全 文 ：收稿日期: 2007-08-20　　修回日期:2007-12-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30671664);福建省自然科学基金资助项目 (B0510024)。
作者简介:吴承祯 (1970-), 男 , 江西吉安人 , 教授 , 博士生导师 , 从事森林经理学和森林生态学研究。
长苞铁杉种群空间格局的分形特征
吴承祯 1, 2 , 洪　滔1, 2 , 宋　萍1, 2 , 范海兰 1, 2 , 游爱华 1, 2
(1.福建农林大学林学院 , 福建 福州 350002;2.福建省高校森林生态系统
过程与经营重点实验室 , 福建 福州 350002)
摘要:种群格局关联维数是种群个体空间关联尺度变化规律的反映 , 表明了种群个体的空间相关程度。采用关联维数对福
建省天宝岩国家级自然保护区珍稀濒危植物长苞铁杉种群格局的分形特征进行了研究。 结果表明 , 不同样地长苞铁杉种群
个体空间关联的无标度区介于 1-32 m, 种群格局关联维数值 1.032 4 -1.580 1, 不同样地种群关联维数的大小为 Q5 >
Q1>Q2>Q4>Q6>Q3, 从而揭示出长苞铁杉在不同样地中个体空间关联尺度变化的差异。
关键词:珍稀濒危植物;长苞铁杉;种群格局;关联维数
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2008) 01-0001-05
FractalcharacteristicsofspatialpaternofTsugalongibracteatapopulation
WUCheng-zhen1, 2 , HONGTao1, 2 , SONGPing1, 2 , FANHai-lan1, 2 , YOUAi-hua1, 2
(1.ColegeofForestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;2.Fujian
UniversitiesKeyLaboratoryofForestEcologicalSystemProcessandManagement, Fuzhou, Fujian350002, China)
Abstract:Correlationdimensionofpopulationpatterncouldreflectnotonlythescalingvariationpropertiesofspatialcorelationofindi-
viduals, butalsothespatialoccupationdegreeofpopulation.Thefractalcharacteristicsofthespatialdistributionpatternoftheendan-
geredandrareTsugalongibracteataChengpopulationindiferentplotsinTianbaoyanNationalNatureReserveofFujianwasanalyzed
andcompared, byapplyingcorrelationdimension.TheresultsindicatedthatthescalingrangesofspatialcorrelationofindividualsofT.
longibracteatapopulationindifferentplotswerefrom1to32m.ThevalueofcorrelationdimensionofpaternofT.longibracteatapop-
ulationrangedfrom1.032 4 to1.580 1 andtheorderwasQ5>Q1>Q2>Q4>Q6>Q3.Itdisclosedthescalingvariationdiference
ofindividualspatialcorrelationofT.longibracteatapopulationindifferentplots.
Keywords:endangeredandrareplant;Tsugalongibracteata;populationpattern;correlationdimension
植物种群在自然环境中由于受个体 、 种群以及与环境因子之间相互作用的影响 , 存在各种空间分布特
征 。种群空间分布格局是种群生物学特性 、种内种间关系及环境条件综合作用的结果 , 是种群空间属性的
一个重要方面 , 也是种群基本数量特征之一 [ 1-3] 。在种群分布格局的研究方法中 , 具有较大的尺度依赖
性 , 不同的观测尺度所得的结果可能截然不同 [ 4] 。同时 , 不同性质的环境资源具有不同的表现尺度 , 从
而导致种群格局在不同尺度上的空间关联程度存在着差异[ 5-7] 。种群格局的这种尺度变化特征可以用分形
理论中的关联维数来定量刻画 。种群格局关联维数是种群个体空间关联随尺度变化规律的反映[ 6] , 是种
群个体对环境资源进行竞争和分配的结果 , 了解种群个体空间关联尺度变化的规律 , 将有助于进一步认识
种群的各种生态关系 。
长苞铁杉 (TsugalongibracteataCheng)属松科铁杉属 , 是我国特有珍贵树种 , 也是第 4纪冰川期遗
留下来的古老树种[ 8] 。其产于我国东部中亚热带山地 , 以南岭山脉和戴云山脉为主要分布区 , 大致位于
北纬 24°49′-28°34′, 东经 107°56′-118°21′, 分布于贵州东北部 、 湖南 、广东 、 广西 、江西 、 福建等地 ,
垂直分布范围为海拔 800-2 000 m的中山地带 。目前长苞铁杉残存个体数量有限 , 分布范围相对狭窄 ,
且多为成熟植株 , 应该加强研究。分形理论作为研究空间变异的工具 , 是定量分析空间变异的有效方法和
福建林学院学报　2008, 28 (1):1-5 第 28卷 第 1期
JournalofFujianColegeofForestry 2008年 1月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2008.01.016
手段 , 因此已被广泛应用于生态学领域 , 如 Palmer[ 5]将其应用于植被空间异质性研究 , 马克明等 [ 6] 、 Bur-
roughetal[ 9]用于分析种群分布格局的分形特征 。迄今 , 前人已对珍稀濒危物种长苞铁杉种群进行了许多
研究[ 10-17] , 但对其种群格局分形特征的研究尚未见报道 , 因此 , 本研究采用分形分析中的关联维数对福
建省天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉种群个体空间关联的尺度变化特征进行研究 , 以期多侧面多角度阐
释长苞铁杉林的结构和功能[ 17] 。
1　研究区概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市 , 东经 117°31′-117°33.5′, 北纬 25°55′-25°58′, 总面
积约 1 976.5hm2。该区属亚热带季风气候 , 四季分明 , 水热条件优越。根据永安市气象站资料 , 自然保护区平
均气温 15℃, 最冷月 (1月)平均气温 5℃, 最热月 (7月)平均气温 23℃, 绝对最低气温 -11℃,绝对最高
气温 40℃, 无霜期 290d左右 , 平均年降水量 2 000mm, 全年大于 10℃的活动积温 4 520-5 800℃,持续 225
-250d。空气相对湿度较大 , 各月平均湿度在 80%左右。保护区的山体为戴云山余脉 , 中低山地貌 , 海拔 680
-1 604.8m, 区内大部分面积为砾岩和石灰砂所覆盖 , 土层较薄 , 自然生态条件比较脆弱 , 遭破坏后不易恢
复。土壤的垂直带谱大致是海拔 800 m以上为红壤 , 800-1 350m为黄红壤 , 1 350m以上为黄壤 , 山势陡 , 土
壤呈酸性反应。保护区主要植被类型有常绿针叶林 、常绿针阔混交林 、落叶阔叶林 、常绿阔叶林 、 竹林等 , 植
物种类共 173科 670属 1 409种 25个亚种及变种 , 其中蕨类植物 33种 68属 165种;裸子植物 6科 17属 21
种;被子植物 134种 585属 1 223种。古老珍稀植物丰富 , 其中属国家重点保护的珍稀树种有钟萼木
(Bretschneiderasinensis)、南方红豆杉 (Taxuswalichianavar.mairei)等 14种[ 1] 。
2　研究方法
2.1　取样方法
在保护区内以长苞铁杉为优势种的原生森林群落中 , 选择具代表性的分布地段设置 6块 30 m×20 m
的样地 (Q1-Q6)。以设置的各样地一角为原点 , 在坐标纸上点出每株长苞铁杉个体的水平坐标位置 , 同
时测定树高 、胸径。
2.2　计算方法
首先计算样地内种群个体间的欧式距离 r
r= Pi-Pj = (xj-xi)2 +(yj-yi)2
任意给定一个正数 δ, 然后检查一遍有多少点对 [ Pi, Pj] 之间的距离小于 δ, 把距离小于 δ的点对数占
总点对数 N的比例表示为
C(δ) =1N∑
N
i, j=1θ(δ- Pi-Pj )
其中 , θ(x)为阶跃函数 , 即
θ(x) = 1, x>0
0, x<0
C(δ)是一个累积函数 , 它描绘了种群个体间距离小于 δ的概率以及相对于空间中某参考点在 δ内
的个体聚集的程度 , 所以 C(δ)被称为关联函数 [ 6, 18 -22] 。
当 δ取值适当时 , 在无标度区内有 C(δ) =αδD, 根据双对数性质 , 式中 D就是种群分布格局的关联
维数 , 即 D=limδ※0 lnC(δ)lnδ
将距离值与对应的 C(δ)在双对数坐标中进行直线拟合 , 所得直线斜率的绝对值即为关联维数 D。通
过分析每块样地个体间欧氏距离的计算结果 , 确定距离值为 1-32m, 变换步长为 1 m, 得到一系列值 [ 19] 。
在计算种群格局关联维数的过程中 , 如果只存在一个有意义的线性无标度区间 , 表明种群个体空间分
布都遵从相同的规律 , 即每一个体周围随相关距离 δ的增加 , 个体数的增长规律均相同 , 统计意义上种群
2 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷　
个体分布是非聚集的 。如果直线拟合过程中出现拐点 , 则表明种群个体空间相关程度存在 2个尺度域 , 拐
点尺度前后 , 个体空间关联程度发生剧烈变化 , 反映出种群格局在不同尺度上存在着显著差异 , 它揭示的
是种群个体的聚集规模[ 20] 。
3　结果与分析
3.1　不同样地长苞铁杉种群格局的关联维数
不同样地长苞铁杉种群个体分布格局点位图不仅显示出长苞铁杉种群个体在各样地的水平配置状况 ,
而且反映了不同样地的长苞铁杉种群在水平分布格局方面的差异 。以此图为基础 , 通过统计样地内每一个
体与所有其它个体的欧氏距离 , 进而求算出种群格局关联维数 , 可以进一步描述长苞铁杉种群个体空间相
关程度及个体间的竞争强度 , 综合反映种群在群落中的占据程度 。长苞铁杉各样地关联维数直线拟合结果
相关系数均达到极显著水平 (表 1)。如果种群关联维数大 (接近 2), 则表明种群个体的空间相关程度较
高 , 个体间的竞争强 , 种群整体对空间的占据程度较高;反之 , 如果种群关联维数低 (远离 2), 则种群
个体空间相关程度低 , 个体间的竞争较弱 , 种群对空间的占据能力较低。研究结果显示 , 6块样地中长苞
铁杉种群分布格局的关联维数 1.032 4-1.580 1 , 大小为 Q5>Q1>Q2>Q4>Q6>Q3。样地 Q5的关联
维数 (1.580 1)是 6块样地中最高的 , 表明其个体空间相关程度相对最高 , 个体间竞争相对最强烈 , 种
群对水平空间的占据相对最高;样地 Q1、 Q2、 Q4的关联维数值较接近 , 均在 1.45左右 , 表明这 3块样
地的长苞铁杉种群个体的空间相关尺度变化程度差异不大 , 其个体空间相关程度 、 个体间竞争强度及对水
平空间的占据程度相对较高;样地 Q6的关联维数为 1.308 7, 种群个体空间相关程度较低 , 个体间竞争
较弱 , 种群对水平空间的占据能力较弱;样地 Q3的关联维数 (1.034 9)是 6块样地中最低的 , 且远离
2而接近于 1, 说明此样地种群的个体空间相关程度很低 , 个体间竞争微弱 , 种群对水平空间的占据能力
很低。
表 1　不同样地长苞铁杉种群格局的关联维数 1)
Table1　CorrelationdimensionofpaternofT.longibracteatapopulationindifferentplots
样地号 个体数 关联维数 相关系数 尺度范围
Q1 60 1.495 9 0.982 9＊＊ 1-32m
Q2 38 1.452 3 0.980 9＊＊ 1-29m
Q3 6 1.032 4 0.948 1＊＊ 3-21m
Q4 8 1.439 7 0.971 9＊＊ 1-16m
Q5 21 1.580 1 0.988 6＊＊ 1-26m
Q6 8 1.308 7 0.980 7＊＊ 2-28m
　　1)＊＊表示不同样地间差异达 0.01极显著水平。
3.2　无标度区及其生态学意义
距离值 δ与对应的 C(δ)的双对数坐标图有可能出现 1-2个无标度区 , 如果只存在 1个线性无标度
区域 , 说明种群个体空间分布规律相同即非聚集分布;若存在 2个无标度区域 , 表明个体的空间分布规律
不一致 , 表现为聚集分布。根据实测数据计算后 , 得出长苞铁杉种群分布格局的 lgδ-lgC(δ)之间的关系
图 (图 1)。随着 lgδ值的增加 , 每块样地都出现尺度范围不等的 2个明显的线性区域 , 而且拐点的位置也
有所不同。由于各样地群落结构不一 、环境不一 、 种群个体数不一 、 个体分布也不一 , 导致各样地直线拟
合效果不一 , 但均达到极显著水平。已有的研究表明 , 有意义的种群格局关联维数是介于 1-2[ 5] 。在统
计学意义上 , 种群分布格局的关联维数揭示种群个体空间相关的尺度变化规律 。在拐点尺度前后 , 个体空
间关联程度发生较大的变化 , 表明种群格局在不同尺度上存在着显著差异 [ 23 -24] 。由表 1和图 1可知由于
不同样地的生境条件有所差异以及不同生境资源具有不同的表现尺度 , 同时不同的种群个体对生境资源竞
争的能力也不同 , 从而导致不同样地的长苞铁杉种群格局在不同尺度上空间关联程度的差异。通过对距离
值 δ与对应的 C(δ)的双对数坐标求解拐点 , 获得样地 Q1、 Q2、 Q3、 Q4、 Q5、 Q6中长苞铁杉种群个体
空间关联的无标度区分别为 1-32 m、 1-29 m、 3-21m、 1-16 m、 1-26m和 2-28 m。
3　第 1期 吴承祯等:长苞铁杉种群空间格局的分形特征
4　讨论
分形模型是建立在分形几何学的基础上发展起来的 , 其在生态学上的应用主要体现在分形维数分析方
法上 , 即通过变换尺度的方式来揭示非规则性的研究对象在形态 、功能 、 信息等方面的自相似特征 。由于
群落内环境因子空间分布的不规则性和复杂性 , 环境因子在连续的尺度上存在的变异性 , 而且不同性质的
环境资源具有不同的表现尺度 , 以及种群个体对这种环境条件的适应性及对环境资源的竞争和分配 , 导致
了种群分布格局在不同尺度上产生了空间异质性[ 23] 。分形理论作为研究空间变异的工具 , 成为定量分析
空间变异的有效方法 , 分形分析强调了尺度的重要性 , 尺度变化的内涵通过分形维数的变化反映出来 , 是
刻画尺度依赖问题的有力工具 [ 24] 。其中关联维数从种群空间占据程度 、 种群个体对环境资源进行竞争和
分配的角度 , 揭示种群个体空间关联尺度变化规律以及种群格局的尺度变化特征 , 是独立于尺度的描述种
群格局的有效手段。
图 1　不同样方长苞铁杉种群分布格局的 lgδ-lgC(δ)曲线
Fig.1　Thelgδ-lgC(δ)curvesofdistributionpatternofT.longibracteatapopulationindiferentplots
对种群空间格局的分析研究 , 一般采用频次分析法和聚集度指标法判断种群空间分布是遵从随机分
布 、均匀分布还是聚集分布。吴承祯等 [ 1]运用聚集度指标 、 Iwao方程和 Taylor幂法则模型等测定方法研
究珍稀濒危植物长苞铁杉的空间分布格局 , 结果表明 , 长苞铁杉的空间分布呈随机分布 。而本研究通过计
算分形分析中的关联维数对分布于福建省天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉种群个体空间关联的尺度变化
特征进行分析 , 结果表明长苞铁杉种群个体空间关联的无标度区介于 1 -32 m, 相应的关联维数介于
1.032 4-1.580 1。这些关联维数值差异较大 , 一方面与种群大小及分布有关 , 另一方面也与其生存环
境有关 , 但在一定程度上揭示了长苞铁杉种群个体空间关联的尺度变化规律 , 表明了种群个体的空间相关
程度 , 反映了长苞铁杉种群个体间竞争的强弱程度 。本研究认为分形研究能够进一步阐述种群的个体空间
相关程度 、 个体竞争强度以及长苞铁杉种群对水平空间的占据程度。
关联维数是定量描述种群分布格局特征的有效参数之一 , 了解种群分布格局的关联维数特征 , 有助于
进一步了解种群在不同生境条件中的地位和功能等方面的差异 [ 21] 。本研究表明 , 长苞铁杉种群分布格局
具有分形特征 , 可以用分形理论进行刻画 , 应用关联维数可以很好地表征长苞铁杉种群分布格局的特征 。
4 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷　
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(责任编辑:卢凤美)　　
5　第 1期 吴承祯等:长苞铁杉种群空间格局的分形特征