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四翅滨藜种内不同变异类型初探
丁丽萍1,李小燕2
(1.张掖市林业科学研究院,甘肃 张掖 734000;2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院,甘肃 张掖 734000)
摘要:四翅滨藜[Atriplex canescens(Pursh)Nutt.]播种苗种内分化明显,变异大,具有较广阔的选优潜力,文中对张掖
引种的四翅滨藜进行了初步的表型划分,并对初选的8个不同变异类型进行物候调查和生长量表型指标的测定,结果表
明,不同变异类型间生长指标差异性极显著,四翅滨藜生长指标种内变异分化明显,存在很大的选优空间和潜力,为进
一步系统地研究四翅滨藜种质资源及开展育种工作奠定基础。
关键词:四翅滨藜;种内变异;变异类型;选优
中图分类号:S722.31;S548 文献标识号:A 文章编号:1671-4938(2015)07-00013-03
DOI:10.13456/j.cnki.lykt.2015.07.004
四翅滨藜[Atriplex canescens(Pursh)Nutt.]是
藜科滨藜属木本植物,美国科洛拉多州立大学农业试
验站等单位经25年的努力,选育成功的改良品种,
1993年引入我国后,经过多年的试验示范,证明四翅
滨藜具有抗旱、抗寒、抗盐碱、速生快长、营养价值高
等特点,集改良土壤、防风固沙和饲料应用于一体,是
适合我国盐碱地、干旱半干旱地区广泛种植的优良灌
木树种,现已广泛用于牧场改良和水土保持,显示出
了极强的抗逆性和适应性。
四翅滨藜多以播种和扦插繁殖为主,其播种苗极
易产生分化,且根据不同立地条件、栽植密度和气候
条件、管理水平差异种内分化明显。在北美,四翅滨
藜被认为是变异最大、扩散最快的一个物种[1],现已
确定四翅滨藜有许多适应特定生境的品种、生态型、
生活型。其种群和个体的化学成分、繁殖、适口性、种
子生长、生长型、抗旱性、耐盐碱等方面有较大的差
异。这些都成为四翅滨藜种内变异分类的相关因子,
如根据四翅滨藜树型,可将四翅滨藜划分为直立型
(枝干与地面夹角≥70°)、半匐匍型(与地面夹角30~
70°之间)、匍匐型(与地面夹角≤30°),根据叶大小可
分为大叶型(簇生叶中外叶较大,条型,大小叶分化明
显)、小叶型(叶小近针型,较细,叶均匀,无明显大小
叶之分)。根据生长量的大小划分为速生型、慢生型,
根据冬季干梢情况可分为干梢型、不干梢型等[2]。
张掖市林业科学研究院自1998年初开始引进四
翅滨藜后,先后在不同立地类型土地上开展造林试
验。2005年又从青海乐都县引进四翅滨藜1年生播
作者简介:丁丽萍(1974—),本科,高级工程师,主要从事林果花科
研推广工作。
种苗,建立引种驯化圃0.667hm2,通过多年来的引种
观察,造林地四翅滨藜单株从形态、物候、生长量、分
枝角度、叶大小等方面已表现出不同变异,其分化明
显。为此,张掖市林科院开展了四翅滨藜变异分类的
相关研究,通过对种内变异情况进行初步分类,并对
其不同变异类型生长情况进行分析,以期为选择速
生、抗性强的优良类型提供理论依据。
1 试验地概况
引种地位于甘肃省张掖市林业科学研究院,地理
位置为东径100°26′北纬38°56′,属绿洲灌溉农业区,
地处河西走廊中段。气候属中温带干旱荒漠大陆性
气候,年平均气温7℃,1月平均气温-10℃,7月平
均气温29.5℃,极端最高气温38.6℃,极端最低气
温—28.7℃,≥10℃的活动积温2 870℃。年平均降
水量129mm,而年蒸发量高达2 047.9mm,是降水量
的16倍。年均相对湿度52%。无霜期156d,春季多
大风,平均风速2.2m/s,8级以上大风日数为14.9d,
土壤类型主要有灌溉灰棕漠土、盐化灰棕漠土和风沙
土,pH值为8.7左右。试验地位于林科院北部重盐
碱地,株行距为1m×1m。
2 主要研究内容
2.1 四翅滨藜表型变异类型的划分
通过对试验地不同表型四翅滨藜进行表型、生长
量、植株特性等反复对比筛选,最后将试验地四翅滨
藜不同变异类型初步划分为8个变异类型,其中根据
树形可划分为4个匍匐型、2个半匍匐型和2个直立
型;根据生长指标划分为7个速生型和1个慢生型;根
据叶大小可划分为5个大叶型和3个小叶型。具体划
分如下。
2.1.1 Zl-2 枝条直立,速生,老枝灰色,光滑,一级
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侧枝灰色至灰褐色,1年生枝生长量大,灰绿泛红至黄
绿。叶大,大叶长2.5~4.6cm、宽0.5~1.0cm,前端
钝园,基部楔形;花蕾黄绿色。1年生枝有轻微干梢,
主要集中在中下部侧枝顶梢。雌雄异株。
2.1.2 Zl-4 枝条匍匐,近地面开张成20°夹角,老
枝灰白色,1年生枝黄绿色,生长量大,叶大,大叶长
2.0~3.6cm、宽0.5~0.8cm,先端渐尖,形似柳叶。
花繁,结实量极大,结实后叶退化或者脱落至少量叶
片。轻度干梢。雌雄异株。
2.1.3 Zl-6 枝条匍匐,与地面成20~30°夹角,老
枝灰白至灰褐色,1年生枝黄绿色,叶灰绿色,叶大,大
叶长4.0~6.5cm、宽1.0cm左右,先端钝圆,基部楔
形,生长量大,老枝抽干严重。雌雄异株。
2.1.4 Zl-7 枝条匍匐,与地面成20~30°夹角,叶
大,大叶长4.5~7.5cm、宽0.8~1.2cm,与小叶差距
明显。叶灰绿色,叶量大,生长量大。雄雄异株。
2.1.5 Zl-8 枝条直立,稀疏,老枝灰褐色,叶小,生
长均匀,叶长1.0~2.0cm、宽0.2cm,似针形,较窄,
叶色黄绿暗淡,叶缘微卷,中间凹陷。当年生小侧枝
顶梢微干梢。生长量极小。雄雄异株。
2.1.6 Zl-9 枝条匍匐,与地面成20°左右夹角,老
枝灰色至灰白,当年生枝紫红色,生长后期渐淡,生长
量中上,速生型,叶绿色,叶大,大叶长2.5~5.0cm、
宽0.6~0.8cm,上端渐尖,柳叶形。花蕾黄色,结实
量中等,有轻微干梢现象。雄雄异株。
2.1.7 Zl-10 枝条半匍匐,与地面成40~50°夹角。
老枝灰褐色,小枝纤细,新梢黄色至红黄色,叶小,叶
长1.0~2.5cm、宽0.4cm左右,生长量大,冬季抽干
严重,雌雄同株。
2.1.8 Zl-11 枝条半匍匐,与地面成40~50°夹角。
老枝灰褐色,嫩枝微红,叶小,细,大叶长2.0~3.0cm、
宽0.4cm 左右。叶灰褐色,叶色独特,新梢抽干严
重,雌雄异株。
2.2 四翅滨藜不同变异类型物候期变化
对四翅滨藜8个不同变异类型开展了定株物候
观测,结果见表1。
表1 四翅滨藜不同变异类型物候 (月/日)
物候
类系
萌芽期 展叶期
新梢生长期 开花期 果 实
新梢开始生长期 新梢停止生长期 开花始期 盛期 末期 初果期 果实成熟期
Zl-2 4/10 4/15 4/24 10/10 6/04 6/16 6/22 ─ ─
Zl-4 4/15 4/20 4/30 10/14 5/28 6/05 6/12 6/15 9/28
Zl-6 4/10 4/15 4/24 10/14 5/24 5/30 6/10 6/15 9/28
Zl-7 4/12 4/15 4/24 10/14 6/02 6/08 6/20 6/24 10/06
Zl-8 4/19 4/23 4/30 10/14 ─ ─ ─ ─ ─
Zl-9 4/12 4/15 4/24 10/12 6/04 6/12 6/20 6/28 10/06
Zl-10 4/15 4/15 4/24 10/14 6/06 6/12 6/18 6/28 10/06
Zl-11 4/16 4/20 4/20 10/14 6/04 6/10 6/18 6/24 10/06
通过表1可以看出,不同变异类型其物候期均具
有一定的差异,速生型的萌芽早,展叶进入生长期快,
冬季抽梢严重的变异类型物候相对迟些,这可能与不
同变异类型适应外界气候条件的差异有关。同时不
同类型花期及果期物候差异不明显,群体花期持续近
1个月,各变异类型花期个别相差10d左右。
2.3 四翅滨藜不同变异类型生长特性差异研究
为了便于不同变异类型差异显著性分析,将各生
长因子数据进行标准化处理,然后进行方差分析,结
果表明:F种间=3.16>F0.01=3.12,说明不同变异类型
间生长指标差异性极显著,这就说明四翅滨藜种内变
异从生长指标因子看分化明显,存在很大的选优空间
和潜力。单从饲料的速生性出发,以7号、6号、
表2 四翅滨藜不同变异类型生长指标调查
类系
树高
/cm
新梢年生
长量/cm
冠幅/cm 大叶/cm
平均 东西 南北 长 宽
Zl-2 142.15 57.57 104.8 121.6 88.0 3.25 0.64
Zl-4 92.6 32.93 160.69 139.24 182.13 2.9 0.61
Zl-6 57.41 33.11 109.26 108.34 110.17 4.91 0.96
Zl-7 58.46 35.4 120.73 132.86 108.59 5.65 0.94
Zl-8 64.23 4.65 49.87 52.46 47.27 1.36 0.24
Zl-9 53.27 31.83 72.22 70.25 74.18 3.84 0.73
Zl-10 118.5 51.25 136.47 142.38 130.56 1.67 0.41
Zl-11 80.12 38.08 74.96 72.58 77.34 2.58 0.45
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10号、2号等品系新梢、叶生长指标较大,可作为速生
型的变异品种重点开发,8号生长量最小,可在生产中
予以淘汰。
2.4 四翅滨藜不同变异类型耐寒性研究
四翅滨藜为较耐寒树种,低温冻害致死临界温度
为—42.97℃[3]。通过多年来四翅滨藜在河西地区引
种过程中观察发现,不同管理模式下的四翅滨藜越冬
均有不同程度抽梢情况,幼苗特别是1年生苗在水肥
条件充足、年生长量大的情况下冬季抽梢严重,甚至
出现整株死亡,而通过干旱控水、盐碱地等恶劣立地
条件下引种的幼苗抽梢率明显降低,并随着苗龄基本
处于一种稳定状态。观察发现,引起四翅滨藜抽干或
冻害的主要原因,并非极端低温或者低温持续期引
起,而是春季生理干旱所致。为了进一步探讨四翅滨
藜不同变异类型冻害情况的差异,对四翅滨藜同一立
地条件下冻害抽梢情况进行划分,见表3。
表3 四翅滨藜抗寒等级划分标准
冻害等级 症状
Ⅰ 植株无冻害
Ⅱ 植株枯枝(梢)率占整个植株的1/5以下
Ⅲ 植株枯枝(梢)率占整个植株的1/5~1/3
Ⅳ 植株枯枝(梢)率占整个植株的1/3~2/3
Ⅴ 地上2/3以上枯死,但能从基部萌发出新枝芽
Ⅵ 整株枯死
表4 四翅滨藜不同变异类型冻害情况调查
系号 株高/cm 抽梢长度/cm 抽梢率/% 冻害级别
Zl-2 142.15 7.8 5.49 Ⅱ
Zl-4 92.6 29.1 31.42 Ⅲ
Zl-6 57.41 27.69 39.18 Ⅳ
Zl-7 58.46 21.14 36.16 Ⅳ
Zl-8 64.23 8.96 13.29 Ⅱ
Zl-9 53.27 22.49 42.22 Ⅳ
Zl-10 118.5 34.66 29.25 Ⅲ
Zl-11 80.12 19.21 23.98 Ⅲ
通过表4可看出,四翅滨藜不同变异品系其抗寒
能力各不相同,主要集中在Ⅱ—Ⅳ级,其中直立型的
抽梢最轻,半匍匐型的稍重,匍匐型的最重。
3 结语
(1)四翅滨藜播种苗受引种地立地条件、气候因
子、栽植密度等影响,极易发生变异,甚至在干旱、寒
冷、高密度下有可能导致性别改变[1],因此不同地区、
不同立地类型及栽培方式可导致四翅滨藜有不同的
变异类型,根据张掖市四翅滨藜引种地栽培现状及表
型变异情况初步划分为8个变异类型。
(2)不同变异类型其树高、新梢生长量、冠幅、叶
大小等生长指标差异显著,因而可以确定树型、速生
性、叶大小等指标可作为四翅滨藜变异类型初步划分
的主要指标,并由此可从中选出一些速生性、抗逆性
强的变异类型,从而指导生产上加大速生型变异类型
的繁育,提高四翅滨藜推广应用的综合效益。
(3)四翅滨藜各变异类型春季均出现不同程度干
梢,主要是由于河西地区春季生理干旱引起的。干梢
随立地条件、管理措施、变异类型等有一定差异。四
翅滨藜多数变异类型速生,生长量大,干梢并不影响
优系的生长优势,因此在推广优系时可不作为主要因
子加以考虑。
(4)四翅滨藜在树型、速生性、叶大小等形态指标
上表现出的种内变异,说明四翅滨藜种内有丰富的遗
传多样性,建议通过杂交育种、组织培养、遗传转化等
育种技术进一步创新其种质资源,并加强其遗传稳定
性研究。
(5)对于种内变异分类,需从枝条、花、叶、果实等
各个因子指标相关表型性状出发,才能较系统地对其
各变异分类进行准确客观评判,从而从不同目的出发
选择优良品系,单从生长指标的一些因子出发,只能
以速生性为重点做个初步判断,其相关性状的综合评
比有待于进一步研究。
参考文献:
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