全 文 ：Vol. 34 No.2
Jun. 2016
第 34卷 第 2期
2016年 6月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.02.023 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2015-11-17
基金项目：湖南省科学技术厅农业科技支撑项目“优良观赏竹良种选育和定向培育技术研究”（2011NK3019）。
作者简介：李玉芝，硕士研究生。 通讯作者：陈亮明，教授，博士。E-mail：848328106@qq.com
引文格式：李玉芝 ,刘 玮 ,黄 滔 ,等 . 3种箬竹属植物光合特性的比较 [J].经济林研究 , 2016, 34(2): 126－ 130.
竹类植物是我国古典园林中重要的造园元素，
我国竹类资源丰富，其中箬竹属 Indocalamus是多
年生禾本科 Gramineae竹亚科 Bambusoideae灌木
型竹类植物，广泛分布于我国长江流域各地，北
到安徽、山东，南到广东、海南，东到福建、浙江，
西到云、贵、川。其植物学特征具有叶大、植株
3 种箬竹属植物光合特性的比较
李玉芝 1，刘 玮 2，黄 滔 2，陈亮明 1，唐 红 2，张旭辉 1
（1.中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004；2.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116）
摘 要：为给湖南园林中运用的箬竹属植物的栽培以及园林应用提供理论依据，以 5年生‘箬竹’Indocalamus
tessellates (Munro) Keng f.、‘湖南箬竹’I. hunanensis B.M.Yang、‘阔叶箬竹’I. latifolius (Keng) McClure为试材，
研究了其光合特性及叶绿素荧光参数。结果表明：3种箬竹的净光合速率（Pn）日变化均呈单峰型曲线，峰值均
出现在 10:00，其中阔叶箬竹的峰值净光合速率最高，达 14.79 μmol/(m2·s)；各个供试 种的光合参数差异显著，
阔叶箬竹的最大净光合速率、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）较高，分别为 15.16、1191.61、20.51 μmol/(m2·s)，
箬竹的暗呼吸速率（Rd）较低，为 0.461 μmol/(m2·s)。叶绿素荧光参数显示湖南箬竹的电子传递速率（ETR）较高。
表明阔叶箬竹的光合性能较强，相对较喜光，箬竹较耐荫，湖南箬竹的光合性能中庸。
关键词：箬竹；光合特性；净光合速率；叶绿素荧光参数
中图分类号：S687 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2016)02—0126—05
Comparison of photosynthetic characteristics of three varieties of
Indocalamus plants
LI Yu-zhi1, LIU Wei2, HUANG Tao2, CHEN Liang-ming1, TANG Hong2, ZHANG Xu-hui1
(1. College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan,
China; 2. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China)
Abstract: In order to provide a theoretical basis for cultivation and landscape application of Indocalamus plants used
in gardens of Hunan, taking fi ve-year-old I. tessellates (Munro) Keng f., I. hunanensis B.M.Yang, I. latifolius (Keng)
McClure as materials, their photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence were compared. The results
showed that diurnal variations of net photosynthetic rate of three varieties of Indocalamus all showed single peak curves,
and the peak values occurred at 10:00, in which the net photosynthetic rate of I. latifolius was the highest and reached
14.79 μmol/(m2·s). The photosynthetic parameters of the varieties had significant differences. I. latifolius had higher
the maximum net photosynthetic rate, light saturation point (LSP), light compensation points (LCP), and they were
15.16, 1 191.61 and 20.51 μmol/(m2·s), respectively. I. tessellatus had lower dark respiration rate of 0.461 μmol/(m2·s).
The results of chlorophyll fluorescence determined showed that I. hunanensis had higher electron transfer rate. So I.
latifolius had stronger photosynthetic performance and more heliophilous, I. tessellatus had more shade tolerance, and
photosynthetic performance of I. hunanensis was between them.
Keywords: Indocalamus; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; chlorophyll fl uorescence parameters
127第 34卷 经 济 林 研 究
矮小、常绿、姿态优美的特点，是理想的庭院观
赏和园林绿化竹种 [1]。其生长习性具有喜光耐半阴，
喜湿稍耐旱，对土壤要求不严，适应性强的特点，
而且还具有特殊的清香气味，在园林中不仅可用
作地被植于疏林下，还可以用作绿篱和护坡固岸。
前人对铺地竹、菲黄竹、菲白竹、平安竹等地被
竹开展了相关研究 [2]，对箬竹属植物的‘美丽箬竹’、
‘髯毛箬竹’也有光合的相关研究报道 [3-4]，但对
于湖南本土箬竹属的光合研究尚无报道。
本研究中以在湖南广泛分布的‘箬竹’I.
tessellates (Munro) Keng f.、‘ 湖 南 箬 竹 ’I.
hunanensis B.M.Yang、‘ 阔 叶 箬 竹’I. latifolius
(Keng) McClure 3种箬竹属植物为试材，对其光合
生理特性进行了研究，旨在为 3种箬竹属植物的
栽培以及园林应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于湖南省森林植物园观赏竹专类园中（东
经 113°00′，北纬 28°20′）进行。该地海拔 70～ 85 m，
年均气温 17.2 ℃，极端高温 40.6 ℃，极端低温－
11.3 ℃。年平均降雨量 1 412.3 mm。全年无霜期
281 d。主要土壤类型为第四纪网纹红壤，土壤 pH
值为 5.6左右。
1.2 试验材料
供试材料为 5年生的‘箬竹’、‘湖南箬竹’
和‘阔叶箬竹’，供试植株生长良好，长势基本一致，
土肥水管理一致。
1.3 试验方法
1.3.1 光合日变化的测定
于 2015年 9月进行光合日变化的测定。选
择 3 d晴朗无云天气，采用美国 Li-cor公司生产
的 Li-6400便携式光合测定系统，在每天 6:00～
18:00每 2 h测定 1次，测定光合参数，包括净光
合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度
（Ci）、蒸腾速率（Tr）以及水分利用率（EWU＝
Pn/Tr）[5-7]。每品种选取 3片叶，每叶片重复测定
3次，取其平均值。
1.3.2 光响应曲线和 CO2响应曲线的拟合
选择 2015年 9月晴朗无云的天气，采用美国
Li-cor公司生产的 Li-6400便携式光合测定系统，
于 09:00～ 11:00进行测定，光响应曲线的条件设
置为：CO2浓度 400 μmol/mol，叶温 (25±1) ℃，红
蓝光源提供的光合有效辐射强度（PAR）由高到低
为 1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、
400、200、100、75、50、25、0 μmol/(m2·s)，采用
直角双曲线修正模型进行光响应曲线拟合 [8-9]，可
以求得光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗
呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQY）。CO2
响应曲线的条件设置为：光强 1 000 μmol/(m2·s)，
叶温 (25±1) ℃，CO2来源于 CO2钢瓶，浓度梯
度为 400、300、200、100、50、400、400、600、
800、1 000、1 200、1 500 μmol/mol，采用直角双
曲线修正模型进行 CO2响应曲线拟合 [8-9]，可求得
CO2饱和点（CSP）、CO2补偿点（CCP）和羧化
效率（CE）[10-11]。
1.3.3 叶绿素荧光的测定
选择生长健康无损伤的叶片，用遮光板夹住
叶片，并套上遮光布，经过20 mim以上的暗适应后，
利用 Li-6400便携式光合测定系统的荧光叶室进行
各项荧光参数测定，包括初始荧光（Fo）、最大荧
光（Fm）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）、PSⅡ
最大光化学效率（Fv/Fo），同时给待测叶片强光
6 000 μmol/(m2·s)，脉冲 0.8 s后测定电子传递速率
（ETR）[12]。
1.4 数据处理
数据采用 SPSS19.0和 Excel 2010软件进行统
计分析。
2 结果与分析
2.1 3种箬竹光合作用的日变化
3种箬竹的净光合速率（Pn）日变化均呈单峰
曲线（见图 1A）。10:00前，随着光强和温度（见
图 1B）逐渐增大，气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）
逐渐增大，净光合速率也逐渐升高（见图 1C～D），
10:00达到峰值，同时胞间 CO2浓度（Ci）下降显
著（见图 1E），在此过程中，水分利用率先增加
后有所降低（见图 1F）；10:00～ 12:00光强继
续上升，气孔逐渐关闭，气孔导度、蒸腾速率降
低，净光合速率叶也降低，水分利用率有所降低；
12:00以后，光强首先缓慢下降，14:00以后下降
迅速，在这个过程中，净光合速率首先缓慢下降，
最后下降显著，胞间 CO2浓度逐渐增加，水分利
用率逐渐下降。
总体而言，3种箬竹的净光合速率峰值均出
现在 10:00，其中阔叶箬竹峰值最高，且气孔导度
和蒸腾速率的日变化均呈单峰型，与净光合速率
的变化趋势基本一致。3种箬竹同一时间点的胞间
CO2浓度大小顺序基本与净光合速率相反，表明
净光合速率对气孔导度、蒸腾速率和胞间 CO2浓
128 第 2期李玉芝，等：3种箬竹属植物光合特性的比较
度具有反馈和调节作用。由图 1还可以看出，阔
叶箬竹和湖南箬竹的总体光合能力强于箬竹。
2.2 3种箬竹的光合参数
3种箬竹的光响应曲线趋势基本一致（见图
2A），均随光强的增加，对光能的利用率增加，
当光强达到饱和光强时，净光合速率达到最大，
当光强继续增加时，对光能的利用受到抑制，净
光合速率逐渐下降。3种箬竹间的光合特征参数差
异显著（P＜ 0.05）（见表 1），其中，阔叶箬竹
的最大净光合速率和光补偿点最高，分别为 15.16
和 20.51 μmol/(m2·s)，显著高于湖南箬竹和箬竹，
同时阔叶箬竹的光饱和点也较高；而暗呼吸速率
和表观量子效率由大到小排列依次为：湖南箬竹、
阔叶箬竹、箬竹。
3种箬竹的 CO2响应曲线与光响应曲线相似
（见图 2B），在 CO2浓度低于 500 μmol/mol时，
净光合速率随 CO2浓度上升较快，当 CO2浓度大
于 900 μmol/mol时，净光合速率逐渐趋于平缓，
当 CO2浓度大于饱和 CO2浓度时，净光合速率逐
渐下降。由表 1可以看出，3种箬竹的 CO2补偿
点差异不明显，均在 60.00 μmol/mol左右，阔叶
箬竹的 CO2 饱和点显著高于其它 2 种箬竹，达
1 638.95 μmol/mol，3种箬竹间的羧化效率差异显
著，最高的是阔叶箬竹，其次是湖南箬竹，羧化
效率较低的是箬竹。
2.3 3种箬竹的叶绿素荧光参数
方差分析结果显示，3种箬竹叶绿素荧光参
数中的最大荧光和电子传递速率差异显著（P＜
0.05）。3种箬竹叶绿素荧光参数及多重比较结果
如表 2所示。由表 2可知，阔叶箬竹的 Fm、Fo、
Fv/Fm、Fv/Fo均较大。由反映光系统Ⅱ（PSⅡ）
的最大光能转化效率和 PSⅡ潜在光化学效率可知，
阔叶箬竹具有更高的捕获激发光能的效率及 PSⅡ
潜在活性，由反映实际光强下的表观电子传递效率
图 1 3种箬竹光合参数的日变化
Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic parameters of three varieties of Indocalamus
129第 34卷 经 济 林 研 究
的参数可知，湖南箬竹显著高于箬竹和阔叶箬竹。
3 结论与讨论
净光合速率的日变化特征是植物光合生理活
性和环境因素的综合体现，反映了植物对环境的
适应能力 [13]。本研究中结果表明，3种箬竹的净
光合速率日变化趋势一致，均呈单峰曲线，不存
在光合“午休”现象。3种箬竹的各项生理生态日
变化表现为：早上随着光强逐渐增大，叶片的各
项生理生态指标均逐渐增强，10:00时达到最佳，
净光合速率也达到最大；随着光强的继续增强，
气孔逐渐闭合，各项生理指标开始下降，到 12:00
左右时，光强达到最大，这一阶段净光合速率急
速下降，但随后的 12:00～ 14:00之间下降较缓。
3种箬竹的净光合速率峰值由高到低排列依次：
阔叶箬竹、湖南箬竹、箬竹，阔叶箬竹的峰值达
14.79 μmol/(m2·s)。
光响应曲线和 CO2响应曲线是衡量植物光合
作用的 2个重要方面，其中，植物的光饱和点和光
补偿点的高低直接反映了植物耐荫性的强弱，具体
表现为：光饱和点高，光补偿点低，则耐荫性较强，
图 2 3种箬竹光响应曲线和 CO2响应曲线
Fig. 2 Light responses curve and CO2 responses curve of three varieties of Indocalamus
表 1 3 种箬竹光合响应特征参数†
Table 1 Characteristic parameters of photosynthetic response of three varieties of Indocalamus
品种
Variety
最大净光合速率
Maximum net photosynthetic
rate /(μmol·m-2·s-1)
光补偿点
Light compensation point
/(μmol·m-2·s-1)
光饱和点
Light saturation point
/(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Dark respiration rate
/(μmol·m-2·s-1)
箬竹 I. tessellatus 12.05±1.02 b 15.95±0.42 b 1 153.76±53.24 a 0.461±0.014 c
湖南箬竹 I. hunanensis 13.09±0.63 b 17.56±0.95 b 1 083.99±29.85 a 1.188±0.085 a
阔叶箬竹 I. latifolius 15.16±1.14 a 20.51±0.87 a 1 191.61±75.22 a 0.818±0.056 b
品种
Variety
表观量子效率
Apparent quantum effi ciency
/(μmol·mol-1)
CO2补偿点
CO2 compensation point
/(μmol·mol-1)
CO2饱和点
CO2 saturation point
/(μmol·mol-1)
羧化效率
Carboxylation effi ciency
/(μmol·mol-1)
箬竹 I. tessellatus 0.029 0±0.001 2 c 60.19±3.12 a 1 316.02±33.61 b 0.037 0±0.001 4 c
湖南箬竹 I. hunanensis 0.072 0±0.002 4 a 58.55±2.08 a 1 333.53±28.24 b 0.044 0±0.001 7 b
阔叶箬竹 I. latifolius 0.041 0±0.001 7 b 59.82±2.49 a 1 638.95±53.91 a 0.052 0±0.002 6 a
† 不同字母表示 0.05水平上差异显著，下同。
Different letters mean signifi cant differences at 0.05 level, and the same as below.
表 2 3种箬竹叶绿素荧光参数
Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of three varieties of Indocalamus
品种
Variety
初始荧光
Initial
fl uorescence (Fo)
最大荧光
Maximal
fl uorescence (Fm)
PSⅡ最大光化学效率
PSⅡ maximal photochemical
effi ciency (Fv/Fm)
PSⅡ潜在光化学效率
PSⅡ potential photochemical
effi ciency (Fv/Fo)
电子传递速率
Electron transport
rate
箬竹 I. tessellatus 151.27 815.54 b 0.81 4.39 90.42 b
湖南箬竹 I. hunanensis 156.47 868.65 ab 0.83 4.55 103.32 a
阔叶箬竹 I. latifolius 162.13 959.63 a 0.83 4.92 95.68 ab
130 第 2期李玉芝，等：3种箬竹属植物光合特性的比较
反之，耐荫性较弱；最大净光合速率指标代表植物
潜在的最大光合能力以及植物物质积累能力 [14-17]；
CO2补偿点和 CO2饱和点分别表示植物利用低浓度
CO2和高浓度 CO2的能力。本研究中结果表明，3
种箬竹对光和 CO2的利用率随着光强和 CO2浓度的
增加而增加，当光强达到一定强度或 CO2浓度达到
一定浓度后，净光合速率稳定在一定水平或缓慢下
降。3种箬竹的光饱和点均较高，表明它们均较喜
光，其中阔叶箬竹最高，达 1 191.61 μmol/(m2·s)，阔
叶箬竹耐光性相对较好，同时 3种箬竹光补偿点
均较低，表明它们均较耐荫，其中箬竹最低，为
15.95 μmol/(m2·s)，箬竹耐荫性较好；阔叶箬竹的
最大净光合速率较高，箬竹较低，表明阔叶箬竹的
物质积累能力较强，生长较快，而箬竹相对较差；
3种箬竹的 CO2补偿点差异较小，阔叶箬竹 CO2饱
和点较高，达 1 638.95 μmol/mol，湖南箬竹和箬竹
的 CO2饱和点差异较小，表明 3种箬竹利用低浓
度 CO2的能力相似，但阔叶箬竹利用高浓度 CO2
的能力显著较强。
叶绿素荧光是光合作用的探针，可以描述植
物光合作用机理和光合生理状态 [18-20]。植物的电
子传递速率在很大程度上体现了植物光合速率的
大小，反映了植物吸收光能沿光合电子传递链的
传递利用率 [21-23]。本研究中发现，湖南箬竹的电
子传递效率显著高于阔叶箬竹和箬竹，表明湖南
箬竹具有较高的电子传递效率。
综上所述，阔叶箬竹的光合能力较强，生长
较快，且耐光性较好，箬竹的光合能力稍弱，生
长相对缓慢，但耐荫性较好，湖南箬竹在 3个品
种中处于中庸水平。因此，在园林中应用箬竹时，
可根据以上特点进行合理配置。
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[本文编校：闻 丽 ]