全 文 ：日本桦树育种研究概况
姜　静　刘玉喜　杨传平
(东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040)
摘要　桦属在日本有 9个种 ,主要分布在本洲北部 ,其中日本白桦 、日本岳桦和棘皮桦 3种桦
树最为重要 ,研究的也较多。 自 1958年以来主要研究了桦树的抗野兔、野鼠特性 ,以及桦属种
间杂交的后代抗野兔、野鼠性的差异 ,桦属种间杂交和种内杂交其杂交方式不同对种子产量和
成活率等的影响 ;日本白桦、棘皮桦种源试验 ;日本白桦无性系的测定与早期选择 ;棘皮桦材质
材性的研究。 制定了日本桦树的育种战略。
关键词　日本　桦树　育种概况

日本于 1958年 ,由农林渔业研究经费资助 ,实施了对主要阔叶树的选择育种研究 [1]。桦树是研究的
树种之一。桦树在日本本州以北分布最多 ,北海道的针阔混交林中桦树是主要的构成树种 ,蓄积量约
5 000万 m3 ,占北海道岛内阔叶树总量的 16%。其中日本岳桦 (Betula Ermanii Cham. Va r. communis )、
棘皮桦 (Betula Max imowicz iana Regel)、日本白桦 [Betula platyphylla Sukatchev Var. Japonica ( M iq. )
Hara ]3种桦树是林业上重要的树种 [2]。 对这 3种桦树在以下几方面进行了深入细致的研究。
1　桦树的抗性选择
桦树极易受野兔、野鼠的侵害 ,因此 ,日本制定的育种目标之一是培育抗野兔、野鼠的桦树。 千叶茂
( 1968)通过食害试验对桦属种间抗野兔、野鼠性进行了比较 ,结果是: 树种间的食害率差异显著。发现在
实际的造林地中 ,受野兔食害较大 ,而受野鼠食害较小。研究表明:桦属中有些近缘种抗野兔、野鼠特性
较一致 ,但有些树种则抗野兔性差 ,抗野鼠性强。 在日本岳桦、日本白桦和棘皮桦 3种桦树中 ,日本岳桦
抗野兔性最强 ,棘皮桦最弱 ,日本白桦的抗性介于二者之间。 而抗野鼠性是日本岳桦最强 ,棘皮桦次之 ,
日本白桦的抗性最弱 [3]。千叶茂 ( 1969)又对桦属种间杂交种抗野兔、野鼠性进行了分析 ,结果是:亲本抗
野兔、野鼠性强的树种之间的杂交种抗性也强 ,亲本抗性弱的树种之间的杂交种抗性也弱。 推测这种抗
性是受基因支配的。同时发现亲本抗野鼠性强和弱的杂交 ,其 F1表型为抗性强 ,说明抗野鼠性表现为显
性遗传。 而双亲抗野兔性为强和弱的杂交 ,其 F1的抗野兔性呈中间类型 [4 ]。
饭　和也 ( 1995)调查了幼龄的桦树林 ,其目的是研究野兔、野鼠的摄食选择性 ,结果是:棘皮桦野
兔、野鼠均喜欢摄取 ,而日本岳桦和日本白桦表现为抗野兔、野鼠性。 根据试验结果推测: 这种抗性可能
是由于日本岳桦和日本白桦树皮上的树脂腺分泌防御物质的缘故。 桦树在野兔、野鼠的摄食压力下 ,是
怎样进化的呢? 有待于进一步研究 [5]。
河野耕藏等 ( 1989)为了揭示杂交亲和性和诸形质的遗传性 ,进行了桦属的种间、种内杂交。 在明确
了交配最适时期的同时 ,也调查了杂交的育性 ,发现杂交后代苗期生长不好 [6]。板鼻直　 ( 1997)再次进
行了桦属的种间、种内杂交 ,调查了不同杂交方式其种子的生产率和育性 ,结果是:杂交方式对果穗的存
活率影响较小 ,但对种子产量 /果穗、种子千粒重、饱满度和播种后的成活率均有影响。 杂交方式对种子
第 12卷　第 3期　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　Vo l. 12　 No. 3
1999年 6月　　　　　　　　　 　World Fo restr y Resear ch　　 　　　　　　　 Jun. 1999
收稿日期: 1998- 10- 05
产量 /果穗的影响是: 在以日本白桦为母树的情况下 ,自交、种间杂交比种内杂交少 20 mg以上 ,棘皮桦
为母树时 ,自交、种间杂交比种内杂交少 40 mg。 在种子饱满度和成活率方面 ,自交、种间杂交比自然交
配和种内杂交明显低 (分别为 1. 2%和 0. 2% )。因此 ,建议利用种间杂种造林时 ,选择的优树用无性繁殖
技术增殖是最佳办法 [7]。
2　桦树的种源选择
　山未吉等 ( 1968)对位于日本北海道 5个气候区内的 14个棘皮桦次生林分进行了种源试验。调查
了 7年生的棘皮桦 ,结果表明:位于北海道中部的林分树高和直径生长最好 ,周边次之 ,而日本沿海岸的
林分生长最差。因此 ,将棘皮桦林区划为 3个区。同时分析了树高、直径的变异在生长地、林分及家系间
所占的比例。结果表明: 在生长地间的变异均为最大 ,分别为 60%和 81%。为此 ,认为地理因子是引起树
高、直径变异的主要因素。又以母树产地的纬度、海拔高度 、无霜期等作为独立变量 ,树高、直径作为从属
变量 ,利用偏回归系数分析 ,结论是: 除无霜期的长短为负相关外 ,其它均为正相关。纬度的影响极小 ,而
海拔高度等对树高、直径的影响很大 ,表明林分的环境对林分的遗传变异有强烈的影响 ,从而揭示了决
定地理变异的原因 [8]。
中岛清 ( 1988)在日本本州中部到北海道的地理分布区内 ,分析了 2年生日本白桦 14个种源的成活
率、平均树高和每公顷地上产量的差异。结果是:不同种源的日本白桦成活率差异并不明显 ,在白桦林中
由于自然竞争 ,初期生长株数减少较明显 ,据报道种植 8万株 /hm2 ,生长到 5年时 ,由于竞争减少率为
41. 1% ,因此 ,认为高密度栽培不能逃避自然竞争。 利用方差分析表明:平均树高在种源间无显著差异 ,
而地上生长量则差异显著 ,认为树高以外的直径生长或枝条生长等形质的差异与地上产量相关。另外对
产量的影响除了纬度、海拔高度外 ,林分的个体差异也相当重要。 同时指出: 为了达到缩短伐期 ,高密度
栽培 ,提高产量的目的 ,种源的确定和个体的选择更为重要 [9 ]。
金指达郎 ( 1990)又探讨了 3年生日本白桦不同种源地上部分产量的差异以及产量和采种母树的关
系。 结果是: 存活率的平均值为 53% ,比 2年生长期的 81%明显少 ,可见 ,种植密度在 8万株 /hm2情况
下 ,由于激烈的竞争而产生枯损。利用小区组的平均产量 ,来推测单位面积地上部分产量是 9. 74～
40. 04 t /hm2,由于产地不同大约相差 4倍左右 ,方差分析结果在 5%水平上差异显著。各产地的平均树
高是 2. 32～ 3. 49 m,方差分析的结果是:产地间差异不显著。对母树家系间的成活率和个体干重进行方
差分析 ,结果是分别在 5%和 10%水平上差异显著。进而 ,利用干重 /个体和成活株数来推测各家系的单
位面积产量 ,由于母树不同而有大的差异 (在 1%水平上有意义 )。 说明利用选择采种母树 ,大幅度提高
产量是切实可行的。 3年生的日本白桦的产量 ,由于产地和采种母树不同而呈较大差异 ,据此 ,认为利用
选择产地和母树能够提高生产量 [10]。
片寄　等 ( 1983)在野幌试验地中调查了 20年生的来源于北海道和本州的 13个种源的棘皮桦和日
本白桦的树高、胸高直径、各种被害和存活率等。 棘皮桦的平均存活率是 27. 9% ,树高为 9. 7 m ,胸高直
径为 10. 7 cm。调查发现 ,北海道岛内的棘皮桦种源生长良好。日本白桦平均存活率是 64. 7% ,是棘皮桦
值的 2倍 ,平均树高为 10. 7 m,胸高直径为 10. 5 cm ,调查表明 ,北海道岛以外的种源生长好 [11]。
日本岳桦的树皮分为赤褐色和白色两类 ,在长野县和宫城县的林分中调查了不同种源各林分中的
赤褐色树皮、白色树皮 2类日本岳桦 ,试图揭示树皮的颜色和生长的关系。利用树干解析 ,求最大平均生
长量 ,与相应的树龄比较 ,结果是: 树皮颜色和生长之间不存在相关性 ,但发现 ,材质和产地间有相关
性 [1]。
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3　桦树的无性系测定与早期选择
为了推进育种 ,了解无性系个体之间的差异、广义遗传率、遗传相关性是非常重要的。 松崎智德
( 1992)调查了 12年生日本白桦各无性系之间诸形质的差异与相关性。方差分析的结果是: 除枝长外 ,各
形质的无性系之间的差异均有意义 ,揭示了不仅利用树高和直径 ,而且也可利用枝和树干的形质 ,进行
无性系的选拔。 进而 ,在各形质之间进行比较 ,其结果是: 枝下高、树高、枝密度和直径的广义遗传率较
高 ,枝长、干曲和枝径的广义遗传率较低。树高、直径与枝下高、枝数、枝径、枝长之间的表型相关、遗传相
关、环境相关均呈正相关 ,和枝密度、干曲度之间的表型相关、遗传相关、环境相关较低 ,和枝角度呈负相
关。 据此 ,提出了优良个体的选择条件是:在树高、直径增加的同时 ,应考虑枝下高、枝径、枝长和枝数均
增大 ,而枝角度为锐角的个体 [12 ]。
松崎智德 ( 1994)从天然林中采的日本白桦嫁接于北海道支场的苗圃内 ,逐年测定树高和直径在各
无性系之间的差异 ,了解广义遗传率的逐年变化。结果是:直径是从第 3年开始各无性系间在 5%水平上
差异显著 , 4年以后在 1%水平上差异显著。树高是从第 2年开始 ,各无性系间在 1%水平上差异显著。关
于直径的广义遗传率 ,是从第 4年急剧增加 ,在第 9年达最大 ( 26. 4% ) ,直到第 12年该数值基本稳定不
变。树高的广义遗传率也是在第 9年达最大 ( 38. 7% ) ,而以后几年有逐渐下降的倾向。 因此 ,提出了嫁
接无性系树高、直径在第 10～ 12年选择是可行的 [13]。
为了缩短林木改良的周期 ,提高单位时间内的遗传增益 ,人们对林木进行早期选择 ,探讨林木幼龄
期的某些性状、生理生化指标与成熟期经济性状之间的相关规律 ,以期能够在成熟期以前的一定时期内
对某个或某些经济性状的优劣作出恰当的评定。
鲛岛　一郎 ( 1968)调查了北海道各地生长数十年的日本白桦 ,进行树干解析 ,其目的是对生长进行
早期选择 ,结果表明:在第 10～ 15年进行选择是可行的 [14 ]。
4　桦树的材质材性研究
日本北海道产的棘皮桦的材质特性是:边材和心材的界限较明显 ,边材为白色 ,心材呈淡红色 ,散孔
材 ,年轮不明显。但是 ,棘皮桦中存在心材和边材的比率发生变异的种 ,对其价格影响较大的是心材的质
和量。 心材少白色边材多的称为灰皮桦。 心材多白色边材少的称为红皮桦 ,并且 ,红皮桦的心材呈淡红
色 ,材质均匀而细致 ,其商品性极高。 推测这种差异与环境 、生长、遗传等有关 [15]。
进而又研究了棘皮桦树皮颜色与心材率的关系。结果表明:无光泽暗树皮的个体 ,心材率大 ,在红皮
桦中这种个体较多 ,而较明亮的树皮其心材率小 ,在灰皮桦中这种个体较多。推测:树皮颜色和心材率有
一定关系 [16]。
同时还调查了棘皮桦大径材的心材分布与树龄、胸高直径和心材率的关系。 结果表明: 200年以上
的棘皮桦心材率的垂直变化较小 ,心材面积率达 60%以上。 胸高直径大于 60 cm的心材面积率在 60%
以上。另外调查发现 ,枯损树的心材面积率比活的树高。因此建议 ,以树龄在 200年以上的、胸高直径大
于 60 cm的个体为采伐对象 ,用做家具材和装修材 [17]。
长坡寿俊等 ( 1993)调查了不同年龄的棘皮桦人工林 ,研究心材的形成。结果表明:小于 14年的棘皮
桦均没有心材的形成 ,树龄在 21年的棘皮桦观察到了初生心材 ,表明: 14～ 21年之间开始形成心材。 21
年生和 25年生的树距地面 1 m处 ,形成心材的个体分别为 90%和 100% ,随着树龄的增加心材率也增
加。 因此认为 ,棘皮桦在 20年前后开始形成心材 [18]。
长坡寿俊等 ( 1994)对 90年生的棘皮桦次生林进行了研究 ,调查了 50株平均胸高直径为 40 cm的
个体 ,平均心材率是 49% ,其变异幅度较大 ( 13% ～ 74% )。因此认为 ,在天然林中能够选择出心材率大的
个体 [19]。
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阵内　 ( 1958～ 1960)在 4个林分中 ,分别伐倒 20株棘皮桦 ,进行树干解析调查。 发现 ,胸高直径在
20～ 35 cm范围内心材率有较大的变异 ,直径大于 50 cm时 ,心材率在 50%以上的个体很多。 揭示了胸
高直径在 25 cm时 ,有可能选出高心材率的个体 [1]。
5　桦树的育种战略
在 3种主要的桦树中 ,日本白桦、日本岳桦是以增加产量为育种目标的 ,利用其初期生长快的特性 ,
在 10年之内进行早期选择 ,对加快育种速度是有效的办法。棘皮桦是以提高材质为育种目标 ,选择并保
存材质优良的家系 ,根据材质和干形的调查 ,了解材质与干形之间的相互关系。 同时进行优树的无性繁
殖 ,采集种子 ,进行无性系测定 ,利用子代测定来了解遗传因素的影响。 为提供大量的造林用桦树种子 ,
建议在塑料大棚内建立种子园 ,同时利用组培技术进行快繁 ,以缩短育种周期 [2]。
参　考　文　献
1　阵内　 ( 1958～ 1960)主要　叶树の选拔育种に关する研究 .农林渔业研究费补助金にする研究报告书 . 1958～
1960,Ⅰ ～ Ⅱ .
2　千叶茂 .カンバ类の变异について .北海道の林木育种 , 1992, 35( 1): 2～ 6.
3　千叶茂 .カンバ属及び交杂种の野兔鼠レン对する抵抗性 ( 1)カンバ属间の比较 .北海道の林木育种 , 1968, 11( 1):
21～ 24.
4　千叶茂 .カンバ属及び交杂种の野兔鼠レン对する抵抗性 ( 2)交杂种の比较 .日林北支讲 , 1969, 18: 153～ 155.
5　饭　和也 .カンバ类幼龄木に对する野兔および野鼠の摄食选好性 .日林北支论 , 1995, 43: 13～ 15.
6　河野耕藏 .　叶树の交杂に关する研究—カンバ类の种内および种间交杂可能度の推定 .北海道林木育种场年报 ,
1989: 54～ 56.
7　板鼻直　 .シラカンバ属の种内及び种间交杂における种子の稔性 .日林北支论 , 1997, 45: 25～ 27.
8　　山末吉 .ウダイカンバの变异 . 79回日林讲 , 1968: 193～ 194.
9　中岛清 .シラカンバ生产量の产地间差异 (Ⅰ )— 2生长期の地上部生产量 . 99回日林论 , 1988: 379～ 380.
10　金指达郎 .シラカンバ生产量の产地间差异 (Ⅱ )— 3成长期の地上部生产量と采种母树の效果 . 101回日林论 ,
1990: 329～ 330.
11　片寄　 .产地别カンバ类の 20年目の生长 .日林北支讲 , 1983, 32: 116～ 118.
12　松崎智德 .シラカンバの成长と树形形质におけるクロÅン间差 . 103回日林论 , 1992: 347～ 348.
13　松崎智德 .シラカンバつぎ木クロÅンにおける成长形质のクロÅン间差と遗　率の年次变化 . 105回日林论 ,
1994: 309～ 310.
14　鲛岛　一郎 .　叶树における生长量の选拔 . 79回日林讲 , 1968: 195～ 196.
15　岸田昭雄 .ウダイカンバの变异性 .北海道の林木育种 , 1989, 32(Ⅰ ): 19～ 23.
16　松崎智德 .ウダイカンバにおける树皮色と心材率との关系 .日林北支论 , 1995, 43: 203～ 205.
17　芝野伸策 .ウダイカンバ大径木干部の心材率 .日林北支论 , 1990, 38: 203～ 205.
18　长坂寿俊 .ウダイカンバ人工林における心材率の变异 . 104回日林论 , 1993: 587～ 588.
19　长坂寿俊 .铭木市壳におけるウダイカンバ素材の心材率 .日林北支论 , 1994, 42: 43～ 45.
70　　　　　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
A Survey of Research on Japanese Birch Breeding
Jiang Jing　 Liu Yux i　 Yang Chuanping
Abstract　 There are 9 species of birch in Japan. They ar e mainly dist ributed over the no r th of Japan.
Japanese white birch (Betula platyphy lla Sukatchev var. japonica ( Miq. ) Ha ra ) , Japanese eramans
bir ch (Betula ermani Cham. var. communis) , mona rch birch(Betula max imowicziana ) ar e the impo rtant
species. Researcher have done a la rg e quantity o f studies about this species. The main topics of study is
bir ch specific proper ty fo r r esistance of har e, wild ra t; and the diff erence o f th e r esistance o f ha re, wild
ra t abo rt birch inter spices hybridization pr ogeny; the effec ts of production and surviva l ra te owing to
differ ent hybridiza tion way s betw een birch interspices and int raspices; Japanese white birch, monarch
bir ch provenance testing; Japanese w hite birch clone testing and ea rly stag e selection; the study of
mona rch birch timbe r quality and charac ter; wo rking out Japanese birch breeding str ateg y.
Ms. Jiang Jing, M r. Liu Yux i and Yang Chuanping wo rk in the Fo restry Resour ce and Env ironment
Colleg e o f No r thea st Fo restr y Univ ersity, Ha rbin 150040, China.
71第 3期　　　　　　　　　 　　　姜　静等: 日本桦树育种研究概况