全 文 ：第 32 卷 第 4 期  桉树科技   Vol.32 No.4
2015 年 12 月 EUCALYPT SCIENCE & TECHNOLOGY Dec.2015
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收稿日期：2015-11-15
基金项目：广西林科院基本科研业务费项目(林科 201408 号); 广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题项目(13-A-01-02)
作者简介：邓紫宇(1984— )，男，工程师，从事林木遗传育种研究.
我国邓恩桉抗寒性研究进展
邓紫宇 1,2,3，陈健波 1,2,3，周 维 1,2,3
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530001；2. 国家林业局 中南速生材繁育实验室，广西 南宁 530001；
3. 广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530001)
摘要：邓恩桉具有生长快、材性好、耐寒的特点，成为我国桉树北移种植的优良树种。本文概述了国内有关邓恩
桉抗寒性的研究动态，讨论了邓恩桉抗寒性与细胞膜系统、保护酶系统等方面的相关性，参考其他植物抗寒性研
究方法与思路，对邓恩桉抗寒性的进一步研究提出了一些设想。
关键词：邓恩桉；抗寒性；研究进展
中图分类号：S722.3+6 文献标识码：A
Advances of Research on the Cold Hardiness of Eucalyptus dunnii in
China
DENG Zi-yu1,2,3, CHEN Jian-bo1,2,3, ZHOU Wei1,2,3
(1. Guangxi Forestry Science Research Institute, Nanning 530001, Guangxi, China; 2. Key Laboratory
of Central South Fast-growing Timber Cultivation of State Forestry Administration of China, Nanning
530001, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation,
Nanning 530001, Guangxi, China)
Abstract: Due to the characteristics of rapid growth, good wood quality and cold tolerance, Eucalyptus
dunnii has become the excellent species for expansion of eucalypt plantings in cooler, more inland regions of
southern China, including northern Guangxi. In this paper we summarise research progress to date on the
cold hardiness of Eucalyptus dunnii in China. We also examine correlations between cold hardiness in this
species and the characteristics of the cell membrane system. By reviewing techniques and progress of
research on cold hardiness in other plant species, we also propose ideas on priorities for future research of
Eucalyptus dunnii cold hardiness.
Key words: Eucalyptus dunnii; cold hardiness; advances of research

桉树(Eucalyptus)是我国最重要的速生丰产林
树种之一，种植区域主要集中在华南地区，在桉树
分布北缘区因低温冻害而受到限制。在我国已广泛
推广的桉树品种中，尾叶桉(E. urophylla)及其杂交
种速生但耐寒性差只能在南部地区发展，而亮果桉
(E. nitens)、蓝桉(E. globulus)、溪谷桉(E. banjensis)
等耐寒树种因生长适应性差而难以大规模推广[1]。
邓恩桉(E. dunnii)因其速生性及耐寒性兼具，成为我
国桉树北移的重点研究树种。邓恩桉属桉树属双朔
盖 亚 属 (Subgenus symphyomyrtus) 蓝 桉 组 (Setion
Maidenaria)多枝桉系(Series Viminales)[2]，自然分布
于澳大利亚新南威尔士州东北部和昆士兰州东南部，
呈不连续分布而成为两个完全独立的群体，因其天然
分布范围有限，邓恩桉被列入稀有树种行列[3]。邓恩
桉属高大乔木，具有干形通直、生长快、材质好、
抗逆性强等优良特性，是重要的纸浆材、轻型建筑
用材和锯材树种，因其具有较好的耐寒性能，邓恩
桉在中南美洲高海拔区域广泛种植[4]。我国从 20 世
纪 80 年代开始引进邓恩桉，在中低海拔、夏雨凉冷
地区表现出良好的适应性[5]。
本文较系统地概述了我国邓恩桉抗寒性研究，
为今后邓恩桉营林培育、桉树人工林向北推广栽培
提供参考。
DOI:10.13987/j.cnki.askj.2015.04.010
第 4 期 (总第 95 期) 邓紫宇等：我国邓恩桉抗寒性研究进展 41
 
1 耐寒种源与优株选择
我国引种邓恩桉已有 30 多年的历史，在广西、
福建、江西、湖南、云南等地开展了一系列种源试
验，对其抗寒适应性进行了调查，并筛选出一些优
良抗寒种源/家系/单株。
张建明等[6-7]研究桂林地区引种的邓恩桉生长
适应性，各种源在经历 1991 年−4℃低温气候后均
未遭受冻害，认为邓恩桉 16894 和 15986 是优良种
源。兰贺胜等[8]对福建顺昌邓恩桉种源试验进行调
查，结果表明：邓恩桉生长量与抗寒性不存在显著
相关性；邓恩桉抗寒能力与其种源所在纬度成正比；
经历 1999 年持续 10 d 低温气候后(最低温度为
−7℃)，邓恩桉 10 个种源 3 年生苗木普遍受冻，其
抗寒性较对照亮果桉差。黄进[9]比较 6 种桉树早期
生长，并对幼树耐寒性进行调查，结果表明：邓恩
桉幼树具有早期速生特性，温度在−4 ~ −1℃之间
时，邓恩桉表现出较强的耐寒风和低温伤害的能力。
刘友全等[10]对湘中地区引种邓恩桉生长适应性进
行调查，发现桉树引种北缘区，邓恩桉表现出一定
的速生性、抗寒耐寒性及抗瘠薄能力，具有较强适
应性。陈伟[11]认为邓恩桉具有速生耐寒性，在福建
中部的中低海拔山区具有一定的适应能力。宋建英
[12]对 2005 年闽北各地在经受 20 a 一遇极端冰冻害
后的邓恩桉开展调查，认为邓恩桉的冻害程度与林
龄和栽培措施相关，8 月之前施肥不易受冻害，10
月施肥易受冻害；利用存活的邓恩桉抗寒品种组培
苗造林，在经过 2008 年特大冰雪灾害后，冻死率小
于 10%，抗寒能力明显高于实生苗。王伟等[13]比较
赣南地区邓恩桉不同种源生长情况，发现 5 年生不
同种源邓恩桉生长性状差异不显著，在耐寒性方面
种源 17923 与 18264 表现较好。林方良[14]对福建省
中部区域引种 4 种桉树的适应性进行调查，生长量
与冻害状况显示：邓恩桉在该地区具有较好的年生
长量和抗寒能力，是该地区引种栽培较理想的选择
树种。谢红梅等[15]调查分析 17 个邓恩桉种源生长
适应性，结果表明：在经历 2004 年冬季 3 次大降温
天气以及 2008 年特大冰冻灾害后，各种源冻害较
轻，17 个邓恩桉种源均具有较强的耐寒能力。罗建
中等[16]比较江西北部 6 个桉树树种其 9 个品种的耐
寒性能，发现邓恩桉具有一定的耐寒力，并选择邓
恩桉 20748 种源为速生耐寒优良品种，认为不充分
的耐寒锻炼是桉树寒害的主要原因。2011 年初春，
卢新瑛[17]对福建省大田县梅山乡 1 年生和 3 年生邓
恩桉遭受寒害进行了调查，结果表明：种植海拔对
邓恩桉生长影响明显，海拔越高，邓恩桉冻害指数
越大，海拔 750 m 以上种植的邓恩桉出现死亡情况；
随着树龄的增加，邓恩桉抗冻害能力增强。周修权
等[18]调查郴州地区桉树抗寒性，结果表明：1 年生
邓恩桉在参试桉树品种中抗寒性最强，受冻害极端
低温的临界温度为−4.8℃，其抗寒性随着林龄的增
加而增强。
邓恩桉在其引种区域表现出一定的速生性和
抗寒性，是该地区可以推广的桉树品种。邓恩桉幼
林容易受冻害，在新造林前期应做好相应的防寒措
施。邓恩桉在其天然分布区生长海拔可从 400 m 到
650 m，因此在其引种区域应尽量避免在海拔超过
650 m 的地方种植。
2 抗寒生理生化指标测定
植物在低温下体内会发生一系列的生理生化
反应，包括细胞膜透性、酶活性、生物大分子、内
含物含量、呼吸作用、光合作用等变化过程，这些
变化与植物的抗寒性能有一定的相关性。邓恩桉抗
寒生理已开展了许多研究，主要集中在细胞膜透性、
电导率、超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、
硝酸还原酶(NR)、膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)、
不饱和脂肪酸指数(IUFA)、可溶性糖、可溶性蛋白、
游离脯氨酸、光合性能等方面。
2.1 电导率
植物遭受低温胁迫时，生物膜双分子层脂类由
液晶相转变为液胶相而出现裂缝，透性加大，受害
组织离子外渗，介质导电率增加。廖国华[19]以 11
种 3 月龄桉树幼苗品种为材料，研究其抗寒性，结
果表明：电解质透出率(B/C 值)评价抗寒性差异大
的桉树品种较稳定，配以 Logistic 曲线方程能定量
42 桉 树 科 技 第 32 卷
 
评价其抗寒性，在供试的 11 种桉树品种中，邓恩桉
的抗寒性较强。裘珍飞等[20]应用电导法评价 5 个桉
树抗寒性，邓恩桉叶片半致死温度为−8.80 ~
−7.77℃，较其他品种高，抗寒性较弱，认为邓恩桉
试验苗可能来自抗寒性较差的种源，同时提出在应
用电导法评测抗寒性时应避免材料含水率变化对结
果的影响。黄月华等[21-22]测定了低温胁迫下 5 种桉
树幼苗的生理指标，发现邓恩桉幼苗的相对电导率
随温度的降低而升高。张露等[23]以 7 种桉树 1 年生
苗为材料，通过人工低温胁迫，测定相对电导率的
变化，并结合田间冻害调查探讨其抗寒性，结果表
明：随温度的降低相对电导率升高，利用电导法配
合 Logistic 方程得到邓恩桉半致死温度为−7.22℃，
从苗期耐寒性来看，邓恩桉可以在赣北地区试种。
刘建等[24]以 3 种桉树幼苗为材料，应用 Logistic 方
程确定其低温半致死温度，发现不同低温下电导率
遵循 Logistic 方程变化规律，与半致死温度呈线性
关系，回归分析得到邓恩桉半致死温度为−7.79℃。
郭祥泉等[25-27]应用电导率探讨邓恩桉不同优株抗寒
性，结果表明：电导率日波动变化与抗寒性无直接
关系，低温胁迫下，抗寒力越强其电导率骤变低温
区越滞后，变化幅度也小，配合 Logistic 方程得到
邓恩桉不同优株低温半致死温度范围为−11.6 ~
−8.2℃，并利用“极端环境反应法”确定邓恩桉在闽
中地区垂直分布可达海拔 775 m。靖长柏等[28]对 3
种桉树幼苗自然低温胁迫下相对电导率变化进行了
研究，发现 3 种桉树的相对外渗率变异系数不同，
邓恩桉变异系数最小，为 0.343。
2.2 细胞膜脂肪酸
植物抵御低温的能力与其细胞膜脂肪酸成分
相关，植物细胞膜脂肪酸不饱和程度越高，类脂变
相温度越低，其抗寒能力就越强。李志辉等[29]利用
气相色谱仪定量分析 6 种桉树叶片中膜脂脂肪酸成
分与季节变化规律，研究表明：抗寒能力强的桉树
树种本身不饱和脂肪酸含量与 IUFA 值高，低温促
进不饱和脂肪酸的形成及 IUFA 值的增加，在参试
的 6 个桉树品种中，邓恩桉为抗寒能力较强的一类。
郭祥泉[26]通过对邓恩桉不同优良个体膜脂肪酸组
成成分分析探讨林木抗寒性，结果表明：IUFA 值
可作为邓恩桉个体抗寒性指标，值越高其抗寒性越
强，不同优良个体 IUFA 值变化范围为 187.02 ~
231.68。
2.3 MDA 含量
MDA 是生物膜膜脂过氧化的主要产物，当植
物遇到低温冷害时，膜脂过氧化链式反应加速，
MDA 含量增加。张学明[30]研究 6 种 2 年生桉树品
种在不同季节以及人工低温胁迫下叶片细胞透性与
MDA 含量，研究表明：随着冬季的到来，叶片细
胞透性与 MDA 含量显著增加，与人工低温处理效
果一致，在抗寒性方面邓恩桉表现中等。刘建等[31]
研究邓恩桉、尾叶桉两种桉树对低温胁迫的响应机
制，低温处理过程中，两种桉树 MDA 含量明显上
升，邓恩桉 MDA 含量低于尾叶桉，说明邓恩桉抗
寒性能强于尾叶桉。庄国庆等[32]比较不同种源地 6
个不同种共 13 个桉树样品的抗寒性能，样本 MDA
增加的幅度与其抗寒能力呈负相关，结合生理指标
和 tL50值比较对 13个参试样本的抗寒能力进行了排
序，邓恩桉 4 个种源均具有一定的抗寒能力。其他
一些研究结果均显示邓恩桉 MDA 含量随着温度的
降低而增加[21-23,28,33]。
2.4 渗透调节物质
低温下植物细胞容易丢失水分，植物细胞会主
动形成渗透调剂物质以提高溶质浓度，从外界吸水
以保证植物正常生长。渗透调节物质增加幅度与其
抗寒能力呈正相关[32]。低温胁迫下，邓恩桉液泡内
含物不断增加，且始终高于尾叶桉，邓恩桉叶肉细
胞中还出现环状片层，说明其抗寒性强于尾叶桉[31]。
黄月华等[21-22]以 5 种桉树幼苗为材料，研究低温胁
迫对其生理生化的影响，结果表明：游离脯氨酸含
量随温度降低而升高，可溶性蛋白含量随温度降低
而下降，可溶性糖含量随温度降低而上升，当温度
在−3 ~ 0℃之间时开始呈下降趋势，参试的 5 中桉
树幼苗中，邓恩桉可溶性糖含量变化幅度最大，
−3℃时可溶性蛋白含量最低，说明邓恩桉具有一定
的抗寒能力，采用主成分分析法对 5 种桉树抗寒性
进行综合评价，邓恩桉耐寒能力处于中等水平。
2.5 保护酶活性
正常情况下，植物细胞内自由基的产生于清除
第 4 期 (总第 95 期) 邓紫宇等：我国邓恩桉抗寒性研究进展 43
 
处于动态平衡，自由基水平较低，当植物遭受低温
胁迫时，自由基增多，SOD、CAT 和 POD 等保护
酶活性增加以清除多余自由基，当自由基积累过多
时，保护酶系统破坏，保护酶活性减少。谢耀坚[33]
研究桉树抗寒生理指标测定的原理和方法，在探讨
桉树冷害与冻害生理的同时，用桉树功能叶片作为
材料详细介绍了 SOD 及 POD 的测定方法，邓恩桉
在参试材料中表现出中等抗寒能力。阚文靖等[34]研
究 25 个桉树品种对低温反应的生理生态学基础认
为，桉树抗寒能力与其原产地生态因子密切相关，
与 SOD、POD 等酶活性密切相关，邓恩桉在 25 种
桉树中抗寒能力中等。邓恩桉不同优良个体在不同
低温胁迫处理下，其 SOD 酶活性在拐点前上升，
拐点后下降，SOD 酶活性变化的拐点最低温度可确
定为邓恩桉个体低温临界点[26]。自然低温下，相对
其他 2 个参试桉树品种，邓恩桉 SOD 酶活性增加
幅度最小[28]。低温胁迫下，邓恩桉与尾叶桉 SOD
酶活性明显上升，邓恩桉 SOD 活性高于尾叶桉[31]。
持续低温处理下，邓恩桉 SOD 活性呈降低—上升
—降低趋势[21-22]。
2.6 光合作用
低温胁迫下，植物叶绿素结构破坏，从而影响
植物叶绿素的生物合成与光合进程，光合速率减弱。
刘友全[35]测定了湖南引种的 7 种桉树在不同季节叶
绿素含量与 NR 活力，并根据遭受冻害的程度对 7
种桉树抗寒能力进行了排序，邓恩桉表现出中等抗
寒能力。刘建等[36-38]研究两种桉树幼苗耐寒光合生
理，低温处理过程中，两种桉树叶绿素含量下降，
除 CO2补偿点与叶绿素荧光参数 F0明显上升，光合
参数均呈明显下降趋势，气孔限制因素是低温胁迫
中后期 Pn 降低的主要因素，邓恩桉变化幅度明显
小于尾叶桉；夜间低温，邓恩桉叶绿体肿胀变形，
淀粉粒降解，水分利用率随低温胁迫升高。低温胁
迫下，邓恩桉与尾叶桉 PSII 反应中心利用光能效率
下降，体内过剩光能的产生造成细胞的损伤，邓恩
桉受低温的影响较小[39]。
邓恩桉在其自然分布区经历过−5.5℃的绝对低
温，说明邓恩桉具有一定的抗寒性能。低温下，邓
恩桉细胞膜受到伤害，电解质外渗引起电导率上升，
配合 Logistic 方程确定其半致死温度在−8℃左右。
随着温度的下降，邓恩桉 SOD 活性、MDA 含量、
IUFA 值、游离脯氨酸含量等上升，可溶性蛋白质
含量下降，可溶性糖呈先上升再下降的趋势。SOD
活性是邓恩桉本身遗传因子所决定的，SOD 活性高
低与桉树抗寒性强弱一致。MDA 含量的上升率与
邓恩桉抗寒性呈显著负相关，0℃以上可溶性糖的上
升率与 0℃以下可溶性糖的下降率也与邓恩桉抗寒
性有关，这些变化可作为邓恩桉抗寒性指标。邓恩
桉抗寒性越强的种源其 IUFA 值越高，且与纬度相
关性显著，因此，在今后引种邓恩桉的过程中要尽
量考虑原产地纬度因素。
3 其他研究
陆梅[40]研究施肥对邓恩桉抗寒促生效应认为，
以腐殖酸桉树专用肥 500 g·株-1 和复合微生物菌剂
10 g·株-1 为基肥，以腐殖酸桉树专用肥 2 号 500
g·株-1 为追肥的处理对邓恩桉抗寒促生效果最好。
范海兰等[41]利用建阳市近 30 a 极端气温数据模拟
并预测邓恩桉引种区极端最低气温，结果表明：起
伏型时间序列模型拟合精度达到 87.56%，丰富了邓
恩桉引种区极端气温预报方法。郭祥泉等[42-46]总结
邓恩桉在闽北生长规律与适应性的同时对邓恩桉抗
寒—速生优株进行筛选，并探讨了邓恩桉优株在闽
北适应性种植决策，认为邓恩桉在引种区域栽植上
限为 600 m 海拔，并提出“t”检验法则筛选邓恩桉优
良单株，提出“抗寒性极端低温分布法”定量地说明
不同树种在不同区域抗寒适应性，利用该方法对邓
恩桉优良单株进行复选，并利用提出的“极端环境反
应法”分别对邓恩桉不同优良个体适宜栽植区进行
栽植决策，以 10 a 间隔进行预测决策较合理。
邓恩桉的抗寒性与其林龄有关，树高、胸径大
的抗寒性强，合理施肥能有效促进邓恩桉生长，提
高其在越冬期间的抗寒力，而极端低温的预测，可
有效地提前做好防寒措施。
4 问题与展望
44 桉 树 科 技 第 32 卷
 
4.1 存在问题
目前国内邓恩桉抗寒性研究取得了较好的成
果，但还存在一些不足，主要表现在以下几个方面：
(1) 大部分学者探讨邓恩桉抗寒性能基本是与其他
桉树抗寒品种的比较，并对其抗寒力进行排序，而
对邓恩桉不同种源间、不同家系间以及不同个体间
抗寒能力差异的研究不多且不深入。(2) 大部分学
者研究邓恩桉抗寒性能只是对其低温胁迫下的生理
生化变化进行测定，所选指标比较单一，在某一指
标中属抗寒树种的在另一指标中却不属抗寒树种，
很难真正反映邓恩桉抗寒性的实质。邓恩桉抗寒分
子机理、冻害与抗寒性发展动态过程的研究较少甚
至尚未研究。(3) 增强邓恩桉抗寒性是解决桉树北
移种植的新思路，抗寒锻炼、科学施肥和一些化学
试剂的应用可以有效增强林木的抗寒性，但邓恩桉
在这些方面的研究报道不多。
4.2 发展趋势
邓恩桉是我国桉树北移栽培的重要树种，具有
速生和抗寒性，在其引种栽培区域表现出良好的适
应性。邓恩桉种源差异性不显著，但家系跟个体间
还是存在明显差异的，今后应多开展优良抗寒邓恩
桉家系/个体的筛选；邓恩桉应对低温的生理生化反
应是多样复杂的，从物质、能量到信息都发生了系
列变化，测定指标多样化与综合化是一大趋势，今
后应加强能量、信息和邓恩桉抗寒性发展动态过程
的研究；抗寒锻炼和增强邓恩桉抗寒性措施的研究
(如合理的施肥措施和科学的栽培技术等)是今后邓
恩桉抗寒研究的新视角；随着分子生物学技术的快
速发展，植物抗寒研究进入分子水平，邓恩桉抗寒
分子机理及抗寒基因工程的研究势在必行。
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