全 文 ： ［收稿日期］ ２０１２－１１－１６；２０１３－０１－１５修回
［基金项目］ 贵州省科技厅社会发展攻关项目“孑遗植物桫椤种群濒危机制及其保育技术研究”［黔科合ＳＹ（２０１０）３０４０］；中央高校基本科
研业务费专项资金“赤水河流域中上游生物多样性资源调查与保护研究”（ＸＤＪＫ２０１０Ｅ００１）
［作者简介］ 何跃军（１９７７－），男，副教授，博士，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｙｊ１３５８＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０３－０２５５－０１１９－０７
丹霞地貌桫椤群落结构特征及其多样性的垂直变化
何跃军１，徐德静１，吴长榜１，穆 军３，齐代华２
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．西南大学 生命科学学院，重庆４００７１５；
３．习水自然保护区管理局，贵州 习水５６４６００）
［摘 要］为了探讨丹霞地貌区桫椤群落物种的多样性，利用物种丰富度指数、物种多样性指数和物种
均匀度指数对习水长嵌沟景区内桫椤群落物种的多样性进行了测定和分析。结果表明：样地为亚热带常绿
阔叶混交林的桫椤＋贵州琼楠－粗糠柴－线柱苣苔群丛；样地内共有植物８２种，其中乔木３１种，灌木３１种，草
本１７种，木质藤本３种，隶属３９科５６属；整个样地共有乔木３１７株，其中桫椤有１５３株，重要值为０．５３１ ３，
属于乔木层的优势种，是整个群落的建群种；灌木层和幼苗层的植株很少。９０％的植株高度集中在９ｍ以
下，３～６ｍ的植株最多；整个群落中随着树高的增加，植株的数量呈减小趋势；胸径级总的变化趋势是随着
胸径等级的增加植株数量呈下降趋势。丰富度指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数乔木层显著大于灌木层和幼苗
层，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数为乔木层＞灌木层＞幼苗层，但是差异不显著。随海拔梯度的变化乔木层的
丰富度指数始终大于灌木层和幼苗层，灌木层的几个多样性指数的变化趋势总体一致，呈现出减小→增大→
减小→增大的变化；海拔６２０ｍ处乔木层的Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数和均匀度指数小于灌木层；海拔７７０ｍ处灌
木层的ＳＷ 指数、ＳＮ指数、ＰＷ 指数和Ｒ指数都为最低值，ＳＷ灌＝０，ＳＮ灌＝０，ＰＷ灌＝０，Ｒ灌＝０．５；海拔
６７０ｍ和７７０ｍ处ＳＷ指数和Ｒ指数变化趋势相反。海拔６７０ｍ和７７０ｍ的相似性最大，ＣＪ＝０．３９４ ７，相
似性最小的是６２０ｍ和７７０ｍ，ＣＪ＝０．１８３ ３。
［关键词］桫椤群落；物种多样性；丹霞地貌；垂直变化
［中图分类号］Ｓ７６３．３０２ ［文献标识码］Ａ
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｖｅｒｔｉｃａｌ
Ｃｈａｎｇｅ ｏｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄａｎｘｉａ Ｌａｎｄｆｏｒｍ
ＨＥ Ｙｕｅｊｕｎ１，ＸＵ Ｄｅｊｉｎｇ１，ＷＵ Ｃｈａｎｇｂａｎｇ１，ＭＵ Ｊｕｎ３，ＱＩ Ｄａｉｈｕａ２
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５；３．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｘｉｓｈｕｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｘｉｓｈｕｉ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ５６４６００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａ．ｓｐｉｎｕｌｏｓａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｄａｎｘｉａ Ｌａｎｄｆｏｒｍ，ａｎ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ａ．ｓｐｉｎｕｌｏｓａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ｃｈａｎｇ－Ｑｉａｎ－Ｇｏｕ ｓｃｅｎｉｃ ｓｐｏｔ ｏｆ Ｘｉｓｈｕｉ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ，Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ ｗａｓ ａ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ：Ａｓｓ．Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ＋Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ－
Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ－Ｒｈｙｎｃｈｏｔｅｃｈｕｍ ｏｂｏｖａｔｕｍ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ ｗａｓ ｍａｄｅ ｏｆ
８２ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ３１ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ，３１ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ，１７ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ，ａｎｄ
３ｗｏｏｄｙ ｃｌｉｍｂｅｒｓ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ５６ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ３９ｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ３１７ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ，
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １５３ Ａ．ｓｐｉｎｕｌｏｓａｔｈａｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ０．５３１３．Ａ．ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ，ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｗｈｏｌｅ ｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ
ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｌｉｔｔｌｅ．Ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ９０％ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ａｔ ａ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０～９ｍ，ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ３～６ｍ．Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓｅｓ ｒａｉｓｅｄ；ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ｒａｉｓｅｄ ｉｎ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｔｅｎｄｅｎｃｙ．Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ’ｓ ｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ’ｓ．Ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ＞ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ＞ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ，ｂｕｔ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ．Ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ａｌｗａｙｓ
ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ’ｓ ｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ’ｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｔｅｎｄｓ ｔｏ ｂｅ ｕｎｉｆｏｒｍ，ｓｈｏｗ ｔｈａｔ：ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ→
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ→ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ→ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ａｔ
６２０ｍｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ’ｓ．Ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ，Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ
Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｔ ７７０ｍ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ，，ＳＷ ｓｈｒｕｂ＝０，ＳＮ ｓｈｒｕｂ＝０，ＰＷ ｓｈｒｕｂ＝０，
Ｒｓｈｒｕｂ＝０．５，ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗａｓ ｒｅｖｅｒｓｅｄｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘａｎｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ
ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｔ ６７０ｍａｎｄ ７７０ｍ．Ｔｈｅ Ｊａｃｃａｒｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ６７０ｍａｎｄ ７７０ｍ，ＣＪ＝
０．３９４ ７，ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ６２０ｍａｎｄ ７７０ｍ，ＣＪ＝０．１８３３．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｄａｎｘｉａ Ｌａｎｄｆｏｒｍ
贵州农业科学 ２０１３，４１（３）：１１９～１２５
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
生物多样性的研究越来越广泛地应用到区域生
态区划、生态环境评价、自然保护区管理和生物资源
利用保护等领域［１］。物种多样性的研究已经成为群
落生态学研究的重要课题，物种多样性能有效地表
现生物群落和生态系统结构的复杂性，不仅可以反
映群落或生境中物种的丰富度、均匀度和时空变化，
表征群落和生态系统的特征及其变化演替的规律，
也可反映不同的自然地理条件及人为因素与群落的
相互关系［１－２］。桫椤〔Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ﹙ Ｗａｌ．
ｅｘ Ｈｏｏｋ．）Ｔｒｙｏｎ〕又名树蕨，是一种起源古老的孑
遗植物，被称为“植物活化石”，具有较高的观赏价
值、药用价值和科研价值。目前，对桫椤的研究主要
集中在桫椤栽培技术［３－５］和种群遗传进化［６－９］研究等
方面。桫椤能够幸免于难不仅因为其独特的生存环
境，可能与桫椤群落结构和组成特性、群落内物种多
样性等也密切相关，这些因素共同营造了一个适宜
桫椤生存的小生境。丹霞地貌具有特殊的水热和地
质特点［１０］，可能使其具有独特的物种组成和多样性
特征。长嵌沟自然保护区位于贵州省习水国家级自
然保护区长嵌沟景区内，地理位置为１０６°０９′３６″Ｅ，
２８°３１′２４″Ｎ，海拔６００～８３０ｍ，属亚热带湿润季风
气候。地貌为侏罗系白垩系紫红色长石石英砂岩、
细砂岩、粉砂岩发育形成的丹霞地貌。土壤类型为
紫色砂壤土，年平均气温１１．３～１１．８℃，年降雨量
９００～１ ３００ｍｍ，年相对湿度８２％～９１％，日均温≥
１０℃的积温为３ ４６２．９～５ ８８８．３℃，年最高平均气
温（７月）２１．８～２８．０℃，最低平均气温（１月）０．７～
７．９℃。笔者以贵州习水长嵌沟自然保护区为例，运
用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数等对丹霞
地貌桫椤群落物种多样性进行分析，旨在了解丹霞
地貌以及自然保护区桫椤植被的组成、结构、空间分
布规律，以期为桫椤种群的有效保护、扩大繁殖以及
面临濒危的桫椤进行迁地保护提供理论依据。
１ 研究方法
１．１ 野外调查
样地选择在长嵌沟景区的长嵌岩、童仙溪，
３ ０００ｍ２样地内设置２１个半径为６ｍ的样圆。测
定各样圆海拔、坡向和生境等，对乔木进行每木检
尺，测量树高、胸径、枝下高和冠幅等，其中，乔木树
种高度小于３ｍ的归入灌木，调查灌木及草本植物
的种类、株数和盖度等。
１．２ 分析方法
对群落中各层次的各个物种进行重要值分析，
公式如下：
乔、灌、幼苗的重要值＝（相对密度＋相对优势
度＋相对频度）／３［１１］，草本的重要值＝（相对盖度＋
相对高度）／２［１２］。
多样性的测定选用物种丰富度指数（Ｒ）［１３］、
Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ 指 数 （ＳＷ）［１３］、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指 数
（ＳＮ）［１４］、均匀度指数（ＰＷ）［１４－１５］及Ｊａｃｃａｒｄ相似度
指数（ＣＪ）［１６］。
２ 结果与分析
２．１ 群落物种组成及其重要值
通过对长嵌沟景区的调查，样地为亚热带常绿
阔叶混交林的桫椤＋贵州琼楠－粗糠柴－线柱苣苔群
丛，即Ａｓｓ．Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ＋Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｉｎ－
ｔｅｒｍｅｄｉａ－Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ－Ｒｈｙｎｃｈｏｔｅｃｈｕｍ
ｏｂｏｖａｔｕｍ。样地内共有植物８２种，其中，乔木３１
种，灌木３１种，草本１７种，木质藤本３种；隶属３９
科５６属。群落垂直分化明显，可分为乔木层、灌木
层、幼苗层和草本层。乔木层的主要树种是：桫椤
（Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ）、琼楠（Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｉｎｔｅｒ－
ｍｅｄｉａ）、灯台树（Ｃｏｍｕｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ）、盐肤木（Ｒｈｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、毛桐
（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｂａｒｂａｔｕｓ）、大头茶（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｂａｒｂａｔｕｓ），
小果冬青（Ｈｅｘ ｍｉｃｒｏｃｏｃｃａ）等；灌木层的主要树种
有 粗 糠 柴 （Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ）、鹅 掌 柴
（Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｏｃｔｏｐｈｙｌｌａ）、西南绣球（Ｈｙｄｒａｎｇｅａ
ｄａｖｉｄｉｉ）、盐肤木（Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、川桂（Ｃｉｎｎａｍｏ－
ｍｕｍ ｗｉｌｓｏｎｉｉ）、杨梅（Ｍｙｒｉｃａ ｒｕｂｒａ）等；草本层主
要植物有：线柱苣苔（Ｒｈｙｎｃｈｏｔｅｃｈｕｍ ｏｂｏｖａｔｕｍ）、水
麻（Ｄｅｂｒｅｇｅｕｓｉａ ｅｄｕｌｉｓ）、里白（Ｈｉｃｒｉｏｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｕ－
ｃａ）、耳蕨（Ａｒａｃｈｎｉｏｄｅｓ ａｌｎｏｅｎａ）、贯众（Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ
ｆｏｒｔｕｎｅｉ）、野山姜（Ａｌｐｉｎｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、碎米莎草
（Ｃｙｐｅｒｕｓ ｉｒｉａ）、石芒草（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、鸢尾
（Ｉｒｉｓ ｔｅｃｔｏｒｕｍ）等。
１）从表１可知，整个样地共有乔木３１７株，其
中，桫椤丰富度最大（有１５３株），其次是杉木（杉
科），再次是毛桐（大戟科）＞灯台树（山茱萸科）＞贵
州琼楠（樟科）＞大头茶（山茶科）等。桫椤在２１个
样圆内均有出现，其频度为１００％。桫椤的相对密
度为４８．２６％，相对频度为１６．２８％，相对优势度为
９４．８４％，重要值为０．５３１ ３，在所有物种中各指数值
均为最大，说明桫椤在乔木层中占有主导地位，属于
乔木层的优势种，也是群落的建群种。杉木、毛桐、
灯台树和琼楠的重要值依次减小，次于桫椤，但是其
重要值仍较大，它们共同构成整个群落的亚优势种；
马尾松（松科）、赤杨叶（安息香科）、黄杞（胡桃科）、
刺叶冬青（冬青科）、香桦（桦木科）等在群落中非常
少见，在整个样地中都分别只有１株，属于偶见种。
２）灌木层一共有植物３１种，毛桐重要值最大，达
０．１７５ ４；其次是粗糠柴（大戟科），重要值为０．１２３；再次
依次为鹅掌柴（五加科）、桫椤、琼楠、杉木等。但整个
样地内灌木层每个物种的株数都不多，毛桐１０株，粗
·０２１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
糠柴和鹅掌柴各８株，桫椤和琼楠各５株（表１）。由此
可见，毛桐是灌木层中的优势种，粗糠柴和鹅掌柴属于
此层的亚优势种。在样地内偶见有水麻（荨麻科）、竹
叶椒（芸香科）、小果冬青（冬青科）等植物。
表１ 丹霞地貌桫椤群落乔、灌、幼物种的重要值
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅ，ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ ｏｆ Ｃ．ａｐｉｎｕｌｏｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
层次
Ｌａｙｅｒ
种名
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｎａｍｅ
学名
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｎａｍｅ
株数
Ｐｌａｎｔ
ｎｕｍｂｅｒ
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对优势度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ
乔木层 桫椤 Ｃｙａｔｈｅａ ａｐｉｎｕｌｏｓ １５３ ０．４８２ ６ ０．１６２ ８ ０．９４８ ４ ０．５３１ ３
Ａｒｂｏｒｏｕｓ ｌａｙｅｒ 杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ２９ ０．０９１ ５ ０．０８５ ３ ０．０２４ ０ ０．０６６ ９
毛桐 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｂａｒｂａｔｕｓ １６ ０．０５０ ５ ０．０８５ ３ ０．００３ １ ０．０４６ ３
灯台树 Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ １４ ０．０４４ ２ ０．０６９ ８ ０．００７ ７ ０．０４０ ６
琼南 Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ １６ ０．０５０ ５ ０．０６２ ０ ０．００４ ９ ０．０３９ ２
大头茶 Ｐｏｌｙｓｐｏｒａ ａｘｉｌｌａｒｉｓ １１ ０．０３４ ７ ０．０６２ ０ ０．００３ ０ ０．０３３ ２
鹅掌柴 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｏｃｔｏｐｈｙｌｌａ ６ ０．０１８ ９ ０．０４６ ５ ０．０００ ４ ０．０２２ ０
粗糠柴 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ ９ ０．０２８ ４ ０．０３１ ０ ０．００１ ２ ０．０２０ ２
盐肤木 Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ９ ０．０２８ ４ ０．０３１ ０ ０．０００ ９ ０．０２０ １
杨梅 Ｍｙｒｉｃａ ｒｕｂｒａ ８ ０．０２５ ２ ０．０３１ ０ ０．００２ ０ ０．０１９ ４
刺楸 Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｓｅｐｔｅｍｌｏｂｕｓ ５ ０．０１５ ８ ０．０３１ ０ ０．０００ １ ０．０１５ ６
茶 Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｅｎｓｉｓ ４ ０．０１２ ６ ０．０３１ ０ ０．０００ ４ ０．０１４ ７
桦木 Ｂｅｔｕｌａｓｐｐ ３ ０．００９ ５ ０．０２３ ３ ０．０００ ８ ０．０１１ ２
柃木 Ｅｕｒｙａｊａｐｏｎｉｃａ ３ ０．００９ ５ ０．０２３ ３ ０．０００ ４ ０．０１１ ０
油桐 Ａｌｅｕｒｉｔｅｓ ｆｏｒｄｉｉ ３ ０．００９ ５ ０．０２３ ３ ０．０００ ３ ０．０１１ ０
川桂 Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｗｉｌｓｏｎｉｉ ３ ０．００９ ５ ０．０１５ ５ ０．０００ ４ ０．００８ ５
刺五加 Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ３ ０．００９ ５ ０．０１５ ５ ０．０００ １ ０．００８ ４
楠木 Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．００１ ０ ０．００７ ６
化香 Ｐｌａｔｙｃａｒｙａ ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．０００ ２ ０．００７ ３
棕榈 Ｔｒａｃｈｙｃａｒｐｕｓ ｆｏｒｔｕｎｅｉ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．０００ １ ０．００７ ３
小果冬青 Ｈｅｘ ｍｉｃｒｏｃｏｃｃａ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．０００ １ ０．００７ ３
冬青 Ｉｌｅｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．０００ １ ０．００７ ３
马比木 Ｎｏｔｈａｐｏｄｙｔｅｓ ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｏｉｄｅｓ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．００００ ０．００７ ３
矩圆叶鼠刺 Ｉｔｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ２ ０．００６ ３ ０．０１５ ５ ０．０００ ０４ ０．００７ ３
马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ３ ０．００３ ７
赤杨叶 Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ １ ０．００３ ７
黄杞 Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉａｎａ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ０２ ０．００３ ６
刺叶冬青 Ｉｌｅｘ ｂｉｏｒｉｔｓｅｎｓｉｓａ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ０１ ０．００３ ６
鸡蛋花 Ｐｌｕｍｅｒｉａ ｒｕｂｒａ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ０１ ０．００３ ６
兰天竺 Ｎａｎｄｉａｎａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ０１ ０．００３ ６
香桦 Ｂｅｔｕｌａ ｉｎｓｉｇｎｉｓ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ０１ ０．００３ ６
穗序鹅掌柴 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｄｅｌａｖａｙｉ １ ０．００３ ２ ０．００７ ８ ０．０００ ０１ ０．００３ ６
灌木层 毛桐 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｂａｒｂａｔｕｓ １０ ０．１３３ ３ ０．１０１ ７ ０．２９１ ２ ０．１７５ ４
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ 粗糠柴 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ ８ ０．１０６ ７ ０．１０１ ７ ０．１６０ ７ ０．１２３ ０
鹅掌柴 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｏｃｔｏｐｈｙｌｌａ ８ ０．１０６ ７ ０．０８４ ７ ０．１５６ ２ ０．１１５ ９
桫椤 Ｃｙａｔｈｅａ ａｐｉｎｕｌｏｓ ５ ０．０６６ ７ ０．０６７ ８ ０．０８０ ２ ０．０７１ ５
琼楠 Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ５ ０．０６６ ７ ０．０８４ ７ ０．０６１ ５ ０．０７１ ０
杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ４ ０．０５３ ３ ０．０５０ ８ ０．０５３ ５ ０．０５２ ６
绣球 Ｈｙｄｒａｎｇｅａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ ４ ０．０５３ ３ ０．０３３ ９ ０．０４０ ２ ０．０４２ ５
灯台树 Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ ３ ０．０４０ ０ ０．０５０ ８ ０．０２１ ２ ０．０３７ ４
刺五加 Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ３ ０．０４０ ０ ０．０３３ ９ ０．０２８ ３ ０．０３４ １
桦木 Ｂｅｔｕｌａｓｐｐ ２ ０．０２６ ７ ０．０３３ ９ ０．０１３ ５ ０．０２４ ７
盐肤木 Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ２ ０．０２６ ７ ０．０３３ ９ ０．０１２ ６ ０．０２４ ４
杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ ２ ０．０２６ ７ ０．０３３ ９ ０．０１０ ８ ０．０２３ ８
大头茶 Ｐｏｌｙｓｐｏｒａ ａｘｉｌｌａｒｉｓ ２ ０．０２６ ７ ０．０３３ ９ ０．０１０ ５ ０．０２３ ７
杨梅 Ｍｙｒｉｃａ ｒｕｂｒａ ２ ０．０２６ ７ ０．０３３ ９ ０．０１０ ２ ０．０２３ ６
幼苗层 杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ６ ０．１０７ １ ０．０６９ ８ ０．１９９ ８ ０．１２５ ６
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ 桫椤 Ｃｙａｔｈｅａ ａｐｉｎｕｌｏｓ ５ ０．０８９ ３ ０．０９３ ０ ０．１００ ９ ０．０９４ ４
鹅掌柴 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｏｃｔｏｐｈｙｌｌａ ３ ０．０５３ ６ ０．０６９ ８ ０．０４５ ９ ０．０５６ ４
琼楠 Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ３ ０．０５３ ６ ０．０４６ ５ ０．０６３ １ ０．０５４ ４
粗糠柴 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ ３ ０．０５３ ６ ０．０６９ ８ ０．０２２ ９ ０．０４８ ８
茶 Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｅｎｓｉｓ ３ ０．０５３ ６ ０．０６９ ８ ０．０１７ ７ ０．０４７ ０
刺楸 Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｓｅｐｔｅｍｌｏｂｕｓ ２ ０．０３５ ７ ０．０４６ ５ ０．０１９ ７ ０．０３４ ０
杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ ２ ０．０３５ ７ ０．０４６ ５ ０．０１９ ７ ０．０３４ ０
大头茶 Ｐｏｌｙｓｐｏｒａ ａｘｉｌｌａｒｉｓ ２ ０．０３５ ７ ０．０４６ ５ ０．０１２ ３ ０．０３１ ５
川桂 Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｗｉｌｓｏｎｉｉ ２ ０．０３５ ７ ０．０２３ ３ ０．０１９ ７ ０．０２６ ２
·１２１·
何跃军 等 丹霞地貌桫椤群落结构特征及其多样性的垂直变化
ＨＥ Ｙｕｅｊｕｎ ｅｔ ａｌ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｖｅｒｔｉｃａｌ Ｃｈａｎｇｅ ｏｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄａｎｘｉａ Ｌａｎｄｆｏｒｍ
３）调查得出，整个样地内幼苗层各物种的株数
不多，株数最多的是杉木６株，其次是桫椤５株，鹅
掌柴、琼楠、粗糠柴均为３株。重要值最大为杉木
０．１２５ ６，其次是桫椤０．０９４ ４，接下来是鹅掌柴＞琼
楠＞粗糠柴（表１）。幼苗层中的乔木物种主要是杉
木、桫椤、鹅掌柴、琼楠、粗糠柴和刺楸（五加科）等，
其余以灌木物种为主。幼苗层中没有明显的优势
种，杉木、桫椤、鹅掌柴、琼楠、粗糠柴和刺楸等共同
对整个群落的更新和发展起到决定作用。
４）表２是对样地内草本植物物种调查结果，包
括相对盖度、相对高度和重要值。结果看出，整个样
地内草本层共有草本植物１７种，植物种类较多，物
种较丰富，以线柱苣苔（苦苣苔科）、野山姜（姜科）、
碎米莎草（莎草科）、石芒草（禾本科）、里白（里白
科）、水麻（荨麻科）、刺竹（石竹科）和铁芒萁（里白
科）为主。线柱苣苔茎基部木质化，归为草本植物。
线柱苣苔重要值为０．１９５５，是草本层中的优势种，
是排在第２位野山椒的重要值的３倍。接下来依次
是碎米莎草、石芒草、里白、水麻、刺竹等。
表２ 草本层主要物种的重要值
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ
种名
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｎａｍｅ
学名
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｎａｍｅ
相对盖度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
相对高度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｅｉｇｈｔ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ
线柱苣苔 Ｒｈｙｎｃｈｏｔｅｃｈｕｍ ｏｂｏｖａｔｕｍ ０．３０７ ０ ０．０８４ ０ ０．１９５ ５
野山姜 Ａｌｏｊｉｎｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ ０．０４０ ０ ０．０８４ ２ ０．０６２ １
碎米莎草 Ｃｙｐｅｒｕｓ ｉｒｉａ ０．０５９ ５ ０．０６３ ８ ０．０６１ ６
石芒草 Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ ０．０２９ ７ ０．０９２ １ ０．０６０ ９
里白 Ｈｉｅｒｉｏｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｕｃａ ０．０８０ ０ ０．０３４ ０ ０．０５７ ０
水麻 Ｄｅｂｒｅｇｅａｓｉａ ｅｄｕｌｉｓ ０．０５３ ０ ０．０５３ ６ ０．０５３ ３
刺竹 Ｂａｍｂｕｓａ ｓｔｅｎｏｓｔａｃｈｙａ ０．０６２ ２ ０．０３９ ８ ０．０５１ ０
铁芒萁 Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ ０．０５０ ８ ０．０４３ ４ ０．０４７ １
狗脊蕨 Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ０．０１４ ６ ０．０３７ １ ０．０２５ ９
糯米团 Ｍｅｍｏｒｉａｌｉｓ ｈｉｒｔａ ０．０１６ ２ ０．０３４ ５ ０．０２５ ４
２．２ 群落高度级和胸径级的分布特征
由图１可以得出，植株高度多集中在９ｍ以下，
共有植株４０２株，占全部植株的９１％，其中，３～６ｍ
相对较多，有１７９株，占４０％；小于３ｍ 的植株有
１２６株，占２９％；６～９ｍ的植株有９７株，占２２％；
９～１２ｍ 有１６株，占４％；１２～１５ｍ 有１７株，占
４％；１５～１８ｍ有５株，占１％；大于１８ｍ有８株，占
２％。总趋势是随着树高的增加个体数减少。
根据所调查植物群落的植物胸径分布情况，将
乔木胸径划分为７个等级。即小于３ｃｍ，３～６ｃｍ，
６～９ｃｍ，９～１２ｃｍ，１２～１５ｃｍ，１５～１８ｃｍ，大于
１８ｃｍ。从图１可以看出，胸径３～６ｃｍ的植株最
多，有９６株，占所有调查植株数的２１％；大于３ｃｍ
的植株总的变化趋势是随着胸径等级的增加乔木数
量呈现下降趋势，但是下降趋势平缓，样地内不同径
级的植株数相对均衡；但胸径为９～１２ｃｍ的植株数
却出现一个最小值，植株３７株，占８％。
百
分
比
/%
Pe
rc
en
ta
ge
50
40
30
20
0
百
分
比
/%
Pe
rc
en
ta
ge
25
20
15
10
5
0
10
＜3%%%%%%%%%%%3-6%%%%%%%%6-9%%%%%%%%%%9-12%%%%%%12-15%%%%%%%15-18%%%%%%＞18
树高 /m
Height%of%tree
＜3%%%%%%%%%%%3-6%%%%%%%%6-9%%%%%%%%%%9-12%%%%%%12-15%%%%%%%15-18%%%%%%＞18
胸径 /cm
Diameter%at%breast%height
图１ 植物群落中树木高度等级和胸径等级的百分比
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓ ｉｎ Ｃ．ａｐｉｎｕｌｏｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
乔木层 灌木层 幼苗层
Tree%laye%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%Shrub%layer%%%%%%%%%%%%%Seedling%layerr%
2.5
1.5
0.5
2
1
0 0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
指
数
In
de
x
指
数
In
de
x
10SW SN PW R
a a
a a a a
b
b b
b
注：ＳＷ、ＳＮ、ＰＷ为主坐标轴显示；Ｒ为次坐标轴显示。
Ｎｏｔｅ：Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ａｘｉｓ：ＳＷ，ＳＮ，ＰＷ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｃｏｏｒｄｉ－
ｎａｔｅ ａｘｉｓ：Ｒ．
图２ 桫椤群落各层次的多样性指数
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒａｉｓｏｎ ｏｆ ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ，ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ，Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ
ｉｎ ｔｒｅｅ，ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ ｏｆ Ｃｙａｔｈｅａ
ａｐｉｎｕｌｏｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
２．３ 群落物种多样性特征
２．３．１ 桫椤群落各层次的多样性指数 从图２可
以看出，丰富度指数在乔木层最大，达７．７１，乔木层
的丰富度指数显著大于灌木层和幼苗层，乔木层是
灌木层的２．３４倍，灌木层和幼苗层依次减小，但无
显著差异，分别为３．２９和２．６７。ＳＷ 指数、ＳＮ指数
和ＰＷ 指数的变化趋势均为乔木层＞灌木层＞幼
苗层，乔木层的ＳＷ 指数显著大于灌木层和幼苗层，
灌木层和幼苗层之间差异不显著，乔、灌、幼三层的
ＳＷ 指数分别为１．９８、１．１８和０．８７；乔、灌、幼三层
之间的ＳＮ指数和ＰＷ 指数都无显著差异。
２．３．２ 不同海拔桫椤群落各层次的多样性指数
从图３可以看出，海拔６２０ｍ处乔木层的ＳＷ 指数
和ＰＷ 指数小于灌木层（ＳＷ灌＝２．０３８ ６），但其Ｒ
指数为最大值（Ｒ乔＝１８），大于灌木层；随海拔梯度
的变化乔木层的Ｒ指数始终大于灌木层和幼苗层。
·２２１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
香
农
威
纳
指
数
Sh
an
no
n-
wi
en
er
%in
de
x
2.5
1.5
0.5
2
1
0
3
620%%%%%%%%%%%%%%%%670%%%%%%%%%%%%%%720%%%%%%%%%%%%770%%%%%%%%%%%%820
海拔 /m
Altitude
均
匀
度
指
数
Pi
el
ou
’s
%e
ve
nn
es
s%i
nd
ex
0.2
1
0
1.2
0.7
0.6
0.4
620%%%%%%%%%%%%%%%%670%%%%%%%%%%%%%%720%%%%%%%%%%%%770%%%%%%%%%%%%820
海拔 /m
Altitude
620%%%%%%%%%%%%%%%%670%%%%%%%%%%%%%%720%%%%%%%%%%%%770%%%%%%%%%%%%820
海拔 /m
Altitude
丰
富
度
指
数
Ri
ch
ne
ss
%in
de
x
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
620%%%%%%%%%%%%%%%%670%%%%%%%%%%%%%%720%%%%%%%%%%%%770%%%%%%%%%%%%820
海拔 /m
Altitude
辛
普
森
指
数
Si
m
ps
on
%in
de
x
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
乔木层 灌木层 幼苗层
图３ 桫椤群落各层次的Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数（ＳＷ）、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（ＳＮ）、均匀度指数（ＰＷ）和丰富度指数（Ｒ）
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ，ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ，Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｔｒｅｅ，ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌａｙｅｒ
海拔７２０ｍ 处乔木层的 ＳＷ 指数为最大值，达
２．６０２ ５，ＰＷ 指数小于灌木层；海拔７７０ｍ处灌木
层的ＳＷ指数、ＳＮ指数、ＰＷ 指数和Ｒ指数都减小
到最低值（ＳＷ灌＝０，ＳＮ灌＝０，ＰＷ灌＝０，Ｒ灌＝０．５），
幼苗层的ＳＷ 指数、ＳＮ指数、ＰＷ 指数和Ｒ指数都
大于灌木层。海拔６７０ｍ和７７０ｍ处ＳＷ指数和Ｒ
指数变化趋势相反；在所调查的海拔梯度内，乔木层
ＳＮ指数和ＰＷ 指数随海拔高度的变化不明显。灌
木层的几个多样性指数的变化趋势总体趋于一致：
减小→增大→减小→增大。灌木层Ｒ指数在７２０ｍ
处达最大值（Ｒ灌 ＝６．６７），ＳＮ 在６２０ｍ 处最大
（ＳＮ灌＝０．８６１ １），ＰＷ 在６２０ｍ 处最大（ＰＷ灌 ＝
０．９８３ ６）。幼苗层的ＳＷ指数、Ｒ指数、ＳＮ指数和ＰＷ
指数在海拔６２０ｍ处均为最大，ＳＷ幼＝１．７４５ ５，Ｒ幼＝
５．５，ＳＮ幼＝０．９２０ ６，ＰＷ幼＝０．９６４ ２。
２．４ 不同海拔桫椤群落物种的相似性
物种相似性是指不同群落或样地间物种组成的
相似程度，即物种共有度。笔者采用Ｊａｃｃａｒｄ相似
性指数［１６］来研究物种多样性沿海拔梯度的分布格
局及变化规律。对不同海拔桫椤群落的Ｊａｃｃａｒｄ指
数（表３）分析得出，海拔６７０ｍ和７７０ｍ的相似性
最大，Ｊａｃｃａｒｄ指数达０．３９４ ７，说明，两个海拔的物
表３ 不同海拔桫椤群落Ｊａｃｃａｒｄ系数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ Ｊａｃｃａｒｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
海拔／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
６２０ ６７０ ７２０ ７７０ ８２０
６２０ １．０００ ０ ０．３２２ ０ ０．３３８ ２ ０．１８３ ３ ０．２９５ ８
６７０ １．０００ ０ ０．３５１ ９ ０．３９４ ７ ０．３７０ ４
７２０ １．０００ ０ ０．２９７ ９ ０．３５９ ４
７７０ １．０００ ０ ０．２８８ ５
８２０ １．０００ ０
种组成具有更多的相同物种；其次是６７０ｍ和８２０
ｍ，Ｊａｃｃａｒｄ指数为０．３７０ ４；再次是７２０ｍ和８２０ｍ，
Ｊａｃｃａｒｄ指数为０．３５９ ４；相似性最小的是６２０ｍ和
７７０ｍ，Ｊａｃｃａｒｄ指数为０．１８３ ３，两者的物种组成中
相同的物种较少。
３ 结论与讨论
群落物种组成情况在一定程度上可以反映群落
的性质。群落的优势种常对群落的结构和群落环境
的形成起着明显的控制作用。笔者对贵州习水长嵌
沟景区内桫椤群落的调查分析得出：样地内共有植
物９７种，其中，乔木３２种，灌木２７种，草本３９种，
隶属３９科５６属。群落垂直分化明显，可分为乔木
层、灌木层、幼苗层和草本层，群落组成及结构复杂。
桫椤是乔木层中的优势种，是整个群落的建群种，对
群落结构和环境起决定作用。灌木层和幼苗层的植
株并不多，这可能是受乔木层的影响，乔木层在群落
中是优势层，其盖度较大，从而影响其下层植物的光
合作用，控制着下层植物的生长［１７］。在灌木层和幼
苗层中桫椤并不是优势种，这说明，群落的发展并不
是朝着桫椤占优势方向发展，因此，应该适当控制景
区人为干扰，对桫椤下层植物进行有效保护。
森林群落的结构是群落中植物与植物之间、植
物与环境之间相互关系的可见标志，同时也是群落
其他特征的基础［１８］。群落高度级不但可以反映群
落垂直结构的物种组成性状，植物种在垂直空间层
次上分享利用程度，也间接反映出群落在垂直空间
层次上的物种多样性，物种多样性在一定程度上又
体现出群落的结构复杂性、发展阶段和稳定程度。
胸径结构是种群内部不同胸径的个体数量的分布情
况，实际上也同时反映了不同年龄的个体数量的分
·３２１·
何跃军 等 丹霞地貌桫椤群落结构特征及其多样性的垂直变化
ＨＥ Ｙｕｅｊｕｎ ｅｔ ａｌ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｖｅｒｔｉｃａｌ Ｃｈａｎｇｅ ｏｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄａｎｘｉａ Ｌａｎｄｆｏｒｍ
布，预示着植物种群未来的兴衰趋势。本文的调查
得出，植株的高度９０％集中在９ｍ以下，３～６ｍ的
植株最多；整个群落中随着树高的增加，植株的数量
呈减小趋势。胸径级总的变化趋势是随着胸径等级
的增加乔木数量呈下降趋势，但下降趋势稍缓，样地
内不同径级的植株数相对均衡。
群落物种多样性既是一个群落或生境中物种的
丰富度、变化程度和均匀度的指标，也是群落生态组
织水平可测的重要生物学特征。乔木层的丰富度指
数和Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数显著大于灌木层和幼苗
层，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数为乔木层＞灌木
层＞幼苗层，但差异不显著。说明，在所调查的样地
内，乔木层包含更多的物种，灌木层和幼苗层物种数
较少。这可能是由于群落中乔木较大的郁闭冠层限
制了林下灌木和幼苗的生长［１７］，不耐阴植物不能生
存，从而减小了灌木层和幼苗层的物种多样性。
随着海拔高度的变化，适宜物种生存的条件也
相应发生变化，生境发生改变则导致不同物种的生
存几率发生变化。在湿润地区，由于低海拔地区郁
闭的冠层，使得下层植物种数目较少，从而使得中海
拔地区具有比高、低海拔地区都高的物种多样
性［１７］。本调查中，海拔６２０ｍ处乔木层的ＳＷ 指数
和ＰＷ 指数小于灌木层，但是其Ｒ指数却大于灌木
层，说明乔木层的物种数比灌木层多，但是其分布没
有灌木层均匀。随海拔梯度的变化乔木层的Ｒ指
数始终都大于灌木层和幼苗层，这可能是因为群落
中乔木较大的郁闭冠层限制了林下灌木和幼苗的生
长［１０］。海拔７２０ｍ处乔木层的ＰＷ 指数小于灌木
层，说明，灌木层的植物分布比乔木层均匀。本文所
调查样地内乔木层在海拔６７０ｍ和７７０ｍ处Ｓｈａｎ－
ｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数和丰富度指数变化趋势相反，这是
由于在６７０ｍ处群落的物种丰富度指数虽然很小，
但是其分布比较均匀，导致Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ变大，
而７７０ｍ处群落的物种丰富度指数虽然很大，但是
其分布不均匀，导致Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ变小；灌木层
在 ７７０ ｍ 处 ＳＷ灌 ＝０，ＳＮ灌 ＝０，ＰＷ灌 ＝０，
Ｒ灌＝０．５，都为最小值，说明，灌木的生长受到限制，
可能是因为群落中乔木较大的郁闭冠层限制了林下
灌木的生长［１７］，导致灌木层的多样性指数相对较
低，也可能是小生境内的其他自然条件限制了灌木
和幼苗的生长。本调查的海拔跨度较小，基本在中
低海拔范围内，所以得出结果与前人得出物种多样
性随海拔变化的单峰分布［１９－２０］相比不够完整。
影响物种多样性的因素比较复杂，如物种本身
的繁殖策略、海拔、土壤层厚度［２１］、林分郁闭度［２２］、
人为干扰［２３－２４］和其他因素（坡度、坡向）等。本文所
调查的群落中优势种桫椤以孢子繁殖为主，桫椤孢
子的萌发与发育对其所在环境的要求极为苛刻，随
着全球变化和群落内环境的变化，群落内小生境已
不再适应桫椤孢子的萌发及发育，这可能是导致本
文所调查样地内的灌木层和幼苗层的桫椤植株数量
很少的一个原因。桫椤群落样地内乔木层是优势
层，其郁闭度很大，许多不耐荫的植物不能生存而退
出，所以样地内的灌木和幼苗植株数很小，物种多样
性也相对较小。此外，所调查样地在景区内，人为干
扰严重，对乔木层干扰较小，而灌木层和幼苗层受到
的干扰较严重，这也可能是造成灌木层和幼苗层植
株数少和多样性低的原因之一。而其他自然和自身
因素（包括地质地貌、土壤理化性质、遗传性状和繁
殖特征等）的影响还有待进一步研究。
针对目前现状，对桫椤进行保护及利用要做到
对资源的合理开发利用，优化景区旅游管理制度，严
格控制人为活动干扰，加强科学监测研究。
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（责任编辑：刘 海
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（责任编辑：聂克艳）
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何跃军 等 丹霞地貌桫椤群落结构特征及其多样性的垂直变化
ＨＥ Ｙｕｅｊｕｎ ｅｔ ａｌ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｖｅｒｔｉｃａｌ Ｃｈａｎｇｅ ｏｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄａｎｘｉａ Ｌａｎｄｆｏｒｍ