全 文 ：第 3 2卷 专 辑 陕西师范大学学报 (自然科学版 )
2 0 0 4年 9 月 Jo u m a lo fS h
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段 p . 2 0 04
文章编号 :1 7 6 2一 49 21 ( 2 0 0 4)Su p一 1 0 4 4一 0 4
太 白红杉种群分布格局分形特征的研究
赵相健 , 王孝安
(陕西师范大学 生命科学学院 , 陕西 西安 7 100 62 )
摘 要 :应用分形理论的计盒维数 、信息维数和关联维数研究了太白红衫的种群格局特征 . 结果显
示 , ( 1) 太白红衫的种群格局具有 自相似性 ; (2) 种群分布格局分形维数可以揭示种群分布格局的尺
度变化特征 ,利用计盒维数 、信息维数 、 关联维数综合分析种群分布格局能够更全面 的对其进行描
述 ,单纯利用一个维数会导致片面的理解 ; ( 3) 太白红衫种群分布格局受到人为破坏后 ,其分形维数
也会受到严重影响 ,
关键词 :种群格局 ; 分形 ; 自相似性
中图分类号 : Q9 48 文献标识码 : A
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A b s t ar e t : 7’h e fr a e t al d im e n s ion of d is t r ib u t ion p a t t e rn o f l习 r i x e h i n e n s i s 15 s ut d ied b y u s i飞 切-x
二 nt i n g d im e n s i o n , i n fo mr a t io n d im e sn i o n an d co r r e la t io n d ime sn i o n . T h e r es u lt s h o w s t h at : ( 1 ) T h e
d is t r ib u t ion p
a t t e rn o f l刀 i x hc i n e n s is sa t i s f ie s se l f一 s im il硕 t y law . ( 2 ) hT e fr a e回 d ime sn ion of
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t h a n u s i眼 o n ly on e o f t he m . ( 3 ) T h e facr alt d ime ns iOI 、 o f t h e l么ir x ch i n ensl s 诚 11 be d if f e r en t fomr
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飞习 , i f i st d i s tr ib u t i o n p a t t e rn was d es
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K e y 叨0川s : d ist ir b u t ion p a t t e m : far e alt ; se l-f s im i lar i t y
种群格局是种群生物学特性 、 种内种间关系及
环境条件综合的结果 , 是种群的基本数量特征之
一 [`川 . 种群格局研究在探讨个体分布随机性 , 即分
布类型判断方面 已经 比较深人 〔3一 5 ] .但是由于研究
结果受到其样地面积的影响 ,在不同尺度上考察所
得的结论不同 .使以往的一些方法对于解决尺度依
赖间题仍显不足 .
分形几何 ( far c alt g~ et yr )是刻划尺度依赖问题的有力工具 ,是用欧氏几何无法解决的 、支离破碎
的物体为研究对象的几何学 . 它能够从看似混沌的
物体结构中找到规律 , 这样的规律被称为分形体的
自相似性 6[, 7〕 . 自相似性是分形体的本质特征 . 分形
维数是描述分形体这一特征的主要工具 .采用分形
几何的方法对种群的分布格局的研究可以揭示种群
分布格局随尺度变化的规律 ,解决种群分布格局研
究的尺度依赖问题 ,是种群分布格局研究的扩展和
深入 . 太白红杉 ( aL r红 hc i~ 五: )种群分布格局的分
形维数能够反映种群的分布格局特征 , 计盒维数
(玩 x 一cou nt iflg d im e n s ion )
、 信息维数 ( i n l o mr a t ion
id
~
)
、 关联维数 (~ el iat on id m esn ion )从不同的侧面揭示种群分布的特征 . 计盒维数是种群对空
间占据能力的反映 ;信息维数是种群分布格局随尺
度的变化程度的反映 ;关联维数是种群个体空间相
关性的反映 ,揭示出种群个体空间相关程度 . 我们利
用这三个维数对太白红杉的种群分布格局进行综合
分析 ,以揭示太白红杉种群格局 的分形特征及人为
收稿日期 : 20 03 一0 3一 10
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30 700 83)
作者简介 :赵相健 ( 19 79 一 ) , 男 , 山东济宁人 ,陕西师范大学生物学基地班九八级学生 .
DOI : 10. 15983 /j . cnki . jsnu. 2004. s2. 030
专 样 赵相健 等 : 太白红衫种群分布格局分形特征的研究 1 4 5
干扰对其分布格局的影响 , 为保护太白红杉提供理
论资料 .
卜ǎ7)之的。一
1 材料与方法
1
.
1 样地概况
本研究于 20 1 年 7 月在太白山海拔 2 9 50 一
3 40 m范围 ,选 5 个样地 ,其中 3 个自然林 , 2 个人
为砍伐后的新生林 . 每一样地内设 2 020 m 的样方 ,
记录样方所在地的海拔 、 坡度 、坡向 、 生境及样方内
所有太白红杉的坐标 、树高和胸径 .
从 N/ ,信息量为 : I￡ 二 一尸` InP 诬 ,则该网格边长时总
的信息量为 : I ( L ) = 习 I ` . 将与之相应的网格边长
( L ) 在双对数坐标下进行直线拟合 (或分段拟合 ) ,
所得的拟合直线斜率的绝对值为信息维数估计
值 [ , ] (图 2 ) .
1
.
2 计算方法
1
.
2
.
1 计盒维数 计盒维数是对分形体的空间占
据能力的反映 . 其计算公式为 :
2
,
5
2 0
1
.
5
0
。 一 ; im 鱼率奥导华2
L一“ 109 气乙 ) 图 2
1
.
0 1
.
5 2
.
0 2
.
5
10 9 (L )
信息维数
将样方逐次进行栅格化 , 得到一系列不同的网
格边长 ( L ) 的覆盖结果 . 计数每一网格边长时的非
空格子数 (N ) . 对样方边长进行 2 等分 , 3 等分 , … ,
20 等份 ,将每次划分所得的非空格子数与对应的网
格边长在双对数坐标下进行直线拟合 (或分段直线
拟合 ) , 所得拟合直线的斜率的绝对值为计盒维
数 [` · 8 ] (图 1 ) ·
a
. 夕 = 一 0 . 5 65 3 x + 3 .以 0 9 ; r 二 0 . 9 73 2 ;
b
. 少 = 一 1 . 55 6 6 x + 4 . 943 9 ; r “ 0 . 9 6 9
1
.
2
.
3 关联维数 关联维数是分形体空间关联程
度的反映 . 其计算公式为 :
。 二 lim 峡噢华丝 .
L~ “ 】吃气L )
只`U月峙内乙nQ八ù
6 l
4
-
U U
.
4
1IC
ù八曰
(7)N如01
0
10 9 (L )
.
6 1
.
2
先将样方内的每一个体与所有的其他个体之间
的欧式距离计算出来 ,然后给定一个距离值 ,查找小
于该距离的欧式距离个数 (从 ) ;不断变换距离值 ,
就可以得到一个系列的从 ;通过每一距离值对应的
距离个数于距离总个数 (N ) 的比值得到 C ( L ) . 将
C ( L ) 与对应的距离值在双对数坐标下进行 (分段 )
直线拟合 ,所得到的拟合直线的斜率的绝对值为其
关联维数〔’ 0] .
、乙八入月兮ICùn
ǎ7)NOQ。一
圈 1 计盒维数
a
. 夕 = 一 0 . 43 3 3 x + 1 . 6 81 4 ; r = 0 . 982 5 ;
b
. 夕 = 一 1 . 7 54 x + 2 . 38 1 4 ; r = 0 . 99 5 2
1
.
2
.
2 信息维数 信息维数是计盒维数的推
广8[] ,计盒维数在计算时只考虑了一个格子里是否
有个体存在 ,而没有区分非空格子里个体数目 . 信息
维数将每一个格子均给出了一个概率密度 , 进而通
过信息量公式 : I = 一 只 InP ,给出了每个尺度与信息
量的幕律关系 . 信息维数的计算公式为 :
男
D
`
= l im
乙峥 .
I ( L )
In L
在对种群格局进行网格覆盖的过程中 , 进一步
计数每一个非空格子中拥有的个体数 目(从 ) . 若样
方内个体数目为 N ,则单一格子中的概率为 : 只 二
0 一一才厂一扁一一有
10 9 (L )
圈 3 关联维数
a
. 夕 = 一 0 . 82 1 4 x + 0 . 2 77 7 ; r = 0 . 927 2 ;
b
. 夕 = 一 1 . 42 s x 一 0
.
34 5 4 ; r = 0
.
99 7
2 结果分析
2
.
1 太 白红杉种群分布格局的计盒维数
太白红杉种群格局的计盒维数的计算结果 (表
14 6 陕西师范大学学报 ( 自然科学版 ) 第 3 2 卷
1) 表明 ,各样地直线拟合的相关系数在 0 . 98 以上 ,
p < 0
.
0 1
,幂律关系较为显著 ,说明太 白红杉的种群
格局对空间的占据程度具有分形特征 . 计算所得计
盒维数 1 . 4 18 5 一 1 . 7 5 4 ,平均值为 1 . 5 53 4 6 7 ,表明
太白红杉对空间的占据程度 比较大 . 同时 ,各样地的
计盒维数不同 ,表明在不同的样地间 ,太白红杉对空
间的占据程度具有一 定的差异 ,样方 2 中计盒维数
为 1 . 7 54 ,较样方 1和样方 3 对空间占据程度高 . 分
析其原因 ,通过对其分布情况的观察 ,发现样方 1和
样方 2 的分布集聚程度比较近似 , 但是密度相差很
大 ,这主要是因为样方 2 中的幼龄树数目较多 ,使样
方 2 的密度远大于样方 1 , 其计盒维数也大于样方
1
. 样方 2 和样方 3 比较发现 ,样方 2 和样方 3 的密
度比较接近 ,但是样方 3 的聚集程度明显高于样方
2
,使样方 3 的计盒维数有所降低 说明 ,计盒维数与
种群密度和个体聚集强度有关 .
表 1 太白红杉种群格局分形维数
计盒维数 信息维数 关联维数样方号
户 D b r P D , ,一 P D 。
月冲,ùOC,ù月什`斗
曰 。
1 1
.
4 87 8 0
.
9 80 < 0 0 1 63 8 3
55 6 6
98 9 9
99 6 9
< 0
.
0 1
1
.
75 4 0
.
9 95 2
1
.
4 18 5 0
.
9 86 8
< 0 0 1 1
< 0
.
0 1 1
< 0
.
0 1 1 8 O
99 5 7 < 0
.
0 1
99 9 7 < 0
.
0 1
14 0 2 0
.
98 9 2 < 0
.
0 1 1
.
3 17 0 0
.
99 7 2 < 0
.
01
平均值 1 . 5 53 5 445 0 1 . 40 8
2
.
2 太白红杉种群分布格局的信息维数
信息维数是计盒维数的推广 , 在计盒维数的基
础上 ,对样方进行进一步的分析 . 太白红杉种群分布
的信息维数的计算结果 (表 2) 显示 , 各样地的直线
拟合的相关系数在 0 . 9 89 以上 , P < 0 . 01 ,幂律关系
较为显著 ,表明太白红杉种群格局 的强度尺度变化
是具有分形特征的 . 计算所得的信息维数为 1 . 140 2
一 1 . 6 38 3 ,其平均值为 1 . 445 0 . 这一结果表明太白
红杉的种群分布格局强度的尺度变化程度较高 ,个
体分布不均匀 , 结构复杂 . 其中样方 3 的信息维数出
现一个比较低的值 ,原因是样方 3 的聚集程度高 ,反
而使其分布格局的整体尺度变化程度不大 ,信息维
数降低 .
表 2 受损的太白红杉种群格局分形维数
计盒维数 信息维数 关联维数
样方号
p 曰 b )一 p力 D b )
-
p D
, ,
一
p 从
1 1
.
306
2 1
.
324
6 0 987 4 < () 0 1
997 6 < 0
.
0 1
0
.
8 98
1
.
2 55
2 0
.
6 0
982 6 < 0
.
0 1
.
98 4 < 0
.
0 1
363 5
06 1 3
0
.
9 98 3 < 0
.
0 1
0
.
9 96 6 < 0
.
0 1
2
.
3 太白红杉种群分布格局的关联维数
关联维数揭示了种群内个体空间相关的尺度变
化规律 . 表明种群个体的空间相关程度 . 关联维数
大 ,种群个体的空间相关程度就高 , 个体间的竞争也
就强 ,种群的空间占据程度就高 . 太白红杉种群分布
格局的关联维数的计算结果 (表 3) 显示 , 相关 系数
在 0 . 9 以上 ,显著水平 p < 0 . 01 ,表明太白红杉的
种群的个体间的空间相关性具有分形特征 . 关联维
数在 1 . 31 7 一 1 . 4 84 4 . 其中样方 3 的关联维数为 1 .
3 17
,而样方 3 的聚集程度最高 ,一般认为其竞争一
定最为激烈 ,其关联维数应该最大 ,但就整体而言 ,
激烈的竞争只存在于聚块内部 ,而聚块间的竞争较
弱 ,所以 , 其关联维数反而较小 . 在样方 1 和样方 2
中 ,虽然分布较为均等 , 局部个体间竞争较弱 ,但它
在各方向 、 各地点上 的竞争强度相似 ,在统计学看
来 ,样方 1 和样方 2 的关联维数都高于样方 3 ,
2
.
4 受损的太白红杉样地的分形研究
通过对人为砍伐后的新生太 白红杉林进行分形
研究 ,结果表明 ,受损后 ,太白红杉种群的计盒维数 、
信息维数 、关联维数较未受损的样地都大大的降低 .
样地计盒维数计算结果在 1 . 3 左右 ,信息维数在 1 . 2
以下 ,关联维数在 1 . 3 以下 (表 2) . 这样的结果表明
受到人为的破坏后 ,太白红杉种群对空间的占据能
力降低了 ,种群内个体的空间相关程度也随之降低 ,
专 辉 赵相健 等 : 太白红衫种群分布格局分形特征的研究 14 7
可见太白红杉种群分布格局受到严重影响 . 结合受
损林地样方的分布图 , 进一步分析计算得到的分形
维数 ,结果表明 ,受损林地样方信息维数和关联维数
没有反映出样方的种群分布格局的真实情况 . 这可
能是因为林地的分布格局受到破坏后 ,其分形特征
也受到了破坏 . 使分形维数无法对样方的种群分布
格局作正确的反映 .
其分形维数的理论值 , 由于其分布格局受到了破坏 ,
造成太白红杉个体分布极不均匀 ,其分布强度的尺
度变化程度很大 ,信息维数应该出现一个较高的数
值 ,但是计算的结果 ,其信息维数远远小于预计值 .
可能是太白红杉种群受到破坏后 ,其分形特征也会
受到破坏 ,无法得到正确的分形维数 ,不能正确的反
映样地的分布格局的特征 .
3 讨论
3
.
1 太白红杉种群分布格局计盒维数 、 信息维数和
关联维数的比较分析
计盒维数 、信息维数和关联维数是相互联系
相互影响的 . 三个维数分别从空间占据程度 、分布强
度的尺度变化 、种群个体空间关联的尺度变化出发 ,
对种群的分布格局做了较为深人的分析 ,为进一步
的了解种群的分布格局提供了较充足的依据 . 单一
的采用某一维数对分布格局 的研究显然是不全面
的 ,对太白红杉的三个维数的比较分析更有利于体
现太白红杉的分布格局的特点 .例如 : 计算三个样地
的关联维数时 , 结果为样方 1 ( 1 . 4 84 4) > 样地 2
( 1
.
4 2 8 8 ) > 样方 3 ( 1 . 3 17 ) , 就样方 2 和样方 3 关
联维数分析 ,样方 2 与样方 3 中太白红杉个体数相
差不大 ,而样方 2 的关联维数大于样方 3 的关联维
数 ,反映了样方 3 太白红杉分布格局的聚集程度较
样方 2 小 ,分布较样方 2 更为均匀 . 但观察样方却发
现 ,样方 3 内太白红杉分布格局的聚集程度明显大
于样方 2 . 由此可见 , 聚集程度不同时 ,不能单纯的
用关联维数来比较样地间个体竞争关联的大小 , 只
能解释整体内的竞争情况 . 所以单纯的从样方 3 的
关联维数出发 ,对样方 3 的种群分布格局的描述是
不完全准确的 . 只有对样方的计盒维数 、信息维数和
关联维数进行综合的分析研究 , 才能对样方的格局
分布情况做较为准确的描述 . 因此 ,在太白红杉种群
分布格局中 ,其计盒维数 、信息维数和关联维数是相
互影响 、相互补充的 .
3
.
2 受破坏样地与自然林样地比较
与 自然林样地 比较 ,受到人为损伤的样地的分
形维数的计算结果 ,与自然林样地有很大的不同 . 受
损的林地分形维数都呈现一些较小的值 . 受损的样
地 ,样地内个体数目大量减少 , 计盒维数降低 , 整体
对空间的占据能力随之下降 . 其原有分布格局受到
破坏 ,原有的分布格局随尺度变化的强度减小 ,个体
间关联程度也受到影响而减小 . 用样方分布图预计
4 结论
通过对太白红杉种群格局 的计盒维数 、信息维
数和关联维数综合分析 ,我们可以得到以下结论 :
(1) 太白红杉种群分布格局具有分形特征 ,其
计盒维数为 1 . 4 18 5 一 1 . 7 5 4 ,信息维数为 1 . 1 4 0 2一
1
.
638 3
,关联维数为 1 . 3 17 0一 1 . 4 8 4 4 ;
( 2) 种群分布格局分形维数可以揭示种群分布
格局的尺度变化特征 ,但是要把计盒维数 、 信息维
数 、关联维数综合分析才能够更全面的对种群分布
格局进行描述 ;
( 3) 太白红杉种群分布格局受到人为破坏后 ,
其分形维数也会受到影响 .
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