全 文 ： 世界竹藤通讯
WORLD BAMBOO AND RATTAN
展竹类植物应用范围，为构建生态和谐环境提
供理论与实践技术保障。
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竹藤通讯，2008，6(6):17-20/
5种箬竹属竹种叶绿素荧光特性的比较
杜亮亮 金爱武* 胡元斌 金晓春 宋艳冬
(浙江林学院竹类研究所 浙江林学院现代森林培育
省级重点实验室 浙 江 临 安 311300)
摘 要: 利用叶绿素荧光成像技术研究了5种箬竹属（Indocalamus Nakai）竹种叶片光合作用的横向
异质性，结果表明，吸光系数Abs、PSⅡ最大量子产量Fv/Fm、光化学淬灭qP的异质性较低，非光
化学淬灭NPQ的异质性较高。比较稳态荧光和荧光日变化，胜利箬竹的Fv/Fm、PSⅡ实际量子产量
Yield、相对电子传递速率ETR都保持相对较高水平，矮箬竹和小叶箬竹则较低。
关键词: 箬竹；叶绿素荧光；荧光成像；异质性
Comparison of Chlorophyll Fluorescence Parameters in Five Species of Indocalamus spp .
Du Liangliang,Jin Aiwu,Hu Yuanbin, Jin Xiaochun, Song Yandong
(Bamboo Research Institute, Zhejiang Forestry University,
Key Lab for Modern Silviculture Technology, Lin’an Zhejiang 311300)

Abstract: This paper studied the spatial heterogeneity of photosynthesis in leaves of five species of
Indocalamus spp. with chlorophyll fl uorescence imaging technique. The results indicated that photosynthetic
active radiation absorptivity (Abs), the maximal photosystem II quantum yield of chlorophyll fl uorescence (Fv/
Fm), photochemical quenching (qP) showed no obvious spatial heterogeneity, while the non-photochemical
quenching (NPQ) showed obvious heterogeneity. Comparing the state changes of chlorophyll fluorescence
parameters with diurnal changes, we found that the effective PSII quantum yield of chlorophyll fl uorescence
in illuminated state (Yield), relative electron transport rate (ETR) and Fv/Fm of I. victorialis were relatively
higher compared to I. pedaliss and I. pumilus . It showed that I. victorialis had a higher anti-stress and stress
resilience, whereas I. pedalis and I. pumilus had a relatively weaker adaptability to the environment.
Key Words: Indocalamus pps, chlorophyll fl uorescence, imaging of fl uorescence, variability
竹亚科(Bambusoideae)箬竹属(Indocalamus
Nakai )的箬竹植物，灌木状、耐荫，一般生长
在林下和林缘，喜温暖湿润的气候，稍耐寒，
喜土壤湿润[1]。箬竹在我国有20种以上，主要分
布于江苏、浙江、安徽、江西等长江流域。箬
竹作为良好的风景园林竹种已被广泛运用，近
年来箬竹的叶用和药用价值越来越受到关注[2]。
叶绿素荧光分析技术作为一种快速、简便、精
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作者简介：杜亮亮（1984-），男，浙江林学院硕士研究生，从
事竹林栽培与利用研究。
*通讯作者：金爱武（1969-），男，研究员，从事竹林栽培与利
用研究。
确且无损伤的检测植物光合作用生理状况的新
技术，被视为植物光合作用与环境关系的内在
探针，已被广泛应用于植物栽培及逆境生理等
方面的研究[3-5]。叶绿素荧光成像不仅可以检测
叶片上每个像素的光合活性，而且可以检测光
合作用的横向异质性，甚至可以早期检测肉眼
不可见的胁迫损伤，从而更加准确的反映叶片
的荧光特性。目前，关于箬竹方面的研究鲜有
报到，本研究通过运用叶绿素荧光和成像技术
研究5种箬竹的荧光特性，了解不同箬竹的光合
生理特性，为箬竹的引种、培育及应用提供一
定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试验的材料为浙江林学院竹种园内全
光照环境中栽培（2004年3月引种）的箬竹属
5个竹种，分别为：小叶箬竹（I.pumilus）；
矮箬竹（Indocalamus pedalis）；胜利箬竹
（I.victorialis）；美丽箬竹（I.decorus）以及
阔叶箬竹（I.latifolius）。重复试验3次，时
间为2008年6月。
1.2 试验方法
利用调制荧光成像系统Mini－IMAGING－
PAM (WALZ，德国)测量叶片叶绿素荧光。测
量光频率为1Hz，强度0.5μmol/m2s，光化光
强为165μmol/m2s，持续时间10min；饱和脉
冲强度为2500μmol/m2s，持续时间0.8s。于清
晨阳光直射前采集枝条,选择枝条顶部生长良
好，表面无肉眼可辨的损伤和色斑的2片叶，暗
适应20min后测量最小荧光Fo、最大荧光Fm，
随后打开光化光诱导荧光动力学，并间隔20s打
开饱和脉冲测量瞬时荧光F和光适应下的最大荧
光Fm’。整个测量过程中枝条末端插入水中，
防止失水；荧光参数按Genty B等[6]公式计算。
Abs、Fv/Fm、Yield和qp在0-1之间变化，而
NPQ和ETR可能大于1，为了便于比较，用NPQ/4
和PS/50表示。
利用便携式调制叶绿素荧光仪MINI－PAM
(WALZ，德国)测量叶绿素荧光参数的日变
化。在野外现场，选择枝条顶部生长良好的第
2张功能叶并挂牌标记，每2h暗适应20min测定
Fo、Fm，再测量自然光照下的实时荧光F和最大
荧光Fm’。
2 结果与讨论
2.1 叶绿素荧光成像的异质性
受生理、发育、色素分布、形态等影响，
叶片不同部位的光合作用具有异质性[7]。不同
的荧光参数反映了光合作用的不同方面，因此
各种荧光参数的异质性也有差异。为了分析叶
片荧光参数的异质性，在叶片表面取2点(A和
B)，将这2点间每个像素(本研究共564个)的参
数值导出 (Fv/Fm在荧光诱导前暗适应20min后
测得)，观察其横向波动情况，并用变异系数
CV表示其异质性程度(表1)。
表 1 可 以 看 出 ， 各 荧 光 参 数 达 到 稳
态 后 成 像 的 异 质 性 明 显 不 同 。 5 种 箬 竹
的A b s ( C V = 1 . 5 4 % ~ 2 . 2 1 %）、 F v / F m
( C V = 1 . 8 0 % ~ 3 . 4 5 % ) 和光化学淬灭q P
(CV=3.61%~5.28%) 都表现出较高的匀质
性，表明5种箬竹的叶片不同部位潜在最大光
合能力、吸收光量子的能力以及利用吸收的光
能进行光化学能量转换的能力基本相同。叶片
NPQ/4则表现出较高的异质性，竹种间的差异
也较大，小叶箬竹叶片AB线上异质性最高，变
异系数达53.88%，而矮箬竹和胜利箬竹异质性
相对较小。PS/50和Yield有相似的异质性变化
且种间差异较小，由于Abs都表现为较高的匀
质性，因此PS/50主要受Yield的影响，2者间变
异情况基本相同。比较PS/50和NPQ/4从A点到
B点的色泽变化，可以发现两者变化呈相反趋
势，即相对电子传递速率和光合能力较高的区
域热能耗散水平较低。这与植物叶片接受的光
照强度低于饱和光强时，用于光合作用的激发
能多，则耗散为热能的激发能少的结论相同[8]。
2.2 5种箬竹稳态荧光参数的比较
叶绿素荧光诱导获得的稳态荧光系数，
可以比较不同植物的光合活性[9]。PSⅡ光化学
最大效率Fv/Fm在非胁迫条件下一般恒定在
0.80~0.85，受胁迫或伤害后，值会显著下降，
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表1 5种箬竹属竹种叶片荧光参数的变异系数
Table1 Variation coeffi cients of fl uorescence parameters in fi ve species of Indocalamus Nakai
(%)
　 Abs. Fv/Fm NPQ/4 PS/50 Yield qP
小叶箬竹 1.93 2.49 53.88 8.49 8.59 4.17
矮箬竹 1.93 2.18 18.81 5.97 5.88 4.25
胜利箬竹 1.75 3.45 18.45 9.47 9.47 3.61
美丽箬竹 2.10 2.11 20.27 6.01 6.55 4.55
阔叶箬竹 1.54 1.80 30.41 9.35 9.08 5.28
故常被作为光抑制或胁迫对PSⅡ复合体伤害的
度量[10]。从表2中可以看出，5种箬竹都受不同
程度的胁迫。箬竹是喜荫植物，受全光照时生
长不良[1]，由于本研究的材料都是在全光照下
的，其中胜利箬竹和美丽箬竹受到的胁迫显著
低于其他3个竹种箬竹。
Yield和qP分别反映实际原初光能捕获效率
及光化学能量转换的能力，都是反映光合速率
高低的有效指标。Bolhar等[11]研究发现具有较
高光合效率的植物就同时具有较高的Yield和
qP。由表2可知，胜利箬竹和美丽箬竹的Yield
及qP值显著高于其它3种箬竹，这表明在相同
光照状态下，胜利箬竹和美丽箬竹具有较高的
光合能力。
2.3 叶绿素荧光参数的日变化
箬竹Fv/Fm在07:00~17:00的日变化与光强
的日变化有对应关系，由于箬竹在全光照条件
下生长不好，因此在07:00的时候Fv/Fm值有
可能低于在非胁迫条件下的值。随着光强的上
升，Fv/Fm开始下降，在13:00光强最高时，胜
利箬竹、美丽箬竹和阔叶箬竹下降到最低值，
而小叶箬竹和矮箬竹在15:00时Fv/Fm达到最小
值, 随着午后光强的降低，Fv/Fm逐渐回升，
表明随光照强度的上升,PS
由Ⅱ活性不断下调，出现光合作用的光
抑制，原因是由于强光造成PSⅡ可逆性失活
表2 5种箬竹属竹种稳态荧光参数的比较 （n＝15）
Table2 Comparative of study state fl uorescence parameters
in fi ve species of Indocalamus Nakai（n＝15）
Fv/Fm Yield qP
小叶箬竹 0.716±0.008 b 0.383±0.040 b 0.742±0.019 b
矮箬竹 0.714±0.017 b 0.355±0.034 b 0.677±0.023 c
胜利箬竹 0.747±0.008 a 0.420±0.037 a 0.789±0.013 a
美丽箬竹 0.738±0.019 a 0.430±0.013 a 0.790±0.012 a
阔叶箬竹 0.715±0.012 b 0.368±0.049 b 0.680±0.061 c
引起。到17:00 Fv/Fm分别恢复到07:00值的
85.9％（小叶箬竹）、83.3％（矮箬竹）、
100％（胜利箬竹）、91.4％（美丽箬竹）、
99.5%（阔叶箬竹）。胜利箬竹和阔叶箬竹的
恢复程度显著高于其它竹种，表明胜利箬竹和
阔叶箬竹抗光抑制的能力、在弱光下恢复的速
率和程度都显著优于其它3种箬竹。
图2可知，箬竹Yield的日变化呈“V”字
型，与光强变化趋势相反，在13:00时都降至
最低值。胜利箬竹的Yield值显著高于美丽箬竹
和阔叶箬竹（P<0.05），极显著高于小叶箬竹
和矮箬竹（P<0.01）。随着午后光强的逐渐减
弱，Yield都逐渐恢复到07:00的水平。进一步
比较Yield的日动态变化，胜利箬竹下降程度较
小，其它竹种特别是矮箬竹下降的较为明显，
结合Fv/Fm分析，可以推断，胜利箬竹有较强
抗光抑制能力，使PSⅡ反应中心具有更强的活
性并且中心关闭程度下降，从而获得较高的量
子产量。
ETR是反映实际光强下表观电子传递效
率的指标。由图2可知，ETR的日变化呈双峰
曲线。ETR的大小与到达叶片的实际光强以
及Yield密切相关，在09:00出现第1个高峰，
09:00后光强不断增加，5种箬竹受到不同程度
的胁迫，PSⅡ反应中心活性下降并部分关闭，
使得Yield大幅下降，导致在高光照下ETR反而
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降低的现象。13:00后光强减弱，PSⅡ反应中
心活性逐渐恢复，到15:00光强减弱，出现了
ETR的第2个高峰。之后由于光照的下降，ETR
持续减小。比较ETR的日动态变化过程，可以
发现5种箬竹之间有较大的差异，矮箬竹整个
日变化过程中都处于较低的ETR水平，胜利箬
竹则保持相对较高水平，这可能与它对光强条
件变化的适应能力、抗胁迫能力及胁迫后的恢
复能力相对较高有关。
3 小结
（1）运用叶绿素荧光成像技术可以较好
的反映叶片不同部位的荧光异质性，5种箬竹的
Abs、Fv/Fm、qP的异质性都较低，而NPQ的异
质性普遍较高且种间差异明显，这表明不同竹
种之间以及叶片不同部位之间散失过剩能量的
能力存在较大的差异。对许多植物而言，叶片
光合作用的异质性主要是由叶脉引起的[12]，箬
竹为平行脉，叶脉小而不明显，因此叶脉和叶
肉之间异质性并不大。
（2）5种箬竹叶绿素荧光达到稳态后，胜
利箬竹和美丽箬竹的Fv/Fm、Yield、qP都显著
高于其它3个竹种，表现出显著的光合活性和效
率。在5种箬竹中，矮箬竹则表现出最弱的光合
活性。
（3）在日变化过程中，胜利箬竹的Fv/
Fm、Yield、ETR始终保持相对较高的水平，而
小叶箬竹和矮箬竹则相对较低。这表明胜利箬
竹在整个日变化过程中具有较高的抗胁迫能力
和受胁迫后的恢复能力，维持较高的光合效
率。小叶箬竹和矮箬竹抗胁迫和胁迫恢复能力
要弱于其它3种箬竹。
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美国花旗银行联手INBAR助力竹产业发展
2009年2月，花旗银行（中国）有限公司
与国际竹藤组织（INBAR）联合四川省林业厅
和四川省林合益竹业有限公司启动了四川可
持续发展竹企业项目，项目启动资金为20万
美元。该项目旨在为四川地震灾区群众提供
就业机会以改善生计，同时促进当地竹产业
的发展。 作为一种可推广的模式，不仅适用
于地震重灾区，同时还可在其他竹类资源丰
富且生活水平尚待改善的地区推广。
--竹藤中心
国外动态
竹材走向国际绿色建筑领域
近年来，竹子在西方国家受到瞩目。截止2005
年，欧洲的许多国家都在尝试使用竹制建筑材料取
代常规建材，例如1984年瑞士苏黎世及1985年荷兰
鹿特丹展览时推出的竹塔，1999年在荷兰首都阿姆
斯特丹建造的人行竹天桥，2000年德国柏林所建造
的露天剧场，汉诺威展览会上的竹阁，及2002年建
成的鹿特丹竹亭。研究人员对竹制建材对环境的负
载率进行了研究。结果表明，竹制品在西方国家推
广的最大障碍在于运输领域。由于多数竹原料需要
从亚洲、南美洲或非洲国家进口，长距离的运输造
成了对环境的破坏。然而，当谈到建材与环境花费
时，使用竹制建材的花费远远低于钢筋、水泥、木
材类建筑材料。竹子天然的中空结构，使它的硬度
和承载力远大于其他常规建筑材料。另外，竹子的
加工利用过程非常简单。这就决定了其加工过程中
的耗能低、产量高的特性。
--竹藤中心