全 文 ：福建林学院学报　 2001, 21 ( 3): 207～ 211
Journal of Fujian Colleg e of Fo restr y
乳源木莲天然林优势种群结构与空间格局
陈存及 1 , 曹永慧 1 , 董建文 1 , 谢　芳 2 , 詹步清 3
( 1. 福建农林大学林学院 , 福建 南平 353001;
2. 福建省林业厅基地办 , 福建 福州 350003; 3. 福建沙县林业局 , 福建 沙县 365500)
摘要: 在福建沙县乳源木莲天然林群落内 ,设置样地并应用相邻格子法进行每木调查 . 通过对优
势种种群结构和空间格局的研究 , 结果表明: 乳源木莲种群结构稳定 , 为成熟型种群 ; 拉氏栲、
酸枣种群结构呈倒金字塔型 , 幼苗缺乏 , 但大树最多 , 分别达 59和 38株· hm- 2 ; 栲树种群结
构呈金字塔型 , 具有丰富的幼苗贮备 , 达 69株· hm- 2 . 群落中乳源木莲、拉氏栲种群分布格局
均为聚集分布 , 但乳源木莲聚集强度较大 ; 酸枣种群呈随机分布 , 栲树种群呈均匀分布 , 这主
要与物种本身的生态和生物学特性有关 , 亦与物种间的竞争排斥作用有密切联系 .
关键词: 乳源木莲天然林 ; 优势种群 ; 种群结构 ; 分布格局
中图分类号: S711　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1001-389X ( 2001) 03-0207-05
Structure and Spatial Pattern Dynamics of Dominant Populations
in a Natural Forest of Mangl iet ia. yuyuanensis Law Community
CHEN Cun-ji
1
, CAO Yong-hui
1
, DONG Jian-w en
1
, X IE Fang
2
, ZHAN Bu-qing
3
( 1. Forest ry College of Fujian Agricul tural and Fores t ry Univ ersi ty, Nanping 353001, China;
2. Fujian Department of Forest ry, Fu zhou 350003, Ch ina; 3. Forest ry Bu reau of Shaxian, Shaxian 365500, China )
Abstract: Plo ts w er e set up in a na tural fo rest of M . yuyuanensis Law in Shax ian county , Fujian prov ince and field da ta
w ere obtained by using contiguous g rid quadra t method. The study on population st ructure and spatia l distribution pat terns
o f th e dominant species show s tha t M . yuyuanensis Law had a stable str uc ture and belonged to a mature type o f population
str uctur e. The population structure of Castanopsis Lamontii and Choerospondias ax illaries we re all inv e rse pyr amid types,
with no seedling s, but the amount of la rg e t rees w ere mo re most, add up to 59 and 38 sapling s per· hm2 . Castanopsis far-
gesis had a larg e reserv e o f seedling s, amount to 69 seedlings pe r· hm2 , showing a pyramid shape o f popula tion structur e .
The spatial distribution patterns o f M . yuyuanensis Law and Castanopsis Lamontii in community w ere all a gg regated , but
the aggr ega tion intensity o f M . yuyuanensis Law w as la rg er. Choerospondias ax illaries showed an random distribution pat-
tern and Castanopsis f argesis show ed an unifo rm one.
Key words: na tural fo rest of M . yuyuanensis Law; dominant popula tion; population structure; spatial pat tern
优势种群的生态生物学特征及发生、 发展的动态 , 对群落的外貌、 结构、 演替方向都有至关重要的
影响 [1 ] . 种群的年龄结构不仅反映了种群的不同龄个体的组配情况 , 也反映了种群数量动态及其发展趋
势 , 并在很大程度上反映了种群与环境间的相互关系以及它们在群落中的作用和地位 [2, 3 ] . 用特定时间方
法对森林乔木树种大小级结构的研究是相对年龄合理而可靠的指针 [ 4] . 用立木级结构代替年龄结构来分
析种群动态 . 种群分布格局是种群在水平空间上配置状况或分布状况 , 是由种群特性、 种群关系和环境
条件的综合影响所决定的 . 通过对优势种群年龄结构和分布格局的研究 , 不仅可以了解群落内种群数量
动态 , 而且有助于掌握种间相互作用规律以及他们与环境的相互关系 , 揭示某些物种的濒危机制 .
乳源木莲 (Mangl ietia. yuyuanensis Law ) , 是我国珍稀濒危树种 , 是木兰科优良用材树种 , 材性好 ,
速生丰产性状显著 , 很有发展前途 , 是福建近几年重点推广的优良乡土阔叶树种 . 由于对天然阔叶林无
节制的采伐和破坏 , 乳源木莲天然林资源急剧减少 , 种群几处濒危状态 . 因此 , 探索乳源木莲天然林群
落结构特征 , 对保护乳源木莲种质资源 , 发展人工造林、 扩大种群规模 , 具有重要的现实意义 . 以沙县
基金项目: 福建省科学技术委员会科学基金资助项目 ( 99-Z-173) .
第 1作者简介: 陈存及 ( 1941- ) , 男 , 福建南安人 , 教授 , 从事森林培育研究 .
收稿日期: 2000-11-21; 修回日期: 2000-12-28
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 2001. 03. 004
青州镇板山村保存较完好的乳源木莲天然林为背景材料 , 对该优势种群的年龄结构及空间分布结构进行
研究 , 旨在为保护与开发利用乳源木莲提供科学依据 .
1　研究地区自然概况
调查地点位于福建沙县青州镇板山村 , 地处北纬 26°26′, 东经 117°49′, 年平均温度 18. 2℃ , 年平均
降雨量 1 510～ 1 840 mm. 板山村乳源木莲天然林位于海拔 600～ 750 m, 平均坡度 35°. 土壤类型为山地
暗红壤 , 土层中厚 , 腐殖质较丰富 . 植物种类繁多 , 层性明显 , 郁闭度 0. 7～ 0. 8. 该群落在 80年代以前
受人为择伐 , 干扰较严重 , 周围的天然阔叶林多已演替成毛竹林 .
2　研究方法
2. 1　样地调查
在全面踏查的基础上 , 选择具有代表性地段 , 采用相邻格子法进行乳源木莲群落调查 . 取样数依据
统计学要求 ,即样本数≥ 30为大样本 ( Wrat ten& . Fry, 1980; Chapman, 1981) ,在群落中设 32个样方 .
样方面积按种 -面积曲线及 “在面积内不形成分布格局” ( Chapman, 1981) 的原则确定 , 面积为
10 m× 10 m ,样地表现面积共计 3 200 m2 . 记录每样地海拔高度、坡向、坡度、坡位等 ,并进行每木调查 .
2. 2　种群个体大小划分
用生长锥钻取木芯比较困难 , 外部特征也很难确定生长年龄 . 用立木级结构代替年龄结构分析种群
动态 . 种群个体大小结构按曲仲湘 [ 5]标准划分如下:
D < 2. 5 cm　 Ⅰ H< 33 cm　Ⅰ 级幼苗阶段Ⅱ H≥ 33 cm　Ⅱ级幼苗阶段　　 D≥ 2. 5 cm　
Ⅲ 2. 5 cm≤ D≤ 7. 5 cm
Ⅳ 7. 5 cm≤ D≤ 22. 5 cm
Ⅴ 22. 5 cm≤ D
幼苗阶段
中树阶段
大树阶段
2. 3　空间分布格局测定方法 [1 ]
扩散系数 DI: DI= s
2
x , 式中 s是种群多度的方差 , x是种群多度的均值 . 用 DI的值 , 可对种群的
分布格局作出初步判断 . 为了检验种群分布格局偏离 Poisson分布的显著性 , 可进行 t-检验 , 表达式为:
t= (DI- 1) /
2
n- 1
, 式中: n为样方数 , n= 32;
聚集指数: CI= s
2
x - 1;
扩散指数: Ie= n∑xi 2- NN ( N - 1) , 式中: n为样方数 , N为物种总株数 ;
平均拥挤度: m* = x+ ( s
2
x - 1) ;
聚块性指数: PA I= m* / x ;
Cassie. R. M指标: CA= s2- x / x 2 .
在分布格局研究中 ,聚集分布往往用负二项分布来描述 . 为了准确了解种群的分布格局是服从 Poisson分
布 , 还是服从负二项分布 , 常用i2进行拟合检验 (丁岩钦 , 1994; Ludwig & Reyno lds, 1991) .
3　结果与分析
3. 1　优势树种种群结构和静态生命表
将样地优势种群数量统计结果列于表 1, 并绘制成图 1.
从图 1可以看出 , 乳源木莲种群结构稳定 , 五级齐全 , 为成熟型种群 , 其中大树 (Ⅴ级 ) 占种群个
体总数的比例最大 , 为 65. 22% (表 1) . 拉氏栲、酸枣种群结构都属于基部窄顶部宽的倒金字塔型结构 ,
为衰退型种群 , 大树个体最多 , 林下未见有更新幼苗 , 拉氏栲种群也只有 16. 22%的幼树 , 酸枣种群则未
见有幼树 , 但拉氏栲种群中大树、 中树数目均大于酸枣种群 , 表明酸枣种群衰退程度更大 . 栲树种群结
构属于基部宽顶部窄的金字塔型结构 , 为增长型种群 , 表现出丰富的幼苗贮备 (包括Ⅰ 、 Ⅱ级幼苗 ) , 幼
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苗数为 69株· hm- 2 , 占其种群个体总数的 37. 29% . 4种优势种群中 , 乳源木莲大树个体数最多 , 达
234株· hm- 2 ,而栲树大树数目最少 , 但栲树的中树及幼苗数却明显多于拉氏栲、 酸枣种群 , 与乳源木莲
种群相近 . 表明乳源木莲种群在群落中处于稳定的优势地位 , 有较强的竞争优势 , 但种群已发展为成熟
阶段 , 幼苗数在减少 , 因此需要加强保护 , 防止乳源木莲种群衰退 .
表 1　群落中乳源木莲、 拉氏栲、 栲树和酸枣静态生命表
Table 1　 Th e static li f e table of M. yuyuanensis Law , Castanopsis Lamont ii ,
Castanopsis fargesis and Choerospondias axi llaries populations
乳　源　木　莲
立木级 现存个体数
/株· hm- 2
百分比
/%
拉　氏　栲
立木级 现存个体数
/株· hm- 2
百分比
/%
栲　　树
立木级 现存个体数
/株· hm- 2
百分比
/%
酸　　枣
立木级 现存个体数
/株· hm- 2
百分比
/%
Ⅰ 、Ⅱ 56 15. 65 Ⅰ 、Ⅱ 0 0 Ⅰ 、Ⅱ 69 37. 29 Ⅰ 、Ⅱ 0 0
Ⅲ 19 5. 22 Ⅲ 19 16. 22 Ⅲ 19 10. 17 Ⅲ 0 0
Ⅳ 50 13. 91 Ⅳ 38 32. 43 Ⅳ 78 42. 37 Ⅳ 19 33. 33
Ⅴ 234 65. 22 Ⅴ 59 51. 35 Ⅴ 19 10. 17 Ⅴ 38 66. 67
图 1　乳源木莲 ( A)、 拉氏栲 ( B)、 酸枣 ( C) 和栲树 ( D) 种群大小结构
Fig ure 1
　 　
Size s t ructures of M. yuyuanensis Law ( A) , Castanop sis Lamontii ( B) ,
Choerospondias axi llaries ( C) and Castanop sis fargesis ( D) populations
3. 2　优势种群空间分布格局及其动态
乳源木莲天然林群落中 , 主要树种有乳源木莲、 拉氏栲、 栲树、 酸枣、 黑壳楠等树种 . 根据群落数
量特征调查 , 重要值排在前 4位的为乳源木莲、 拉氏栲、 栲树和酸枣 , 因此 , 以这 4个主要树种为研究
对象 , 应用扩散系数、 聚集指数、 平均拥挤度、 聚块性指数、 Cassie. R. M指标、 Poisson分布和负二项
分布的χ2的拟合检验对 4种优势种群在天然林群落中的空间分布格局进行研究测定 , 结果见表 2.
表 2　乳源木莲群落优势种群分布格局测定结果
Table 2　 Th e patterns of dominant populations in M. yuyuanensis Law communi ty
种　名 扩散系数
(DI )
聚集指数
(CI )
扩散指数
( Ie)
平均拥挤度
(m* )
聚块性指数
(m* /x )
Cassie. R. M
指标 (CA )
Poisson分
布的i2检验
负二项分布
的i2检验
分布格
局类型
乳源木莲 6. 949 0* * 5. 949 0 3. 586 3 8. 293 0 3. 538 0 2. 538 2 P < 0. 05 P> 0. 05 聚集分布
拉氏栲 7. 688 7* * 6. 688 7 7. 212 7 7. 888 9 6. 574 1 5. 573 9 P < 0. 05 P> 0. 05 聚集分布
栲　树 0. 585 2 - 0. 414 8 0. 415 6 0. 272 7 0. 396 7 - 0. 603 4 P> 0. 05 P < 0. 05 均匀分布
酸　枣 1. 723 5 0. 723 5 3. 490 9 1. 090 9 2. 974 9 1. 974 3 P> 0. 05 P < 0. 05 随机分布
209第 3期　　　　　　　　　　　　　陈存及等: 乳源木莲天然林优势种群结构与空间格局
　　从表 2可知 , 乳源木莲、 拉氏栲种群扩散系数 DI值分别为 6. 949 0、 7. 688 7, 经 t-检验 , 随机偏离
极显著 , 其中乳源木莲 t= 9. 926≥ t0. 01 ( 30) = 3. 646, 拉氏栲 t= 11. 160≥ t0. 01 ( 30) = 3. 646, 检验初步
判断乳源木莲、 拉氏栲种群均符合聚集分布 . 进一步应用 Poisson分布、 负二项分布的i2拟合检验 , 表
明两种群的空间分布型均符合负二项分布 , 呈聚集分布 . 酸枣种群扩散系数 DI值为 1. 723 5> 1, 但
t= 1. 207 < t0. 05 ( 30) = 3. 030,表明随机偏离不显著 , 初步判断种群符合随机分布 . 经 Poisson分布、 负
二项分布的i2进一步拟合检验 , 表明酸枣种群符合 Poisson分布 , 呈随机分布 .
栲树种群扩散系数 DI值为 0. 585 2, 经 t-检验 , t= - 0. 692 < t0. 05 ( 30) = 3. 030, 偏离不显著 . 聚
集指数 CI= - 0. 414 8 < 0, CA= - 0. 603 4 < 0; 聚块性指数 m* /x < 1. 以上各项指数表明 , 栲树种群呈
均匀分布 .
在空间分布格局测定方法中 , 聚集度指标测定最为常用 , 它能够确定种群分布格局偏离随机分布的
程度 . 其中许多指标是由扩散系数衍生而成的 , 各指数间的相关分析 (张峰 , 上官铁梁 , 2000) 表明 , 扩
散系数 (DI )、 聚集指数 (CI ) 和平均拥挤度 (m* )之间相关系数几乎等于 1, 这意味着它们表征相同的
生态学意义 . 由于 DI计算简单 , 且可进行偏离 Poisson分布的显著性检验 , 因此 , 可用 DI完全代替 CI
和 m* . 但究竟种群分布格局是服从随机分布 ,还是负二项分布 ,还缺乏严格的统计学意义 . 因此 , DI确
定偏离随机分布的基础上 , 进一步i2拟合检验 , 从而使分布格局的测定结果更加可靠 .
4　讨论
4. 1　优势种群结构
福建由于过去对天然阔叶林无节制的采伐 , 乳源木莲天然林资源已濒于枯竭 . 即使在沙县保存较完
好的乳源木莲天然林群落中 , 乳源木莲为成熟种群 , 处于稳定阶段 . 但大树数目所占比例大 , 幼苗贮备
不足 ,数目很少 ,仅为 15% . 这与环境因子有关 , 很大程度上是由于该群落早期受到人为干扰较严重 ,周
边多已演替成毛竹林 . 因此 , 乳源木莲种群虽居于群落优势地位 , 但种群发展动态不容乐观 , 应加强保
护 , 防止人为继续干扰破坏 , 以促进乳源木莲的天然更新 .
栲树种群有丰富的幼苗贮备 , Ⅲ级栲树数量较Ⅳ级少 , Ⅳ级数量最多 , 但仍表现为增长型种群 . 表
明栲树适应中热带气候条件 , 在林荫下天然更新良好 , 完成种群繁衍的自身构筑 . 拉氏栲、 酸枣种群在
群落中则表现为衰退型种群 . 由于乳源木莲种群占据主林层 ,林冠荫蔽大 ,喜光的酸枣幼苗存活率低 ,很
难完成林冠下自我更新 , 种群开始走向衰退 . 荫蔽的林冠为栲树种群的增长提供良好条件 , 而同样较耐
荫的拉氏栲为什么幼苗极少 , 其原因需要进一步研究 .
4. 2　优势种群空间分布格局
种群分布格局是物种与环境长期相互适应、 相互作用的结果 , 不仅与物种的生物学特性和种群间的
竞争排斥有关 ,而且与物种的生境有密切的联系 . 大量研究表明 ,绝大多数自然种群都服从聚集分布 . 乳
源木莲、拉氏栲种群为聚集分布 ,原因是它们对生境的不同适应所致 . 乳源木莲、拉氏栲为优势种群 ,处
于乔木主林层 , 种群密度较大 , 呈集群分布 . 同时也表明种群经过竞争 , 其它种群如酸枣数量减少而引
起格局变化 . 酸枣种群在发展过程中 , 由于种间竞争激烈 , 使种群个体数量减少 , 空间分布格局仍处于
随机分布 . 在一般情况下 , 均匀分布多出现于人工种群中 , 自然状态下的种群较难见到 , 但调查中栲树
种群分布格局为均匀分布 , 这与福建天然阔叶林主要建群种以栲树、 米槠为主是吻合的 , 可能是千百年
来种群竞争的结果 .
参 考 文 献:
[ 1]张峰 , 上官铁梁 . 山西翅果油树群落优势种群分布格局研究 [ J] . 植物生态学报 , 2000, 24 ( 5): 590-594.
[ 2] Peng sh-L. . Fluctua tion o f fo rest community [ J] . Chin J Appl Ecol , 1993, 4 ( 2): 120-125.
[ 3 ]苏志尧 , 吴大荣 , 陈北光 . 粤北天然林优势种群结构与空间格局动态 [ J] . 应用生态学报 , 2000, 11 ( 3): 337-341.
[ 4] Liu Y. C. , M iao S. L. The study on secondar y succession o f ev erg r een bro adleaved fo rests on JinYun Mountain: The
dynamics o f communities and dominant populations [ J] . Ac ta Phy toecol Geobot Sin, 1992, 16 ( 1): 26-35.
[ 5]曲仲湘 . 植物生态学 [ M ] . 北京: 高等教育出版社 , 1982. 102-118.
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[ 6 ]樊后保 , 王义弘 , 臧润国 . 蒙古栎种群空间分布格局及其动态研究 [ J] . 福建林学院学报 , 1994, 14 ( 2): 100-103.
[ 7]陈存及 , 董建文 , 林敬德 , 等 . 半天然杉阔混交林分形成、 发育与结构特征 [ J] . 福建林学院学报 , 1996, 16 ( 4):
310-314.
[ 8]黄清麟 , 李元红 . 中亚热带天然阔叶林可持续经营的若干问题 [ J] . 福建林学院学报 , 2000, 20 ( 1): 1-4.
(责任编校: 江　英 )
211第 3期　　　　　　　　　　　　　陈存及等: 乳源木莲天然林优势种群结构与空间格局