全 文 ：6期
收稿日期：2015-09-02
基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD27B01）；广西农业科学院科技发展基金项目（桂农科 2014JQ06）；广西农业科学院特
色水生作物研究团队项目（2015YT55）
作者简介：欧昆鹏（1981-），主要从事作物遗传育种研究工作，E-mail：oukunpeng@gxaas.net
荸荠开花习性和人工辅助授粉结实特性观察
欧昆鹏1，何芳练1，江 文1，高美萍1，陈丽娟1，曾 媛2，王 艳1，张尚文1
（1广西农业科学院 生物技术研究所，南宁 530007； 2广西农业科学院 国际合作处，南宁 530007）
摘要：【目的】了解荸荠开花习性和人工辅助授粉结实特性，为荸荠杂交育种提供参考依据。【方法】以桂蹄2号荸
荠为材料，观察荸荠茎及花序生长情况，了解荸荠开花规律和雌雄蕊生长情况，并通过显微观察人工辅助授粉和自
然授粉部位，对比荸荠在人工辅助授粉和自然授粉后的结子情况。【结果】同一花茎的花序雌、雄蕊分别在花茎约长
37.00和46.90 cm时达到盛期，两者平均高度差为9.84 cm，时间差为28.5 h；上午9：00~11：00是进行人工辅助授粉的
最佳时段，授粉雌蕊约7.0 h后迅速萎蔫；通过人工辅助授粉的结子率明显高于自然授粉的结子率，人工辅助授粉的
结子率为43.0%，自然授粉的结子率仅为15.5%。【结论】人工辅助授粉可大幅度提高荸荠结子率，且荸荠两性花的特
性和雌、雄蕊生长及盛期均存在时间差，是荸荠开展人工辅助授粉的关键因素。
关键词：荸荠；人工辅助授粉；自然授粉；结子率；时间差
中图分类号：S645.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）06-0879-04
0 引言
【研究意义】荸荠（Eleocharis dulcis）在我国种植
已有两千多年的历史（李峰等，2006），一直以球茎留
种方式进行无性繁殖，导致荸荠品种特性退化，无法
育出新品种。杂交是自然界中最普遍的育种方式，杂
交优势在自然界也普遍存在，但受荸荠无性繁殖方式
的影响，其杂交育种通常不被关注。随着荸荠产业的
不断壮大，市场对荸荠品种的需求日益突出，如鲜食
型、加工淀粉型、加工罐头型荸荠等（陈丽娟等，
2011a）。此外，在化渣性、储藏性、耐运输性、淀粉含量
等方面也提出不同要求，但具备这些特性的品种无法
通过无性繁殖获得，采用变异方式获得的机率又完全
Flowering habit of water chestnut and its fruiting characteristics
after artificial supplementary pollination
OUKun-peng1，HEFang-lian1，JIANGWen1，GAOMei-ping1，CHENLi-juan1，
ZENGYuan2，WANGYan1，ZHANGShang-wen1
（1Biotechnology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；2Division of
International Cooperation，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China）
Abstract： 【Objective】Flowering habit of water chestnut and its fruiting characteristics after artificial supplementary
pollination were studied， in order to provide references for crossbreeding of water chestnut. 【Method】Using Guiti 2 as
materials， the growth situation of stalk and inflorescence of water chestnut was observed， so as to understand flowering
regulation of water chestnut and growth of stamen and pistil. And after artificial supplementary pollination and spontaneous
pollination， the inflorescences were observed with microscope， respectively， and then the fruiting situations of water
chestnut were compared. 【Result】The results showed that， the stamen and pistil on the same scape reached peak when the
lengths of scape were about 37.00 and 46.90 cm， respectively， both height difference was 9.84 cm， and time difference
was 28.5 h. Furthermore， 9：00-11：00 am was the optimal period for artificial supplementary pollination， pistil instantly
withered about 7.0 h after artificial supplementary pollination. The seed setting rates after artificial supplementary pollination
and spontaneous pollination was 43.0% and 15.5%， respectively. 【Conclusion】The artificial supplementary pollination can
significantly improve seed setting rates of water chestnut. Furthermore， there still exist time differences among characteristics，
growth and full bloom of stamen and pistil， so the time difference was key factor for artificial supplementary pollination.
Key words： water chestnut； artificial supplementary pollination； spontaneous pollination； seed setting rate； time
difference
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2016.06.879
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2016，47（6）：879-882
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
南 方 农 业 学 报 47卷
不可控，因此，荸荠杂交育种研究尤为重要。通过杂交
育种能定向选育满足市场需求的品种，为荸荠产业的
健康发展提供保障。【前人研究进展】近年来，随着生
物技术的快速发展，单株纯化和组培产生优良变异株
等方式已成为选育荸荠新品种的主要途径，并先后选
育出鄂荠1号、桂蹄1号、桂蹄2号（陈丽娟等，2011b）、
桂粉蹄1号（陈丽娟等，2011c）、鄂荸荠2号（肖强，
2015）等品种，尽管以上品种的产量、品质和商品性等
均大幅度提高，但相对市场对荸荠品种的需求还有一
定差距。由于无性繁殖存在诸多弊端，荸荠杂交育种
逐步受到关注，徐祥生和施国新（1985）通过观察荸荠
花序和花的形态，揭示了荸荠花器的构造和开花过
程；李双梅等（2009，2011）对荸荠开花结子习性进行
研究，揭示了荸荠开花结子的规律，并探讨了荸荠种
子休眠机理和原因，为荸荠杂交育种打下了基础。【本
研究切入点】目前，虽然已有关于荸荠花及种子的研
究报道，但鲜见荸荠杂交育种方法的研究报道。【拟解
决的关键问题】观察荸荠茎及花序生长情况，了解荸
荠开花规律和雌、雄蕊生长情况，并通过显微观察人
工辅助授粉情况，对比荸荠在人工辅助授粉和自然授
粉下结子情况，找出最佳授粉时机，避免自花授粉，建
立和完善荸荠杂交育种方法，为荸荠杂交育种提供参
考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
供试材料为桂蹄2号荸荠，种植于广西农业科学
院生物技术研究所试验基地，管理水平较好，植株生
长健壮。
1. 2试验方法
1. 2. 1 荸荠花序及花茎高度观察 在荸荠生长旺盛
的8~10月期间，选取刚露出水面的花茎10根，连续观
察花茎和花穗的生长情况，记录雌蕊和雄蕊变化情况
和开放时间，记录雌蕊和雄蕊达到盛期时花茎高度，
测量花丝长度，分别计算时间差和高度差。
1. 2. 2 荸荠自然授粉与人工辅助授粉试验观察 于
9月20~28日上午9：00~11：00进行人工辅助授粉，在试
验大棚分别选取处于生长旺盛的雌、雄蕊花茎各一
根，小心摘下有雄蕊的花序，在雌蕊花序的正上方缓
慢倒立，向下移动缓慢接触雌蕊的花丝，轻微抖动使
花药垂直落下，围绕花序作圆周运动，使花药与下部
花丝接触，保证所有雌蕊粘上花药，进行20个重复，
并另选择20根花茎为对照，自然授粉。此外，选择2根
高度相近且均处于雌蕊开放盛期的花茎，在上午
10：00对其中一根进行人工辅助授粉，授粉方法同上，
另一根作为对照，自然授粉，授粉7.0 h后，分别进行花序
观察并剪其花丝用显微镜观察授粉情况，记录花序授
粉前后雌蕊的变化情况。
1. 2. 3 杂交种子结实统计 由于荸荠种子具有生理
学后熟的特性（李双梅等，2009），因此在荸荠果实采
收期前进行种子采收为适宜。于12月下旬~1月中旬，
分别摘取人工辅助授粉和自然授粉的花序各10朵，将
种子剥离，记录数量，计算结子率（张云毅等，2009）。
采收的种子要求种皮为深褐色且表面光泽度和饱满
度较好。
结子率（%）=全部花序的总种子数
全部花序的总鳞片数
×100
2 结果与分析
2. 1花茎高度及花序变化
通过观察发现，在花茎叶生长过程中，荸荠花序
的长度未变化。花序上有覆瓦状排列的鳞片，雌、雄蕊
均从鳞片中伸出，其生长情况如下：当花茎长到约
30.00 cm时，雌蕊开始从花穗中上部的鳞片伸出，以此
为中心，柱头上、下部的雌蕊依次陆续伸出。花穗绝大
部分的花丝长度达到5~8 mm，在自然条件下，未授粉
的花丝从雌蕊达到盛期至开始枯萎的时间超过
24.0 h，有的甚至长达72.0 h。当花茎继续生长到高度
约45.00 cm时，雄蕊开始从鳞片中伸出，约12.0 h全部
伸出，其伸出顺序与雌蕊相同，当整朵花序的雄蕊完全
伸出鳞片后，花药迅速释放，时间为上午9：00~11：00，
之后开始逐渐凋谢萎缩，约6.0 h后变成黑色尖针形状。
2. 2雌、雄蕊盛期情况
从表1可看出，由于不同个体的特性，10个编号的
花茎在雌、雄蕊开放盛期的生长高度并不完全一致，
分别为33.30~40.10 cm和43.70~49.20 cm，但整体而
言，雌蕊开放盛期的花茎高度比雄蕊开放盛期的花茎
高度低得多，前者的平均高度为37.00 cm，后者的平均
高度为46.90 cm，两个时期的生长平均高度差达
9.84 cm。此外，同一花序的雌、雄蕊在开放时间上相差
较明显，前者比后者平均早28.5 h。
表 1 雌、雄蕊盛期的情况比较
Tab.1 Comparison on full bloom of stamen and pistil
花茎编号
Scape No.
雌蕊盛期的
花茎高度（cm）
Scape height of
pistil flourishing
雄蕊盛期的
花茎高度（cm）
Scape height of
stamen flourishing
两者高度
差（cm）
Height
difference
两者时间
差（h）
Time
difference
1 40.10 48.80 8.70 25.0
2 39.10 48.10 9.00 28.0
3 35.20 46.90 11.70 32.0
4 35.80 43.70 7.90 24.0
5 33.50 47.00 13.50 33.0
6 35.50 44.20 8.70 29.0
7 39.00 46.20 7.20 27.0
8 33.30 47.20 13.90 30.0
9 39.10 47.60 8.50 29.0
10 39.90 49.20 9.30 28.0
平均Mean 37.00 46.90 9.84 28.5
880· ·
6期 欧昆鹏等：荸荠开花习性和人工辅助授粉结实特性观察
表 2 人工辅助授粉和自然授粉后荸荠结子率比较
Tab.2 Comparison on seed setting rates after artificial supplementary pollination and spontaneous pollination
2. 3人工辅助授粉试验结果
人工辅助授粉情况如图1所示，左边为经过人工
辅助授粉的花序，右边为同一花期未授粉花序。人工
辅助授粉7.0 h后对2朵花序再次进行观察，如图2所
示，左边经过人工辅助授粉的花序的雌蕊完全处于萎
蔫状态，而右边未授粉的花序的花丝与7.0 h前的形态
变化不明显，无萎蔫迹象，继续保持旺盛的生长势头。
人工辅助授粉后，用剪刀轻轻地从花序上分别剪下1
根花丝，置于载玻片上用显微镜观察，授粉雌蕊（图3）
的绒毛顶端、绒毛间密集地沾满了呈椭圆形状的花
药；而未授粉的雌蕊（图4）只看到透明的维管束状花
丝及其绒毛，未发现花药。
2. 4种子收获情况
将人工辅助授粉和自然授粉的花序进行采收，用
镊子从下至上轻轻把鳞片逐片从花序上剥离，并记录
数量；同时对鳞片内包裹的种子进行保存记录。理论
上，每一片鳞片内均包裹着一粒深褐色且表面光泽度
良好饱满种子，但对于未授粉的花丝，鳞片内仅有1个
干瘪的子房，记录时需剔除。由表2可知，从10朵人工
辅助授粉花序获得的种子总数量为165颗，鳞片总数
384片，结子率为43.0%；从10朵自然授粉花序获得的
种子总数量为58颗，鳞片总数374片，结子率为15.5%。
说明在自然条件下，荸荠花穗在风媒、虫媒及花药的
重力作用下，能成功进行授粉，但其成功率较低，通过
人工辅助授粉，能大幅度提高荸荠花穗的结子率。
图 1 人工辅助授粉花序（左）与未授粉对照（右）的观察结果
Fig.1 Observation results of inflorescence artificially pollinated
（left）and control（right）
图 2 人工辅助授粉7.0 h后花序（左）与未授粉对照（右）的
对比
Fig.2 Comparison on changes of inflorescence artificially pol-
linated（left）and control（right）after 7.0 h
图 3 人工辅助授粉雌蕊的显微观察结果
Fig.3 Microscopic observation of pistil artificially pollinated
图 4 未授粉雌蕊的显微观察结果
Fig.4 Microscopic observation of unpollinated pistil
授粉方式 Pollination method 指标 Index 编号 No. 总数 Sum
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
人工辅助授粉 种子数 Number of seeds 15 18 15 17 14 25 12 11 17 21 165
Artificial supplementary pollination 鳞片数 Number of squamae 41 39 42 42 47 39 27 21 33 53 384
自然授粉 种子数 Number of seeds 4 5 7 9 5 2 7 4 9 6 58
Spontaneous pollination 鳞片数 Number of squamae 31 28 43 48 29 25 47 36 44 43 374
881· ·
南 方 农 业 学 报 47卷
3 讨论
荸荠杂交育种是一个新研究领域。近年来，国内
少数水生作物研究者开始对该领域开展研究，但目前
尚未见有荸荠杂交育种具体方法的研究报道。荸荠属
于两性花作物（邹瑜等，2006），在自然条件下，存在自
花授粉和异花授粉两种授粉方式。本研究发现，桂蹄2
号荸荠花序的雌蕊达到开放盛期的时间比雄蕊早，平
均时间差28.5 h，远大于雌蕊在授粉后6.0~8.0 h的萎
蔫时间，因此，开展荸荠杂交试验时，应在花药释放前
完成同一花序全部雌蕊的授粉工作并促使其完全萎
蔫，是避免荸荠自花授粉的关键。同时，为获得需要的
杂交荸荠种子，须在雌蕊授粉前后进行套袋。尽管雌、
雄蕊开放盛期时间相距约28.5 h，但雌蕊完全盛开后
仍未授粉，会继续生长等到同一花序的雄蕊盛开后进
行授粉，因此，自花授粉是荸荠授粉的主要方式（杨期
和等，2011）。对于荸荠群体花而言，雄蕊完全盛开的
高度比雌蕊平均高出9.84 cm，因此，在风、虫等媒介及
重力作用下，少数雌蕊能接收到异花的雄蕊花药（尚
方剑和王玲，2014）。正是荸荠两性花的特性和雌、雄
蕊生长及盛期均存在时间差，成为荸荠能开展人工辅
助授粉的关键因素。桂蹄2号自然授粉的结子率仅为
15.5%，与李双梅等（2009）研究发现团风荸荠自然授
粉的结子率仅为12.9%的结果相近，进一步证实荸荠
在自然条件下授粉率较低。在人工辅助授粉条件下，
荸荠结子率为43.0%，尽管明显提高了荸荠雌蕊的授
粉率，但从显微镜的观察结果进行分析，花序的每一
个雌蕊均沾满花药，其结子率应为100.0%。这一理论
值与现实的统计结子率差距较大，其原因有待进一步
研究。
不同荸荠品种花序在生长特性上有较大差异，如
桂蹄2号和团风荸荠，两者在雌蕊伸出鳞片的顺序和
长度、雄蕊伸出顺序及与雌蕊达到盛期的时差等方面
均有明显差异（李双梅等，2009）。桂蹄2号为中上部花
的柱头和花药先伸出，两者盛期差为28.5 h，团风荸荠
大部分则为中下部花先伸出，单朵小花内的花药，有
的同时伸出，有的一前一后伸出，其雌、雄蕊达到盛期
的时差约48.0 h，团风荸荠花序的雄蕊是在柱头完全
萎蔫后才从鳞片中伸出来，相对于桂蹄2号荸荠而言，
能更有效地避免荸荠在杂交育种中出现自花授粉。因
此，在开展荸荠杂交育种机理和机制研究工作中，可
选择有利于工作开展的品种为研究对象。
4 结论
人工辅助授粉可大幅度提高荸荠结子率，且荸荠
两性花的特性和雌、雄蕊生长及盛期均存在时间差，
是荸荠开展人工辅助授粉的关键因素。
参考文献：
陈丽娟，蔡炳华，江文，桂杰，欧昆鹏. 2011a. 荸荠新品种特征
特性及高产高效栽培关键技术［J］. 长江蔬菜，（16）：117-
119.
Chen L J，Cai B H，Jiang W，Gui J，Ou K P. 2011a. Charac－
teristics of new water chestnut variety and its key technolo－
gies of high-yield and high-efficiency cultivation［J］. Jour－
nal of Changjiang Vegetables，（16）：117-119.
陈丽娟，蔡炳华，江文，桂杰，韦绍龙，严华兵，苏宾，苏国秀.
2011b. 荸荠新品种桂蹄 2号的选育［J］. 中国蔬菜，（14）：
96-98.
Chen L J，Cai B H，Jiang W，Gui J，Wei S L，Yan H B，Su B，
Su G X. 2011b. A new water chestnut（Eleocharis tuberose）
variety-Guiti No.2［J］. China Vegetables，（14）：96-98.
陈丽娟，江文，蔡炳华. 2011c. 淀粉型荸荠新品种桂粉蹄 1
号选育［J］.中国蔬菜，（2）：107-109.
Chen L J，Jiang W，Cai B H. 2011c. Starch-based water chest－
nut variety-Guifenti No.1［J］. China Vegetables，（2）：107-
109.
李峰，柯卫东，刘义满. 2006. 荸荠研究进展［J］. 长江蔬菜，
（8）：39-43.
Li F，Ke W D，Liu Y M. 2006. Research progresses of water
chestnut［J］. Journal of Changjiang Vegetables，（8）：39-42.
李双梅，柯卫东，李峰，黄新芳. 2011. 不同处理方法对荸荠种
子发芽的影响［J］. 中国蔬菜，（8）：55-59.
Li S M，Ke W D，Li F，Huang X F. 2011. Effects of different
treatments on seeds germination of waternut［J］. China Ve-
getables，（8）：55-59.
李双梅，柯卫东，刘义满，黄新芳，李峰. 2009. 荸荠开花结实
习性观察［J］. 长江蔬菜，（16）：56-57.
Li S M，Ke W D，Liu Y M，Huang X F，Li F. 2009. Observa－
tion on flowering and fruiting habit of water chestnut
［Eleocharis dulcis（Burm. f.）Trin. ex Hensch］［J］. Journal
of Changjiang Vegetables，（16）：56-57.
尚方剑，王玲. 2014. 溪荪开花及传粉生物学特性［J］. 草业科
学，31（5）：892-897.
Shang F J，Wang L. 2014. Biological characteristics of flowering
and pollination of Iris sanguinea［J］. Pratacultural Science，
31（5）：892-897.
肖强. 2015. 高产优质荸荠新品种“鄂荸荠 2号”［J］. 农村百
事通，（3）：31.
Xiao Q. 2015. A new variety of high-yield and high-quality wa－
ter chestnut-Ebiqi No.2［J］. Rural Know-all，（3）：31.
徐祥生，施国新. 1985. 荸荠花序与花的形态观察［J］. 南京师
大学报（自然科学版），（2）：67-72.
Xu X S，Shi G X. 1985. Observations on the inflorescence and
the floral morphology of Eleocharis tubelosa（Roxb.）Roem
et Schult［J］. Journal of Nanjing Normal University（Natural
Science Edition），（2）：67-72.
杨期和，杨和生，李姣清. 2011. 植物自花授粉的类型及其适
应性进化［J］. 嘉应学院学报，29（8）：55-64.
Yang Q H，Yang H S，Li J Q. 2011. Categories and adaptive
evolution of plant self-pollination［J］. Journal of Jiaying U－
niversity，29（8）：55-64.
张云毅，祁海萍，郭媛，邵有全，刘耀明. 2009. 蜜蜂授粉对向
日葵结子率的影响［J］. 山西农业科学，37（1）：48-49.
Zhang Y Y，Qi H P，Guo Y，Shao Y Q，Liu Y M. 2009. Effect
of honeybee pollination to sunflower seed setting percentage
［J］. Journal of Shanxi Agricultural Sciences，37（1）：48-49.
邹瑜，林贵美，韦华芳，牟海飞，吕朝安. 2006. 两性花野生毛
葡萄单株 Y17的发现及选育初报［J］. 广西农业科学，37
（5）：563-564.
Zou Y，Lin G M，Wei H F，Mou H F，Lü C A. 2006. Finding
and breeding of wild Vitis quinquangularis Rehd. Y17 with
hermaphrodite flower［J］. Journal of Guangxi Agricultural
Sciences，37（5）：563-564.
（责任编辑 陈 燕）
882· ·