全 文 ：第 6卷第 2 期
1 9 79 年 1 1 月
园 艺 学 报
A T A CH OR T I U CL T U R A E S I N I CA
V o l
.
N o v
地 .
1 9 79
长白山笃斯越桔的调查研究
郝 瑞
(吉林农业大学 )
提 要
长白山的笃斯越枯 (犷a c f耐 u m 心 `娜 n。 : 。 m L . )是一种很有利用价值的野生果树 。 文内
记述了笃斯越桔的种类 、 分布、 生长、 结果以及对环境条件的要求 , 这为进一步利用 这一 资
源提供了参考资料 。
越桔是一类矮小而高产的浆果植物 , 多处于野生状态 。 目前仅关国有大量人工经济
栽培 。 美国的经验证明栽培越桔是有利可取的。 “ ’
我国北方的越桔资源主要有 三 种 , 即 越 桔 (厂 a e c `n `u 。 。 i t i s 一 id a e a L . ) 、 蔓 越 桔
( O
x y e o c e u s P a l u s t r `5 P e r s · )和笃斯越桔 (犷a c c i n f u m 0 11夕`n o s u m L . ) 。 长白山的笃斯越
桔 , 蕴藏量大 , 分布集中 , 便于采集利用 ; 浆果类型变异多 , 通过选种有提高品质的可
能比。 我国北方辽阔的森林地带 , 有不少酸性沼泽地 , 可利用扩大栽培笃斯越桔。 作者
于 1 9 5 9 、 1 9 6。 和 1 9 6 3 年调查长 白山的野生果树资源时 , 积累了一些有关笃斯越桔的资
料 , 现整理如下 , 供有关科研和生产单位进一步研究利用这一资源时参考。
一 、 笃斯越桔的形态特征
笃斯越桔属于杜鹃花科越桔属 的小灌木 , 一般高 50 一 80 厘米 。 树皮 光 滑 , 呈 紫 褐
色 ; 分枝多 , 小枝暗灰褐色 , 光滑 , 单叶互生 ; 叶柄很短 , 长约 1一 1 . 5 毫米 , 叶 为 倒
卵形或长卵形 , 有时为阔椭圆形 , 长 1 一 3 厘米 , 宽 0 . 8一 1 . 5 厘米 , 全缘 , 通常先 端
圆形 , 有时微尖 , 基部楔形 ; 叶脉网状 。 花着生于上一年生短枝先端 , 一个花芽萌发 l 一
3朵花 , 花梗下垂 , 长 5 一 10 毫米 , 有 2 个小苞 ; 曹片具 4 一 5 个短齿 , 呈钝三角形 ,
花冠白色或淡粉红色 , 基部联合 , 呈壶状 , 边缘 4 或 5 浅裂 ; 雄蕊 10 本 , 花柱宿存 , 子
房下位 , 曹片也宿存 。 果实球形 , 直径 1 . 4 厘米左右 , 平均重 1 . 35 克 , 蓝紫色 , 皮薄 ,
多浆汁。 种子小 、 扁 、 半月形 , 横径 0 . 4 毫米 , 纵径 1 毫米左右 , (见图 1 ) 。
二 、 笃斯越桔的变种和变型
笃斯越桔仅有一个变种— 高山笃斯越桔 ( v ar . al 万 un o E . B“ 。 h) 。 它分布在海拔2 0 0 0米以上的高山草原带 。 植株矮小 , 常与圆叶柳 ( S a l i x r o t u o d f f o l`a T r a u . ) 、 八 瓣
莲 (刀yr as oc ot P et al a L . )密集交织混生 , 甸旬于地面 , 酷似松软的地毯 。 高度仅 5一 10
厘米 , 与山下正种的植株高度相差近 10 倍 , 而其果实却不按比例减小 , 为山下正 种 的
. 本文承沈隽教授审阅 , 赵毓棠 、 付沛云同志感赠资料 , 特此致谢 .
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7/ 10 一 8 / 1 0 , 且果实含糖量高 , 味较甜 , 风味好 。 如果交通便利 , 也有采集利用的价值 。
关于笃斯越桔的变型 。 中井猛之进 ( 19 1 9) ` “ ’ 3 “ ’ 作过如下的分类 :
( z ) 扁果笃斯越桔 ( f . d e P r e s s u o N a k a i )
( 2 ) 长果笃斯越桔 ( f . e l l iP t f e u m N a k a i )
( 3 ) 角果笃斯越桔 ( f . a n夕u l a t u m N a k a i )
( 4 ) 高地生笃斯越桔 ( f . a IP f n “ m N a k a i )
作者对上述变型的分类有两点意见 : ( 1 ) 高地生型 ( f . a l p i n u m N a k a i ) , 已 经 定
为高山变种 ( v a r . a l P i , u m E . B u s e h ) ,
就不应该再列入变型 ; ( 2 ) 依果实
形状来说 , 除上述扁果型 、 角果型 、
长果型三个变型外 , 还应该补充洋梨
形 , 截圆锥状苹果形及卵形三种果形
的变型 。
三 、 笃斯越桔的生态环境
图 1 笃斯越桔的植物学形态
①叶 ②枝 ③根态茎 ④行茎 ⑤根 ⑥花
⑦花的纵剖面 ⑧果实 ⑨果实横剖面 L果实纵剖
面 ⑧种子
垂直分布 : 笃斯越桔的垂直分布
十分明显 。 在长白山西侧 , 正种从海
拔 7 0 米以上始见出现 , 而高山变种
在 2 0 0 0 米以上才有分布 , 生态 最 适
带在 7 0 一 1 3 0 0 米的范围之内。 在这
一带 , 常成片集中分布呈大群落 , 植
株高大 , 生长茂盛 。
笃斯越桔的植株高度受海拔影响
很大 , 在 70 0一 1 30 0米的针阔混 交 林
带为 6 0一 8 0 厘米 , 在 16 0 0一 1 8 0 0米的
纯针叶林下为 30 一 40 厘 米 , 在 1 8 0 0
米附近的岳桦林带 为 20 厘 米左右 ,
在 2 0 0 0 米以上的高山草原 带 , 植株
高度仅 5 厘米左右 , 甸地而生 , 演变
为高山变种 。
植物群落 : 海拔 1 3 0 0米以下的笃斯越桔 , 几乎全部生长在泥炭醉沼泽草甸子里 。其植
物群落的组成是 比较单纯的 : 乔木多为落叶松 ( L o r l’x ol g en sl’ : A . H en r y ) , 大灌木有油
桦 ( B e t u l a o o a f f o l`a R u p r . ) ;小灌木主要有细叶杜香 (五e d u m P a l u s t r e L . v a r · a n夕u s t u m
E
.
B u s e h )
、 越桔 (厂 a c c i o i u m o i t f s一 id a e 。 L . )和蔓越桔 (O二夕 c o e e u s Pa l u s t r￡5 P e r s . )等 ,
草本植物绝大部分是苔草 ( C ar e x s p . ) , 呈密布的塔头墩子 ; 塔头之间全被泥炭醉 所 占
据 , 形成松软的复盖层 , 厚度常达 20 一 50 厘米 。 根据观察 , 在这些共生植物里 , 泥炭醉
和苔草对笃斯越桔有利而示害 , 笃斯越桔的主要根群就分布在泥炭醉层和塔头墩子的根
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群中间 , 从中吸取营养物质 。 矮小灌木细叶杜香 、 越桔 、 蔓越桔常与笃斯越 桔 交 织 混
生 , 但笃斯越桔是优势树种 , 因此它们也没有表现出明显的不利影响 。 和笃斯越桔发生
显著矛盾的是油桦和落叶松 , 它们使笃斯越桔的光照条件大大恶化 。
光 : 笃斯越桔是喜光树种 , 都分布在光照 良好的旷地 、 林缘或林穴内 。 郁 闭度大的林荫
下不见其生长 。例如 , 在草甸子里油桦密集的地方 , 光线较差 , 笃斯越桔在这里的密度显著
减小 。 沼泽化程度愈高的草甸子 , 落叶松分布密度愈小 , 而笃斯越桔的复盖度则愈大 。 在火
烧迹地上或采伐迹地上 , 落叶松常呈孤树或 “ 站杆 ” , 光照条件良好 , 笃斯越桔便生长繁茂 。
水分 : 笃斯越桔对水分有较高的要求 , 其种名 “ lu i娜on su 。 ” 的含义就是 “ 喜 生 沼
泽地 ” 之意 。 海拔 7 0 一 1 3 0 0 米这一带的群落 , 绝大部分处于积水的沼泽草甸里 , 植株
的根部浸于水中 , 也能正常生长发育 。 在沼泽中间的微域高地或沼泽边缘的斜坡地带 , 可
以看出笃斯越桔截然明显的分布界线 , 在这些土壤水分较少的地带 , 笃斯越桔即不再生
长 。 而海拔 1 8 0 0米 以上直到 2 1 0 0米附近的高山草原带 , 情况则有所不 同 : 在排水 良好的
火山灰土壤上以及某些斜坡地上 , 也有笃斯越桔的分布 。 这可能是由于降水量和空气相对
湿度随着高度而增加 , 温度却逐渐降低 , 以致缓和了植物对水分的要求 的缘故 。 ` “ ’
笃斯越桔对缺水十分敏感 。 尤其在萌芽 、 开花及果实开始膨大这几个物候期 , 水分
不足会显著地影响当年的产量 。 据漫江地区农 民介绍 : 5 一 6 月份干旱少雨 , 就会造成
笃斯越桔的减产 。 例如 , 1 9 6 2年 5 一 6 月份 , 总降雨量为 79 . 6毫米 , 比常年同期降雨量
(最少 1 78 . 3 毫米 , 最多 24 9 . 8 毫米 ) 约少 50 一 70 % , 这时草甸里已看不到地表水 , 这
一年笃斯越桔即完全没有产量 。
温度 : 笃斯越桔分布在气候凉爽的高山地带 。 这一点说明它在夏季生长期间要求较
低的温度 。
笃斯越桔的抗寒力很高 。 在漫江 , 1 9 5 8年 1 月份的大气极端低温达到 一 4 2 . 8℃ , 1 9 5 7
年 2 月地面极端低温曾达 一 50 . 。℃ , 并未发现笃斯越桔发生过冻害 。 在海拔 2 0 0 0米 以类
的寒冷 、 风大 、 气候多变的高山草原带 , 其它果树植物都 已绝迹 , 而笃斯越桔 、 越桔和
蔓越桔却能正常生长租结果 。 可见 , 笃斯越桔是抗寒的树种 。
土壤 : 在塔头甸子里生长笃斯越桔的 “ 土壤 ” , 实际不是土而是泥炭鲜 , 笃斯越桔
的主要根群分布在松软深厚的泥炭鲜层里 。 泥炭醉下面是黄粘土 , 根系很少伸展到这种
土里去 。 海拔 1 3 0 0米以上 , 塔头甸子消失 , 生长笃斯越桔的土壤也随之发生显著变化 。
在 1 8 0 0米 以上的地带 , 表层为 5一 10 厘米厚的湿润腐植质土 , 下面是排水 良 好 的 火 山
灰 , 笃斯越桔的根系水平分布在表层腐植质土内 , 不再往火山灰里伸展 。 2 1 0 0米附近的
高山草原带 , 土层更薄 , 仅 4 一 6 厘米 , 下面即为坚硬 的火成岩 。 土层虽浅 , 但几乎全
是腐植质 , 保水力强 , 可 以满足笃斯越桔生长的需要 。
笃斯越桔都生长在强酸性土壤上 。 对所有调查点进行土壤速测 , P H 值都在 4一 4 . 5
范围之内 。
四 、 笃斯越桔的生长结果习性
(一 ) 茎和根的特征、 特性
根据观察 , 笃斯越桔有三种类型的茎 , 即根态茎 、 行茎和营养茎 。 这三种类型茎的
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特征 、 特性 、 功能和寿命都有显著的不同 (见图 2) 。
根态茎是位于土内的多年生固定茎 , 构成地下部的骨架 。 在其上着生许多须根和少
量粗根 , 属茎的构造 , 行根的功能 。 它在地下常为水平分布 , 只有接近营养茎的一段是
斜向上生长 。 它的寿命比其他二种茎长 , 一般可活 30 一 40 年。 一条根态茎 , 可以经历着
生在它上面的地上部营养茎数次或十数次的死亡更新 。
行茎是由根态茎上的潜伏芽萌发而形成的。 萌发的芽多半位于根态茎的前部下侧 。
芽萌发后长出纤嫩的新梢 。 这种新梢在土内水平向前延伸 , 其方向大多与母茎伸展的方
向接近一致 , 偶而也有 向侧前方伸展的。 它本身有时也发生分枝 (副梢 ) 。 行茎在土内
行走的距离有远有近 , 一般在 10 一 30 厘米范围之内 , 在土内延伸的时间 , 一般不超过一
个生长季节 。 行茎在土内也发生叶片 , 但极其微小 , 雏叶形成不久即停止发育 , 行茎先
端的生长点一旦钻出土面 , 生长方向立即改变 , 由水平延伸变为直立向上生长 。 同时 ,
暴露在外面的部分 , 叶片迅速增大 , 由白变黄渐至绿色 , 并开始进行光合作用 。 这时行
茎在地表 以上的部分转变为营养茎 , 留在土内的部分转变为根态茎 , 行茎便完成了更新
老株 、 繁殖新株 、 扩大株丛的任务 。
衰老的营养茎容易引起其基部根态茎
上的潜伏芽萌发 , 生成行茎 。 由行茎新形
成的营养茎 , 活动力旺盛 , 能获得更多的
营养和水分 , 这就加速了它后边的原有营
养茎的衰老死亡 。 所以在一条根态茎上 ,
可以明显地看出地上部营养茎有规律的离
心死亡和更新的现象。
笃斯越桔的根系 , 实际上是 由根和根
态茎共同组成的 , 而根系的骨干部分还是
以茎为主 , 茎代行骨干根的功能 。 真正的
根并不太发达 , 绝大部分为须根 , 稀疏地
着生在根态茎上 , 偶而也发生粗大一些的
根 。 根和茎从形态上很容易识别 : 茎粗大
而且直 , 根较细 , 呈不规则的小弯曲状 。
图 2 笃斯越桔枝条的转轴生长和衰老更新规律
① 、 ③ 、 ⑥示被抑制了的侧分枝
② 、 ④、 ⑥示旺盛生长的侧分枝
(二 ) 地上部的生长和更新规律
笃斯越桔在果树分类上属于小灌木 ,
一般高度仅60 厘米左右。 植株之所以矮小 ,
与其年生长量有一定关系 。 行 茎 钻 出 地
面以后的第一 、 二年生长势较旺 , 年生长
量可达 20 多厘米 , 以后随着分枝级数的增
加 , 向上伸展的势力逐 步 削 弱 。 已 开始
结果的树 , 新梢年生长长度平均仅 有 2 . 2
厘米 , 而平均粗度仅 0 . 18 厘米 , 这样的生
2期 郝瑞 : 长白山笃斯越桔的调查研究
长量必然会使树冠的扩大受到限制 。 树体虽然矮小 , 但枝杆的寿命较长 , 生长正常的骨
干枝寿命常可达 10 一 20 年 。 高级枝的寿命较短 , 以分枝取代的形式不断进行着衰老 、 死
亡和更新 。
笃斯越桔一年生枝的萌芽率及成枝率均低 。
表 1 一年生枝芽的萌发情况
调查枝数 1 总芽数 !潜伏芽数 } 萌芽数 形 成新梢数
萌芽率
%
每枝平均形成新梢数
4 0 7 ! 3 1 5 9 2 5 5
从表 1 看出 , 萌芽率仅 2 . , 一个一年生枝只能形成 1 . 1个新梢 。
l一州
新梢一年只有一次生长 , 一般不发生副梢 。 一个一年生枝基部数芽多呈 潜 伏 状 态
(老年期间能萌发更新枝 ) , 顶端数芽为花芽 , 开花结果 , 若不开花 , 便呈休眠状态 ,
以后逐渐枯死 。 只有中部的一个或几个叶芽发生新梢 。 由于一年生枝芽的这 种 萌 发 特
性 , 形成了延长枝的转轴生长 , 而且在 同一个枝条上 , 下部侧分枝常常抑制其母枝及上
部侧分枝的生长 。 被抑制了的侧分枝 , 以及着生在它上面的各级枝条极易衰老死亡 。 笃
斯越桔的各级枝条普遍存在着这种衰老更新的规律 , 与其它果树先端优势的现象显然不
一样 。
(三 ) 开花结果习性
笃斯越桔当年生新梢顶端 2 一 3 芽形成花芽 , 来
年开花结果 。 一个花芽开放 1一 3朵花 。 有花的芽不再
抽生新梢 。 在一个结果枝上 , 新梢总是位于花序下边 。
新梢下边不再着生花序 。 着生在一个枝组下部的或树
冠内部的结果枝 , 常常是只开花座果 , 不抽生新梢 ,
也不着生叶片 。 根据调查 , 这样的无叶果枝在盛果期
树上占总果枝数的 26 . 4% 。 如图 3所示 , 仅在结果枝
组的最上部的一年生枝中部抽出一个新梢 , 这一个新
梢的 5 片叶子负担着对 3 个果枝的 6 个果实供给营养目比 - 一 ’ 一 ’ 一 ” 一 ’ ` ’ 一 / 、 V 、 ~ 曰的任务 。 从表 2 看出笃斯越桔的叶 果 比 仅 为 2 . 89 。
(四 ) 贫斯越桔的物候期
笃斯越桔在漫江一带 5 月初萌芽 , 6 月上旬开花 ,
花期10 天左右 。 7 月下旬果实变色 , 变色 10 多天 以
后 , 即达完全成熟 , 8 月初采收 , 9 月下旬落叶 。 在长
图 3 笃斯越枯的结果习性 (示一
个丰产树上的四年生结果枝组 )
裹 2 写斯越桔叶果比的润安
调 查 结
果 枝数
结果枝上
新 梢 数 叶片数 果实数 叶果比
2
.
8 9
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一- - - ~ 一 一 , - 一 - 一 一一一一- - 一一一一一~一 - - ~ 一~一- 一 曰一 - - - - — - - 一一白山顶 , 因全年生长季仅有 70 多天 , 所 以那里生长的笃斯越桔 , 5 月下旬萌芽 , 7 月下旬果实即完全成熟 。
五 、 笃斯越桔的利用
(一 ) 笃斯越桔的经济价值
笃斯越桔的浆果肉质软而富浆汁 。 味酸甜 , 种子虽多 , 但极细小 , 吃起来犹如无子果
实 , 生食尚美 。 加工可酿果酒 、 制果汁 、 煮果酱 。 目前吉林省对长白山区笃斯越桔的$lJ
用 , 除生食一小部分外 , 主要用 以酿果酒 。 酿酒出汁率高 , 发酵容易 , 酒色深红艳丽 ,
风味品质尚佳 。 对果实的分析如表 3 。
表 3 澳江酒厂对首斯越枯果实的分析 ( 1仑57 年)
出汁率
80 一 85 %
糖 分 总 酸 单 宁
8 一 1 1克 / 10 0毫升 } 2 一 2 . 5克 / 10。毫升 { 0 . 15 一 0 . 2 5克 / 10 0毫升
笃斯越桔是一种高产的果树。 成熟时期蓝果满树 , 十分美观 。 山区农民采果 , 常常
使用簸箕连撮带震地采 , 可以想象其结实累累的情况 。 而且这种果树生活力强 , 病虫害
少 , 在不加管理的野生条件下 , 也能连年丰产 。
笃斯越桔常在沼泽地成片集中分布 , 单位面积上株丛密度较大 , 大群落往往方圆可
达儿十公里 。 这是别的野生果树少有的特点 。 而这一特点从采集利用来看 , 比其他野生
果树具有十分方便的条件 。
笃斯越桔最主要的缺点是 : ( 二 ) 果皮过薄 , 浆汁多 , 在采集运输当中 , 极易碰破
压碎 , 使果汁流失 , 并且易发生腐烂现象 , 不耐贮藏运输 , ( 2 ) 果实香味较少 , 生食
稍嫌酸 , 糖度还不够高 , 酿酒发酵时需补充糖 , 增加了加工成本 。
(二 ) 关于扩大利用笃斯越桔的几点意见
1
. 充分利用现有资源 : 长 白山区笃斯越桔的资源是比较丰富的 , 而 目前利用的仅是
一小部分 , 绝大部分果实被弃于山野 白白浪费掉了 。 因此 , 建议先把现有资源充分利用
起来 。 根据笃斯越桔分布较集中又不耐贮运的特点 , 最好在产区多设小型加工厂 。 在加
工方面 , 除了酿酒外 , 还可以制果汁 、 果酱或果膏 。 后几种方法比生产果酒简而易行 ,
需要设备少 , 成本低 , 出厂快 。
2
· 提高现有林地的产量 : 目前对现有林地 , 只要能做到下面两点 , 就能显著地提高
单位面积的产量 , ` 第一 , 清林 。 在笃斯越桔的共生植物里边 , 油桦和落叶松与笃斯越桔
在 营养面积和光照方面的矛盾较大 , 而这两种植物生长在塔头甸子里 , 其本身的经济价
值又不高 , 应作为清林对象 。 清林可以改善笃斯越桔的生长条件 , 促进株丛的衍生 , 提
高产量 。 第二 , 就地繁殖新株丛 , 增加林地复盖度 。 在塔头甸子里 , 笃斯越桔对地面的
复盖度最高可达 0 . 7 , 而一般的仅 。 . 2一 0 . 4 。 如果用人工方法繁殖 , 增加复盖度 , 把其
余的面积利用起来 , 单位面积产量就能显著提高 。 笃斯越桔的茎扦插容易发 生 不 定 根
2 期 郝瑞 : 长白山笃斯越桔的调查研究
( 1 96 1年我们初步试验 已证明了这一点) 。 春秋两季在笃斯越桔林地上 , 从附近株丛剪
截带有根态茎的枝条 , 顺手扦插在丛间空地的泥炭醉层 内 , 即可形成新株丛 , 方法简而
易行 。
3
. 扩建新的生产基地 : 笃斯越桔喜欢强酸性 的沼泽土壤和凉爽湿润的高山气候。 长
白山区有不少沼泽地 , 很适合笃斯越桔的生长 。 目前 , 有些沼泽地除了生长一些耐湿耐
酸的杂草以外 , 还没有什么更好的利用办法 。 如果把这些废地发展成笃斯越桔林 , 就会
变成加工酿造原料的巨大基地 。
4
. 选择优良类型 : 笃斯越桔单株差异较大 , 就果实大小 、 品质 、 风味而言 , 同一地
点各株之间表现常常不 同 。 通过单株选择 , 可以选出经济价值更高的优 良类型 。 对人工
管理的原始林应选优去劣 , 在发展新林时 , 应选用优良类型的繁窦材料 。
参 考 文 献
〔i 〕 J . B . E d m o n d e t a l . F u n d a m e n t a l s o f H o r t i e u l t u r e P 4 o s一 4 0 7 , 1 9 7 5 .
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〔3〕中井猛之进 (N a k a i ) , 朝鲜森林植物编 (第八辑 6 2页 ) 2 9 1 9 。
〔` 〕B K .山皿山砚皿 E 皿 E . r . B o 6 p o a , 中江 o P a C C C P , T o 址 1 5 , 1 9 5 2 。
〔5〕A . n .德拉加伏采夫 , 山地与平地条件下的果园农业技术 , 高教出版社 , 19 5 9 。
INV E S T IG AT !O N O N T H E D U一 S ! B L U E B ER RY IN T H E
C HAN G一 B AI一 SHAN MOUN T A IN R EG ! ON S
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5 0 f a r b e n u t i l i z e d
, e h i e f l y f o r w i n -e m a k i n g
.
M ca s u r e s f o r i n e r e a s i n g t h e t o t a l
y i e ld a n d m o r e o f f e e t i v e u s e o f t h i s f r u i t w e r e p r o p o s de
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