全 文 ：27卷第 2期 195～ 202页
2009年 3月
山 地 学 报
JOURNALOFMOUNTAINSCIENCE
Vol.27, No.2pp195～ 202
Mar., 2009
收稿日期(Receiveddate):2008-04-06;改回日期(Accepted):2008-10-07。
基金项目(Foundationitem):福建省自然科学基金资助项目(B0110026)。 [ SupportedbytheNaturalScienceFoundationofFujianProvince, China
(B0110026).]
作者简介(Biography):宋萍(1977-),女 ,黑龙江尚志人 ,硕士 ,讲师 ,主要从事环境生物与生态学研究。 [ SongPing(1977-), Female, Born
inShangzhi, HeilongjiangProvince, M.S., Lecturer, mainlyengagedenvironmentalbiologyandecology.] E-mail:songpinghlj@ 163.com;
Tel.:13265031058
＊通讯作者(Authorforcorrespondence.):HongWei, E-mail:fjhongwei@ 126.com
文章编号: 1008-2786-(2009)2-0195-08
濒危植物桫椤种群格局的分形特征
宋 萍 1 ,洪 伟 1＊ ,吴承祯 1 ,封 磊 2 ,范海兰 1
(1.福建农林大学林学院 ,福建福州 350002;2.福建农林大学资源与环境学院 ,福建 福州 350002)
摘 要:采用分形理论中的计盒维数 、信息维数和关联维数对福建省瓜溪桫椤自然保护区内不同地段桫椤种群格
局的分形特征进行比较分析。结果表明 , 8个地段的桫椤种群在空间占据 、格局强度和个体空间相关性等方面存在
着不同的尺度变化和分形特征 ,种群格局计盒维数值在 0.313 2 ～ 1.118 9之间 , 大小次序为 Q3 >Q6 >Q7 >
Q1 >Q2 >Q4 >Q5 >Q8, 信息维数在 0.303 1 ～ 1.078之间 ,大小次序为 Q3 >Q7 >Q6 >Q1 >Q2 >Q5 >
Q8 >Q4,关联维数在 0.745 0 ～ 1.145 3之间 , 大小次序为 Q3 >Q6 >Q8 >Q1 >Q5 >Q7 >Q2 >Q4;分形
维数谱显示 , 地段 Q1、Q2、Q3、Q6和 Q7的桫椤种群空间结构特征相似 , 地段 Q4、Q5与 Q8的种群相似。
关键词:桫椤;种群格局;分形
中图分类号:Q948 文献标识码:A
桫椤(Alsophilaspinulosa)也称树蕨 ,是白垩纪
末 、第三纪早期冰川的孑遗植物 ,世界上最古老的活
化石和目前仅存的几种珍稀木本蕨类植物之一 [ 1] ,
也是研究地质地貌 、土壤植被及地球历史变迁的良
好材料 ,具有很高的保护和科研价值。桫椤科植物
最早出现于中生代的早侏罗纪或晚三叠纪 ,在中生
代中期处于兴盛时期 ,分布十分广泛。由于地质变
迁和气候变化 ,特别是第四纪冰期的影响 ,桫椤数量
急剧下降 ,分布区大幅度缩小并南迁 ,形成了如今的
泛热带分布格局 ,桫椤对生境要求十分严格 ,其生
长 、繁衍要求温和湿润的环境 ,目前主要分布在我国
华南地区(18.5°N～ 30.5°N)、东南亚和日本南部 ,
多生长于地形地貌复杂 、多悬崖峭壁 、狭谷深壑 、溪
流众多的山地林下沟谷 、林缘湿地 、溪谷两旁的阴湿
地等 ,海拔在 1 000 m以下的范围内生长正常 [ 2] 。
由于桫椤的生长和繁殖对环境要求甚高 ,尤其是其
孢子体萌发形成配子体时 ,往往由于缺乏适当的湿
润环境而造成繁殖障碍 ,加上目前地球上人为频繁
的干扰活动 ,桫椤已处于濒危状态 ,被列为国家二级
保护植物 [ 2] 。
种群空间分布格局是种群生物学特性 、种内种
间关系及环境条件综合作用的结果 ,是种群基本数
量特征之一[ 3] 。在种群分布格局的研究方法中 ,都
具有较大的尺度依赖性 ,不同的观测尺度所得的结
果可能截然不同 [ 4] ,这种尺度依赖性的存在 ,增加
了种群分布类型判断的复杂性和不确定性 ,虽然很
多学者先后提出了众多的解决尺度问题的方法 ,如
Greig-Smith区组样方法 、植物点位图随机取样法
等 ,但这些方法仍然存在着各种的不足 ,难以完全解
决尺度依赖问题。分形模型(Fractalmodel)提供了
一个能够直接探讨生态学中涉及尺度 、等级等难题
的数学途径。分形分析强调了尺度的重要性 ,尺度
变化的内涵通过分维数的变化反映出来 ,是刻画尺
度依赖问题的有力工具 [ 5 -7] 。采用分形分析的方法
研究种群分布格局可以揭示在不同的观测尺度上种
群空间分布的变化规律。种群格局计盒维数(Box
-countingdimension)是对种群占据面积随尺度变
化规律的反映 ,揭示出种群占据生态空间的程度和
DOI :10.16089/j.cnki.1008-2786.2009.02.002
利用生态空间的能力 [ 8] ;而种群格局信息维数(In-
formationdimension)则从独立于尺度的角度 ,揭示
了格局强度的尺度变化以及个体分布的非均匀状
况 [ 9] ;关联维数 (Corelationdimension)反映出一个
集合中点元素的关联特征 [ 10] ,在种群格局中则体现
为个体空间相关程度的强弱与个体间竞争 、以及种
群整体对空间的占据程度 [ 11] 。当前关于桫椤种群
生态学的研究极少 ,因此 ,本文采用分形分析中的计
盒维数 、信息维数和关联维数对福建省瓜溪桫椤自
然保护区内不同生境下的桫椤种群格局的尺度变化
特征进行研究 ,以期多角度了解桫椤种群数量特征 ,
为桫椤种群濒危机制的探索及合理保护提供理论基
础 。
1 研究区概况
福建省瓜溪桫椤自然保护区位于福安市西南
部 ,中心位置在 119°31′E, 26°58′N.保护区属中亚热
带海洋性季风气候。区内山高谷深 ,溪流纵横 ,植被
茂密 ,年平均气温 19.2 ～ 19.8℃,年平均日照时数
1 905.8h,年平均相对湿度 84%,无霜期 290 d,年
平均降水量 1 350 ～ 2 150 mm。土壤呈地带性分
布 ,高山为典型黄壤 ,低山为典型红壤和水化红壤 ,
在红壤和黄壤之间有明显的黄红壤过渡地带 ,土壤
肥力较高。植被属中亚热带照叶林植被带 ,闽中 、闽
东戴云山 -鹫峰山北部常绿槠类照叶林小区。植物
资源丰富 ,类型多样 。保护区内桫椤种群多与毛竹
(Phylostachysedulis)、大叶紫珠 (Calicarpamacro-
phyla)、芭蕉 (Musabasjoo)或杉木 (Cunninghamia
lanceolata)混生 ,林下植物主要有拟赤杨 (Alniphyl-
lumfortunei)、三桠苦 (Evodialepta)、楮头红(Sar-
copyramisnepalensis)、庐山楼梯草(Elatostemastewar-
di)、杜茎山(Maesajaponica)、细枝柃(Euryaloquai-
ana)、高梁泡 (Robuslambertianus)、紫麻 (Oreocnide
frutescens)、中华里白(Hicriopterischinensis)、铁线蕨
(Adiantumcapilusveneris)、海金沙(Lygodiumjaponi-
cum)、肾蕨 (Nephrolepisauriculata)、蕨 (Pteridium
aquilinum)、芒萁 (Dicranopterisdichotoma)等 。详细
请见参考文献 [ 1] 。
2 研究方法
. 野外调查方法
全面勘察的基础上 ,在竹林山 、龙竹栏 、红妹竹
林 、白水瀑边 、蝙蝠洞 、桫椤林 、桫椤苗地 、大竹栏 8
个桫椤分布的代表地段 ,根据桫椤分布情况 ,以 10
m×10 m为单位样方 ,分别设置面积为 600 m2、700
m2、600 m2、500 m2、500 m2 、600 m2 、500 m2、300 m2
的样地 ,记录样地中各样方的相对位置 ,其中连续分
布的样地面积分别为 10 m×60 m、20 m×20 m、20
m×20 m、10m×30m、10 m×30 m、20m×20 m、10
m×30 m、10m×20m,将每样方再划分为 5m×5 m
的小格子进行植株调查 。对样地内的桫椤个体 ,调
查株高 、地径 、冠幅 、冠高 、茎干高度 、最大叶片的长
度以及茎干高大于 1.3 m的个体的胸径 ,并以样方
的两条边为坐标轴 ,测定桫椤个体在样方中的坐标
位置(x, y);对样地内乔木层树种 ,调查树高 、胸径
(树高 >1.3m)、枝下高和冠幅;在每个 10 m×10 m
的样方内随机设置 4 m×4m的样方 1个和 2 m×2
m的样方 2个 ,分别调查灌木层植物的种名 、树高 ,
草本层植物的种名 、株数或盖度;同时观测各地段环
境概况(表 1)。
表 1 不同地段的群落环境概况
Table1 Environmentalsurveyofcommunityindifferentsites
地段
Site
地点
Location
个体数量
Individualnumber
海拔
Elevation(m)
坡向
Aspect
坡度
Slope
郁闭度
Canopydensity
林型
Foresttype
Q1 竹林山 1) 74 370 WN 32 0.40 杉木 +毛竹 +芭蕉 9)
Q2 龙竹栏 2) 136 370 W 28 0.45 杉木 10)
Q3 红妹竹林 3) 133 380 WN 32 0.60 毛竹 11)
Q4 白水瀑边 4) 29 385 N 36 0.40 毛竹 +大叶紫珠 12
Q5 蝙蝠洞 5) 19 405 WN 31 0.40 毛竹 13)
Q6 桫椤林 6) 56 395 W 35 0.50 大叶紫珠 +芭蕉+毛竹 14)
Q7 桫椤苗地 7) 86 340 S 38 0.25 杉木 15)
Q8 大竹林 8) 7 330 N 25 0.50 毛竹 +杉木 16)
注:1)Zhulinshan, 2)Longzhulan, 3)Hongmeizhulin, 4)Baishuipubian, 5)Bianfudong, 6)Suoluolin, 7)Suoluomiaodi, 8)Dazhulin, 9)C.lanceo-
lata+P.edulis+M.basjoo, 10)C.lanceolata, 11)P.edulis, 12)P.edulis+C.macrophyla, 13)P.edulis, 14)C.macrophyla+M.bas-
joo+P.edulis, 15)C.lanceolata, 16)P.edulis+C.lanceolata
196 山 地 学 报 27卷
. 种群格局分形维数的计算方法
2.2.1 计盒维数
用格子边长为 ε的网格覆盖种群分布格局的点
位图 ,若 N(ε)为对应于划分尺度 (ε)的非空格子
数 ,则计盒维数的 Db的计算公式为 [ 8, 12]
Db=-limε※0lnN(ε)lnε (1)
因此 ,计盒维数表征的是相同形状的小集合覆
盖一个集合的概率[ 13] 。本研究根据样地边长 ,将样
方边长由 2等分划分到 20等分 ,划分 19次 。将格
子边长与非空格子数双对数图中的线性部分进行直
线拟合 ,直线斜率的绝对值即为计盒维数 Db。
2.2.2 信息维数
在对种群分布格局的各样地的点位图由 2等分
划分到 20等分 ,进行网格覆盖过程中 ,进一步统计
每个非空格子中拥有的个体数量(Ni)。设样地内
总的个体数为 N,则每个非空格子中的个体分布概
率为 Pi=Ni/ N,信息量为 Ii= -PilnPi,那么格子
边长为 ε时的总信息量为 I(ε)=Ii。将 I(ε)与相
应的格子边长 ε的对数值进行直线回归 ,得到的拟
合直线斜率的绝对值即为信息维数估计。信息维数
的计算公式为[ 9, 12]
Di=limε※0I(ε)lnε (2)
2.2.3 关联维数
依据关联维数的计算公式
Dc=limε※0long(C(ε))log(ε) (3)
首先将样地内每一个体与所有其他个体间的欧
氏距离一一计算出来;然后给定一个距离值 ,查找小
于该距离的欧氏距离个数(Ni);变换距离值 ,可以
得到一系列 Ni;通过每一距离个数与距离总个数
(N)的比值得到。将与对应的距离值在双对数坐标
下进行(分段)直线拟合 ,所得拟合直线的斜率的绝
对值为其关联维数 [ 10] 。根据研究实际 (样地大
小),本研究对 8个样地分别确定最大距离值为 62
m、30 m、30m、32m、32 m、30m、25 m、32m,变换步
长为 0.2 m。
3 结果与分析
. 种群格局计盒维数
桫椤种群在不同地段样地内个体分布格局点位
图(图 1),不仅可以显示出桫椤种群个体在各地段
样地的水平配置状况 ,而且可以反映不同地段的桫
椤种群在水平分布格局方面的差异 。虽然格局点位
图直观明了 ,但其只能粗略地估测出在特定尺度下
种群全部个体基径面积与样方总面积的比例[ 14] ,以
此来评价种群占据生态空间的能力 。而以此图为基
础 ,通过网格覆盖 ,则可以进一步计算出种群格局计
盒维数 ,从而达到定量描述桫椤种群对生态空间的
占据能力 ,综合反映种群在群落中的适应力和竞争
力。对不同地段桫椤种群格局计盒维数的测定表
明 ,各样地的格子边长与非空格子数双对数值直线
拟合结果相关系数均达到显著水平(表 2)。 8个地
段种群格局计盒维数值在 0.313 2 ～ 1.118 9之间 ,
均低于 1.5,远离 2,因此整体上桫椤种群占据生态
空间的能力较低;同时 ,桫椤种群在不同的地段群落
中空间占据情况并不稳定 ,各地段种群间变化较为
强烈 ,其大小次序是 Q3 >Q6 >Q7 >Q1 >Q2
>Q4 >Q5 >Q8。计盒维数越高 ,种群占据生态
空间的能力越强 ,种群在群落中的适应力 、竞争力也
越强 。地段 Q1、Q2、Q3、Q6和 Q7的桫椤种群较其
他地段的种群具有相对较大的计盒维数值 ,说明这
些地段的桫椤种群在群落中占据着相对较大的生态
空间 ,这些地段的群落环境更适于桫椤种群生存 。
这些地段内的桫椤种群个体密度较大 (见图 1 ,表
2),并且幼苗数量多 ,幼苗多几株拥挤在一起生长 ,
导致这些地段内的种群呈集群分布 ,这种格局在某
种程度上又反过来有助于形成利于桫椤幼苗生长的
小环境 ,同时增强抵抗其他植物侵入的能力 ,增加其
在群落中的竞争力 ,形成良性循环 ,向有利于种群对
营养空间大量占据并不断巩固的方向发展 。地段
Q4、Q5和 Q6的桫椤种群密度都很低 (见图 1, 表
2),种群分布格局呈随机型(见表 2),个体分布分
散 ,种群格局计盒维数都很小 ,说明这些地段内的桫
椤种群在群落中占据生态空间的能力较微弱 ,种群
生活力 、扩展能力不高 ,在群落中的作用不大 。可
见 ,计盒维数在揭示不同地段群落中桫椤种群格局
尺度变化特征差异的同时 ,还反映出该种群在不同
群落中的地位和作用的差异 ,具有明显的生态意义。
为进一步探讨桫椤种群密度与计盒维数的相关性 ,
以种群个体数量对计盒维数作相关性分析 ,结果发
现桫椤种群个体数量与不同地段种群格局计盒维数
之间存在着明显的正相关关系 ,即种群个体数量越
多 ,种群格局计盒维数也越高 ,两者的相关模型为 y
=0.0108x+0.3154,相关系数 r为 0.887 2,达极
197第 2期 宋 萍 ,等:濒危植物桫椤种群格局的分形特征
显著水平。
理论上 ,如果桫椤种群占据了全部的生态空间 ,
其分布格局的计盒维数应为 2,计盒维数为生态占
据维 ,余下的维数为生态间隙维 ,生态间隙维反映的
是种群潜在占据生态空间的能力 [ 13] 。因此 ,可以认
为 ,地段 Q1、Q2、Q3、Q6和 Q7内的桫椤种群格局计
盒维数较高 ,相应的生态间隙维则较低 ,而地段 Q4、
Q5和 Q8内的桫椤种群则具有相对较高的生态间
隙维 ,表明地段 Q4、Q5和 Q8内的桫椤种群潜在占
据空间的能力较高 ,群落还可以提供给种群的最大
空间限度较大 ,但实际上由于受群落中种群间的竞
争及生态环境条件的限制 ,其潜在空间占据能力可
能难以表现出来 [ 13] 。
. 种群格局信息维数
信息维数表征了不同尺度上系统结构复杂性之
间的联系和规律性 ,揭示了系统结构复杂性的尺度
变化程度。它是计盒维数的推广 ,其不但考虑所取
格子是 “空”还是 “非空 ”,而且考虑了不同的非空格
子所提供的信息量大小 ,从而反映种群空间分布的
非均匀性程度[ 15] 。高的信息维数(接近 2)表明种
群格局强度尺度变化强烈 ,个体分布不均匀 ,随着观
测尺度的改变 ,种群格局分布类型会出现明显的变
化 [ 9] 。不同地段桫椤种群格局信息维数的测定表
明 ,各地段样地格子边长对数值与总信息量之间的
线性关系明显 ,直线拟合效果均达到了显著水平
(见表 2)。 8个地段群落中桫椤种群格局信息维数
在 0.303 1 ～ 1.078间 ,均远离 2,因此整体上种群
格局强度的尺度变化很弱;同时 ,各地段种群信息维
数值差异显著 ,表明桫椤种群格局强度的尺度变化
及个体分布的均匀性程度在不同地段群落中存在较
大差异 ,信息维数的大小次序为 Q3 >Q7 >Q6 >
Q1 >Q2 >Q5 >Q8 >Q4。这一变化实际上也
反映了不同地段中桫椤种群个体的集聚强度的差
异 ,同时也可能与立地条件 、年龄 ,特别是更新状况
有关 [ 15] 。通常 ,如果种群内更新幼苗 、幼树较多 ,个
体聚集成块 ,个体分布不均匀 , 会导致信息维数较
高;反之个体星散分布 ,随机性明显 ,格局强度较低 ,
则信息维数较低[ 9] 。另外 ,由于种群个体竞争的存
在 ,聚集分布多发生在幼苗 、幼树或幼树与成熟个体
之间 ,而成熟个体之间很少聚集 [ 9] ,因此上述信息
维数的高低次序 ,同时揭示了不同地段群落中桫椤
种群幼苗 、幼树的比例差异 。据测定 ,地段 Q1、Q2、
Q3、Q6和 Q7内桫椤种群分布格局为集群型 ,种群
个体聚集性较强 ,聚集强度的大小次序为 Q2 >Q7
>Q1 >Q6 >Q3;地段 Q4、Q5和 Q8内的种群呈
随机型 ,种群个体零星分布于各群落中 [ 16] 。此外 ,
地段 Q1、Q2、Q3、Q6和 Q7内的桫椤种群幼苗数量
多 ,幼苗多几株拥挤在一起生长 ,更新状况良好;而
图 1 不同地段桫椤种群个体分布点位图
Fig.1 IndividualdistributionofA.spinulosapopulationsindiferentsites
198 山 地 学 报 27卷
地段 Q4、Q5和 Q8内的种群以大型植株为主 ,桫椤
幼苗 、幼株数量少 ,更新能力较差 [ 16] 。可见 ,桫椤种
群格局信息维数的高低与其幼苗个体的数量 、个体
的集聚强度等密切相关 ,幼苗数量相对较多 、个体集
聚性强的地段 Q1、Q2、Q3、Q6和 Q7内的桫椤种群
信息维数相对较高 ,而幼苗数量少 、个体分布随机性
明显的地段 Q4、Q5和 Q8的桫椤种群信息维数则很
低 。
由表 2也可发现 ,桫椤种群分布格局信息维数
的大小与计盒维数的大小具有大体相一致的规律 。
表明桫椤种群占据空间能力的大小与其种群微观结
构的复杂程度具有相关性 ,即种群占据空间的能力
越强 ,种群微观结构越复杂 ,个体分布非均匀性越
大 ,格局强度尺度变化越强烈 ,反之亦然。
. 种群格局关联维数
在森林群落中 ,种群格局的空间关联特征是种
群个体对环境资源进行竞争和分配的结果 ,不同性
质的环境资源具有不同的表现尺度 ,从而导致种群
格局在不同尺度上空间关联程度的差异 [ 17] 。种群
关联维数揭示出种群个体空间相关程度 ,关联维数
大 ,表明种群个体的空间相关程度较高 ,个体间的竞
争强 ,种群整体对空间的占据程度较高 。反之 ,关联
维数小 ,种群个体空间相关程度低 ,个体间的竞争较
弱 ,种群对空间的占据能力较低。 8个地段桫椤种
群关联维数计算过程中的直线拟合相关系数均达到
极显著水平 (见表 2),各地段种群的关联维数在
0.745 0 ～ 1.145 3间 ,远离 2,说明整体上桫椤种群
个体空间相关较弱 ,个体间的竞争不激烈;同时 ,各
地段种群关联维数值差异不显著 ,说明桫椤种群在
不同地段群落中个体空间相关程度比较相似 。不同
地段中桫椤种群关联维数的大小次序为 Q3 >Q6
>Q8 >Q1 >Q5 >Q7 >Q2 >Q4,其中 , Q3中
的关联维数最大 ,说明此地段中的桫椤种群个体的
空间相关程度相对最高 ,个体间竞争相对最强烈 ,个
体占据空间的能力最大;Q4中的关联维数最小 ,说
明此地段中的桫椤种群个体的空间相关程度很低 ,
个体零星分布于群落中 ,个体间竞争微弱;其余各地
段种群的个体空间相关性介于这两者之间。
表 2 不同地段桫椤种群格局分形维数
Table2 FractaldimensionofpaternofA.spinulosapopulationsindiferentsites
地段
Site
个体数
Individual
number
计盒维数
Box-counting
dimension
相关系数
Correlation
coeficient
信息维数
Information
dimension
相关系数
Corelation
coeficient
关联维数
Correlation
dimension
相关系数
Correlation
coeficient
Q1 74 0.890 8 -0.958 1＊＊ 0.969 4 -0.971 4＊＊ 0.871 4 0.980 2＊＊
Q2 36 0.872 0 -0.946 8＊＊ 0.863 9 -0.961 7＊＊ 0.790 0 0.976 5＊＊
Q3 62 1.118 9 -0.941 1＊＊ 1.078 0 -0.949 2＊＊ 1.145 3 0.993 0＊＊
Q4 11 0.351 9 -0.809 4＊＊ 0.303 1 -0.656 0＊ 0.745 0 0.964 4＊＊
Q5 8 0.324 2 -0.954 4＊＊ 0.365 8 -0.961 2＊＊ 0.862 0 0.980 3＊＊
Q6 44 1.029 0 -0.946 0＊＊ 1.023 1 -0.960 4＊＊ 1.105 9 0.994 8＊＊
Q7 71 0.993 5 -0.955 2＊＊ 1.026 7 -0.977 7＊＊ 0.834 2 0.958 7＊＊
Q8 6 0.313 2 -0.736 1＊ 0.322 9 -0.732 6＊ 1.019 8 0.894 2＊＊
从表 2可以看出 ,各地段种群格局关联维数与
计盒维数及信息维数的变化规律并不一致 ,计盒维
数及信息维数相对较高的种群 ,其关联维数不一定
高 ,如地段 Q2、Q7的种群 ,反之 ,计盒维数及信息维
数很低的种群 ,其关联维数可能很高 ,如地段 Q8的
种群 ,这是因为关联维数是采用个体距离值的变化
来表示种群个体空间分布的相关性及空间占据 ,与
个体分布的均匀性密切相关 ,即受到个体分布格局
强度(即信息维数)变化的影响 ,一般与计盒维数规
律相近 ,但又不同于计盒维数 ,关联维数受种群密度
的影响稍小。地段 Q2、Q7中的桫椤种群密度相对
较高 ,但个体分布很不均匀(见图 1),由此导致相对
较高的计盒维数和信息维数 ,较低的关联维数;而地
段 Q8的种群密度很低 ,但个体分布很均匀 (见图
1),因而具有低的计盒维数和信息维数 , 相对较高
的关联维数。种群格局的 3个分形维数是相互联
系 ,相互影响的 。
199第 2期 宋 萍 ,等:濒危植物桫椤种群格局的分形特征
4 结语与讨论
分形模型(Fractalmodels)是建立在分形几何学
(Fractalgeometry)的基础上发展起来的 ,其在生态
学上的应用主要体现在分维数(Fractaldimension)
分析方法上 ,即通过变换尺度的方式来揭示非规则
性的研究对象在形态 、功能 、信息等方面的自相似特
征 [ 18] 。由于群落内环境因子空间分布的不规则性
和复杂性 ,环境因子在连续的尺度上存在的变异性 ,
而且不同性质的环境资源具有不同的表现尺度 ,以
及种群个体对这种环境条件的适应性及对环境资源
的竞争和分配 ,导致了种群分布格局在不同尺度上
产生了空间的异质性 [ 12] 。分形理论作为研究空间
变异的工具 ,成为定量分析这种空间变异的有效方
法 ,其中的计盒维数 、信息维数和关联维数分别从种
群空间占据程度 、格局强度和个体空间关联的尺度
变化的角度 ,揭示种群格局的尺度变化特征 ,是独立
于尺度的描述种群分布格局的有效手段。
本研究同时采用了计盒维数 、信息维数和关联
维数对 8个地段不同群落内的桫椤种群格局的分形
特征进行了比较分析 ,以避免单一群落 、单一分形维
数分析的片面性 。结果表明 ,该种群在空间占据 、格
局强度和个体空间相关性等方面存在不同的尺度变
化和分形特征。 8个地段中 ,地段 Q3的桫椤种群空
间利用能力最强 ,个体分布最不均匀 ,种群更新状况
最佳 ,个体空间关联最强;地段 Q2、Q7的桫椤种群
空间利用能力较强 ,个体分布较不均匀 ,种群更新状
况良好 ,但个体空间相关较弱;地段 Q1、Q6的桫椤
种群空间利用能力和个体空间相关性都较强 ,种群
更新状况良好 ,个体空间相关性也较强;地段 Q8的
桫椤种群空间利用能力最弱 ,个体分布比较均匀 ,个
体空间关联程度较高 ,种群更新状况稍差;地段 Q4、
Q5的桫椤种群空间利用能力 、个体空间关联程度都
很低 ,个体分布比较均匀 ,种群更新能力很弱。整体
上 ,桫椤种群的计盒维数 、信息维数和关联维数值都
很低 ,远离 2,表明其种群的空间占据程度低 ,格局
强度的尺度变化较弱 ,个体分布比较均匀 ,个体空间
相关性不高 。 8个地段群落中桫椤种群格局计盒维
数值在 0.313 2 ～ 1.118 9间 , 大小次序为 Q3 >
Q6 >Q7 >Q1 >Q2 >Q4 >Q5 >Q8,信息维
数在 0.303 1 ～ 1.078 0之间 , 大小次序为 Q3 >
Q7 >Q6 >Q1 >Q2 >Q5 >Q8 >Q4,关联维
数在 0.745 0 ～ 1.145 3之间 ,大小次序为 Q3 >
Q6 >Q8 >Q1 >Q5 >Q7 >Q2 >Q4。
为完整解释不同地段群落中桫椤种群的空间整
体分形特征 ,根据表 5绘制了 8个地段的种群分形
维数谱(图 2)。可以看出 ,地段 Q1、Q2、Q3、Q6和
Q7的种群分形维数谱曲折度相似 ,而地段 Q4、Q5
和 Q8的种群相似 。分形维数谱将不同地段中桫椤
种群的空间结构特征明确区分开来 。
图 2 各地段桫椤种群格局分形维数的比较
Fig.2 ComparisonoffractaldimensionofA.spinulosa
populationsindiferentsites
一般在自然情况下 ,一个物种水平分布的维数
总是小于或等于 2,但在实际的分维计算中 ,有时会
出现分维数小于 1的情况 ,对此解释一般是特征尺
度若超出个体水平分布格局的分形特征范围 ,会导
致分形分析在此尺度上的不适用。但在本研究中 ,
由于受限于桫椤种群个体的分布状况 ,有的地段是
以带状形式取样的 ,以带状分布的物种分析时就可
能被认为是呈线性分布 ,并且对于濒危物种 ,样方中
的个体数量很少 ,这样计算得到的分形维数就有可
能为 0或 1[ 18] 。邓红兵等 [ 19]在对三峡库区次生柏
木林中物种分布格局的分形特征的研究 、张文辉
等[ 14]对裂叶沙参与泡沙参种群分布格局分形特征
的分析 、潘文斌等 [ 20]对保安湖莲群丛分布格局分形
特征的初步研究中等 ,均出现了种群格局分形维数
小于 1的情况 。
3种分形维数相互补充 ,为深入理解种群格局
提供了丰富的信息。尤其对于濒危植物的研究 ,其
个体数量小 ,设定同样尺度样地困难 ,更不能随机设
点 ,很难应用传统的研究植物种群分布格局方法研
究濒危植物的分布格局 [ 14] 。因此 ,综合运用各种分
形方法分析濒危植物桫椤种群在不同环境中的空间
格局特征 ,更深入地揭示了桫椤种群濒危的某些内
200 山 地 学 报 27卷
在生物学缺陷或不足 ,弥补了传统的研究植物种群
分布格局方法中的某些不足。
参考文献(References)
[ 1] HuangLingrong, HuangFeng, GaiXingmin.Aneco-environmental
analysisoftheGuaxispinulosetreereserveofFuan[J] .ForePros-
pectDesign(Fujian), 2002, (1):47 ～ 49 [黄铃荣 , 黄锋 , 盖
新敏.福安瓜溪桫椤保护区生态环境分析 [ J] .林业勘察设计
(福建), 2002, (1):47 ～ 49]
[ 2] FuLiguo.ChinaPlantRedDataBook:RareandEndangered
Plants, I[ M] .Beijing:SciencePress, 1992 [傅立国.中国植物
红皮书:珍稀濒危植物 , 第一册 [ M].北京:科学出版社 , 1992]
[ 3] HongWei, LiuJiang, WuChengzhen.Astudyonstructureand
spatialdistributionpaternofCastanopsishystrixpopulation[ J] .
ScientiaSilvaeSinica, 2001, 37(S1):6 ～ 10 [洪伟 , 柳江 , 吴
承祯.红锥种群结构和空间分布格局的研究 [ J] .林业科学 ,
2001, 37(S1):6 ～ 10]
[ 4] DiazS, MercadoC, Alvarez-CardenasS.Structureandpopulation
dynamicsofPinuslagunaeM.– F.Passini[ J] .ForestEcology
andManagement, 2000, 134:249 ～ 256
[ 5] HarteJ, KinzigA, GreenJ.Self-similarityinthedistributionanda-
bundanceofspecie[ J] .Science, 1999, 284(9):334 ～ 336
[ 6] WuChengzhen, HongWei.Studyonfractalfeaturesofsoilaggre-
gatestructureunderdiferentmanagementpaterns[ J] .ActaPed-
ologicaSinica, 1999, 36(2):162 ～ 167 [吴承祯 , 洪伟.不同
经营模式土壤团粒结构的分形特征研究 [ J] .土壤学报 , 1999,
36(2):162 ～ 167]
[ 7] FengLei, HongWei, WuChengzhen, etal.FractalFeaturesof
crownbreadthofdifferenttreesindiferentmanagementsofChinese
Firplantation[ J] .ChineseJournalofApplied＆EnvironmentalBi-
ology, 2003, 9(5):455 ～ 459 [封磊 , 洪伟 , 吴承祯 , 等.杉木
人工林不同经营模式树冠的分形特征 [ J] .应用与环境生物学
报 , 2003, 9(5):455 ～ 459]
[ 8] MaKeming, ZuYuangang.Fractalpropertiesofthespatialpattern
ofLarixgmelinipopulation:Box-countingdimension[ J] .Buletin
ofBotanicalResearch, 2000, 20(1):104 ～ 111 [马克明 , 祖元
刚.兴安落叶松种群格局的分形特征:计盒维数 [ J].植物研
究 , 2000, 20(1):104 ～ 111]
[ 9] MaKeming, ZuYuangang.Fractalpropertiesofthespatialpattern
ofLarixgmelinipopulation:Informationdimension[ J].ActaEco-
logicaSinica, 2000, 20(2):187 ～ 192 [马克明 , 祖元刚.兴安
落叶松种群格局的分形特征———信息维数 [ J] .生态学报 ,
2000, 20(2):187 ～ 192]
[ 10] MaKeming, ZuYuangang, NiHongwei.Fractalpropertiesofthe
spatialpatternofLarixgmelinipopulation:correlationdimension
[ J] .ActaEcologicaSinica, 1999, 19(3):353 ～ 358 [马克
明 , 祖元刚 , 倪红伟.兴安落叶松种群格局的分形特征 --关
联维数 [ J].生态学报 , 1999, 19(3):353 ～ 358]
[ 11] NiHongwei, GuoYasheng, WuHaiyi.Thefractalcharacterofthe
distributionpaternofDeyeuxiaangustifoliapopulationII.Informa-
tiondimensionandcorelationdimension.[J] .BuletinofBotani-
calResearch, 2000, 20(3):351 ～ 354 [倪红伟 , 郭亚胜 , 吴
海一.小叶章种群分布格局的分形特征 I信息维数与关联维
数 [ J] .木本植物研究 , 2000, 20(3):351 ～ 354]
[ 12] LiangShichu.FractalCharacteristicsofDistributionPaternof
CarpinuspubescensPopulation[ J] .JournalofWuhanBotanical
Research, 2001, 19(4):263 ～ 268 [梁士楚.云贵鹅耳枥种群
分布格局的分形特征 [ J] .武汉植物学研究 , 2001, 19(4):
263 ～ 268]
[ 13] NiHongwei, MaKeming, ZhaoFuchen.Thefractalcharacterof
thedistributionpaternofDeyeuxiaangustifoliapopulationI.Box-
countingdimension[ J].BuletinofBotanicalResearch, 20(2):
229 ～ 234 [倪红伟 , 马克明 , 赵伏臣.小叶章种群分布格局
的分形特征 I.计盒维数 [ J] .植物研究 , 2000, 20(2):229 ～
234]
[ 14] ZhangWenghui, ZuYuangang, MaKeming.Analysisonthefrac-
talcharacteristicsofdistributionpaternsofAdenophoralobophyla
andA.potanini[J] .ActaPhytoecologicaSinica, 1999, 23(1):
31 ～ 39 [张文辉 , 祖元刚 , 马克明.裂叶沙参与泡沙参种群
分布格局分形特征的分析 [ J] .植物生态学报 , 1999, 23(1):
31 ～ 39]
[ 15] LiangShichu, WangBosun.Fractalcharacteristicsoftheheight
structureofBruguieragymnorhizapopulation[ J] .ActaPhytoeco-
logicaSinica, 2002, 26(4):408 ～ 412 [梁士楚 , 王伯荪.红
树植物木榄种群高度结构的分形特征 [ J].植物生态学报 ,
2002, 26(4):408 ～ 412]
[ 16] SongPing, HongWei, WuChengzhen, etal.Populationstructure
anditsdynamicsofrareandendangeredplantAlsophilaspinulosa
[J] .ChineseJournalofAppliedEcology, 2005, 16(3):413 ～
418 [宋萍 ,洪伟 ,吴承祯 ,等.珍稀濒危植物桫椤种群结构与
动态研究 [ J] .应用生态学报 , 2005, 16(3):413 ～ 418]
[ 17] TurnerMG.Landscapeecology:theefectofpaternonprocess
[J] .AnnRevEcolSys, 1989, 20:171 ～ 197
[ 18] ChangXueli, WuJianguo.Fractalmodelsandtheirecologicalap-
plications[J].ChineseJournalofEcology, 1996, 15(3):35 ～
42 [常学礼 , 邬建国.分形模型在生态学研究中的应用 [ J] .
生态学杂志 , 1996, 15(3):35 ～ 42]
[ 19] DengHongbing, ZhouYongbin, WangQingli, etal.Fractalchar-
acteristicsofdistributionpaternofplantspeciesinsecondaryCu-
pressusfunebrisforestintheThreeGorgesregion[ J].Chinese
JournalofAppliedEcology, 1999, 10(5):518 ～ 520 [邓红兵 ,
周永斌, 王庆礼 , 等.三峡库区次生柏木林中物种分布格局的
分形特征 [ J] .应用生态学报 , 1999, 10(5):518 ～ 520]
[ 20] PanWenbin, CaiQinghua.Preliminarystudiesonfractalcharacter
ofhorizontalpaternofAss.NelumbonuciferainBaoanLake[J] .
ActaHydrobiologicaSinica, 2000, 24(5):405 ～ 411 [潘文斌 ,
蔡庆华.保安湖莲丛分布格局分形特征的初步研究 [ J] .水生
生物学报 , 2000, 24(5):405 ～ 411]
201第 2期 宋 萍 ,等:濒危植物桫椤种群格局的分形特征
FractalCharacteristicsofPaternofEndangeredPlant
AlsophilaspinulosaPopulation
SONGPing1 , HONGWei1 , WUChengzhen1 , FENGLei2 , FANHailan2
(1.ColegeofForestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002, China;
2.ColegeofResourcesandEnvironment, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002, China)
Abstract:ThefractalcharacteristicsofpaternofAlsophilaspinulosapopulationindiferentsitesinGuaxiAlsophila
spinulosaNatureReserveofFujianProvincewasanalyzedbyapplyingbox-countingdimension, informationdimen-
sionandcorelationdimensioninfractaltheory.TheresultsindicatedthatAlsophilaspinulosapopulationsin8sites
showeddiferentscalevariationandfractaltraitonspatialoccupation, paternintensityandspatialcorrelationofin-
dividuals.Thebox-countingdimensionrangedfrom0.313 2 to1.118 9andtheorderofthatwasQ3 >Q6 >Q7
>Q1 >Q2 >Q4 >Q5 >Q8, informationdimensionfrom0.303 1to1.078andtheorderofthatQ3 >Q7 >
Q6 >Q1 >Q2 >Q5 >Q8 >Q4andthecorrelationdimensionfrom0.745 0to1.145 3andtheorderofthat
Q3 >Q6 >Q8 >Q1 >Q5 >Q7 >Q2 >Q4.Thespectrumoffractaldimensionshowedthatspatialstructure
characteristicsofthosepopulationsinsitesQ1, Q2, Q3, Q6 andQ7 weresimilar, thesametothoseinsitesQ4,
Q5 andQ8.
Keywords:Alsophilaspinulosa;populationpatern;fractal
封面照片说明:纳帕海龟背山
纳帕海位于云南省西北部迪庆州香格里拉县城北面 ,距县城 8 km,属高原季节性湖泊 、沼泽草甸 ,地理
位置 27°49′～ 27°55′N;99°37′～ 99°43′E,海拔 3 266m,面积 3 125hm2。作为黑颈鹤(Grusnigricolis)和斑头
雁(Anserindicus)等候鸟的越冬栖息地 ,纳帕海高原湿地同时承载着当地牧民的生产生活 。藏民族敬畏和
爱护飞禽的传统文化 ,形成并维系着湿地内人与候鸟和谐共处的关系。照片中纳帕海东北角的龟背山 ,在夏
末秋初的积水湖面上 ,犹如漫游于水天之间的神龟;在冬春季节则与越冬候鸟 、牛羊牧群 ,共同构成 “天 、地 、
人 ”合而为一的壮美景象 ,体现出自然生态系统和民族传统文化的完美结合 。
(杨文忠)
202 山 地 学 报 27卷