全 文 ：第 38 卷 第 6 期
2014 年 11 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 38，No． 6
Nov．，2014
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2014． 06． 011
收稿日期:2013 － 10 － 15 修回日期:2014 － 04 － 05
第一作者:李玲，讲师。* 通信作者:刘雪峰，教授。E-mail:liuxue-feng63@ sina． com。
引文格式:李玲，马玉堃，王轶，等． 青杨脊虎天牛伴生真菌研究［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2014，38(6) :55 － 59．
青杨脊虎天牛伴生真菌研究
李 玲，马玉堃，王 轶，刘雪峰*
(东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:为了探索青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus L．)伴生真菌群落组成及其对杨树的致病性，利用稀释平板涂
布法进行伴生真菌的分离、培养，从青杨脊虎天牛(X． rusticus L．)各虫态、寄主及其蛀屑等 9 种材料中共分离出
72 个菌株，分属于 19 个菌属。青杨脊虎天牛蛀入寄主杨树后，可以引起寄主的树皮以及木质部坑道内真菌群落
发生明显变化。与健康杨树相比，青杨脊虎天牛虫体及其蛀道内真菌组成、优势菌种类型都存在明显差异。研
究结果证明，茄病镰刀菌(Fusarium solani (Mart．)Sacc．)是青杨脊虎天牛幼虫、蛹及其蛀害树皮表面存在的优势
菌种，该优势菌培养液对杨树水培枝条具有致病性，且随着作用时间延长，致病性增强。
关键词:伴生真菌;青杨脊虎天牛;致病性;杨树
中图分类号:S763;Q968 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2014)06 － 0055 － 05
A study on associated fungi from Xylotrchus rusticus L．
LI Ling，MA Yukun，WANG Yi，LIU Xuefeng*
(College of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China)
Abstract:In order to explore Xylotrchus rusticus L． associated fugal community composition and pathogenicity，dilution
plate method was used to isolate fungi from X． rusticus L． instar，host frass that nine kinds of materials，and there were
72 strains which belonged to 19 genera． After X． rusticus bore into the host poplar，fungi could cause significant changes
within the host community bark and xylem sap． Compared with healthy poplar，X． rusticus and fungi within the bore path
composition and dominant strains types were significantly different． Our study showed that Fusarrium solani (Mart．)
Sacc was Xylotechus beetle larvae，paupae and termite damage its dominant bacteria presented on the surface of bark．
The dominant bacteria culture medium for hydroponic poplar branches had pathogenic，and with prolonged duration of ac-
tion which enhanced pathogencity．
Key words:associated fungi;Xylotrechus rusticus L．;pathogenicity;poplar
昆虫病原真菌(虫生真菌)能感染和杀死害
虫，具有较大的利用和开发价值，是害虫种群自然
调节的重要因子和害虫生物防治的重要材料［1 － 2］。
自 Hartig首次认识到真菌和木质部变色、昆虫危害
这些现象之间存在着某种联系以来，昆虫伴生菌的
研究就一直成为植物保护和生态学研究的热点内
容之一［3］。徐金柱［4］用日本生产的布氏白僵菌菌
条，通过挂笼进行林间防治光肩星天牛(Anoplopho-
ra nobilis)的试验，还探讨了不同的放菌方式对光
肩星天牛产卵量、成虫死亡率及真菌活孢率的影
响。樊美珍等［5 － 6］从青杨天牛(Saperda populnea)
虫尸上分离出枝顶孢霉、金龟子绿僵菌、球孢白僵
菌、轮状镰刀菌和尖孢镰刀菌等 5 种病原真菌，还
利用青杨天牛的蛹对分离出的这 5 种致病真菌进
行了生物测定;发现其中金龟子绿僵菌和枝顶孢霉
菌液田间防治青杨天牛幼虫，死亡率分别为
95. 56%及 48. 72%。李建庆等［7］从 6 株虫生真菌
中分离纯化了 48种蛋白并以松墨天牛(Monochamus
alternatus )为试虫进行生测，筛选出了 4种高毒性蛋
白，其中毒力最强的为蛋白 Bb36W －D。
青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus L．)属鞘翅
目天牛科，是中国东北林区的主要蛀干和检疫害虫
之一。笔者利用稀释平板涂布法分离、培养青杨脊
虎天牛各虫态、寄主及其蛀屑等 9 种材料中的真
菌，分析青杨脊虎天牛与真菌群落之间的关系，测
定青杨脊虎天牛伴生真菌对杨树枝条的致病力，以
期为青杨脊虎天牛和其他蛀干害虫的防治提供新
资源。
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
1 材料与方法
1． 1 供试虫种、试剂及培养基
供试检测材料有 9 种，分别为青杨脊虎天牛幼
虫、蛹、死蛹、死成虫，以及被害杨树蛀道屑，小青杨
×黑杨(Populus pseudo-simonii Kitag． × P． nigra)
树皮、木质部，健康杨树(银中杨(P． alba × P． betolin-
ensis) )树皮、木质部。另取萌生的、健康的北京杨树
(P． beijingensis)枝条作为伴生真菌侵染对象。
于 2008 年 2 月在哈尔滨市呼兰区，采集 1 ～
2 m长的生有大量青杨脊虎天牛幼虫的小青杨 ×黑
杨木段，运回实验室后，劈开部分木段取出其中的
幼虫。另一部分木段两端用石蜡封好，置于养虫室
内用纱网罩上饲养，养虫室条件为:温度25 ～ 28
℃;相对湿度 50% ～ 70%。14 h 光照，10 h 黑暗。
待到 5 月劈开部分取蛹。6 月底成虫羽化。死蛹、
死成虫是上述饲养过程中产生的，蛀道屑是取劈开
木段中的虫蛀屑，寄主树皮是取已经被害过的小青
杨 ×黑杨且有羽化孔留在表面的树皮(韧皮部 +
木栓层)。健康杨树银中杨树皮和木质部是取活
立木的树皮(韧皮部 +木栓层)和木质部。
棉兰染色液。在略微加热的情况下将苯酚(结
晶体)20 g 溶解于 20 mL 蒸馏水中，加入乳酸 20
mL、甘油 40 mL，再加入棉兰 0． 05 g，摇匀，备用。
马丁培养基。KH2PO4 1． 0 g，MgSO4·7H2O 0． 5
g，蛋白胨 5． 0 g，葡萄糖 20 g，琼脂 20 g，H2O 1 000
mL，pH为 6． 5 左右。
PSA培养基。马铃薯 200 g，蔗糖 20 g，琼脂 20
g，H2O 1 000 mL，pH为 6． 5 左右。
试剂级别均为国产或进口分析纯。
1． 2 真菌分离
运用稀释平板涂布法，将 9 种供试材料分别称
质量(5 g) ，与无菌水分别按质量比 1 ∶ 1和 1 ∶ 5浸
泡，各取浸泡液 0． 2 mL 涂布于马丁培养基上，25
℃恒温箱中培养。每个稀释度设 3 个重复。当组
织材料周围生出明显菌丝时，进行计数和初步鉴
定［8 － 9］，然后用尖端挑取法挑取形态不同的菌落，
接种于 PSA 培养基后于 25 ℃培养。若还不纯，再
转接继续进行纯化培养，直至完全纯化，用以进一
步鉴定。
1． 3 伴生真菌对杨树水培枝条致病性的测定
取当年萌生的、健康的北京杨树枝条，分别放
入除去菌丝的马丁培养基液(已培养 7 d 13 个真菌
菌株)中培养，经 24、48、72 h 观察，记录枝条叶片
的生长状况。不接真菌的马丁培养基液为对照，5
个重复。
枝条叶片的长势分级标准如下:杨树叶片无明
显反应，伤害级别为 0;杨树叶片 1 /3 以下出现萎
蔫，伤害级别为 1;杨树叶片 1 /3 ～ 2 /3 出现萎蔫，
伤害级别为 2;杨树叶片 2 /3 以上出现萎蔫，伤害
级别为 3。
1． 4 数据处理及种类鉴定
多样性用 Simpson指数(D)［10］:
D = 1 －∑P2i 。 (1)
Pielou的均匀度指数(Jsi)
［11］:
Jsi =(1 －∑P2i )/(1 －1 /S)=D /(1 －1 /S)。(2)
式中:Pi为种 i的相对重要值;S 为种 i 所在样方的
物种总数，即丰富度指数。原培养物含菌量 =平皿
内菌落各重复平均数 ×稀释倍数 × 5。
培养所得的真菌，已产孢的菌落采用直接挑取标
本，制作成水载片在显微镜下观察标本的孢子和孢子
梗的形态，测量其大小并进行摄影，结合培养特性及
其菌落的特征，参考相关资料进行分类鉴定［12 －13］。
2 结果与分析
2． 1 真菌分离与优势菌株鉴定结果
对 9 种供试材料在培养基上生长的菌落进行
分离，共得 72 株真菌，鉴定其分属于镰刀菌属(Fu-
sarium)、头孢霉(Cephalosporium)、青霉(Penicilli-
um)、拟青霉(Paecilomyces)、毛霉(Mucor)、根霉
(Rhizopus)、盾壳霉 (Coniothyrium)、木霉 (Tri-
choderma)、曲霉(Aspergillus)、毛茎点霉(Chaetoph-
oma)、茎点霉(Phoma)、小壳囊孢(Cytosporella)、粘
束孢 (Graphium)、链格孢 (Alternaria)、明二孢
(Diplodina)、单端孢霉(Trichothecium)、壳二孢(As-
ochyta)、侧耳属(Pleurotus)、白僵菌属(Beauveria)
等共 19 个属和 1 个未知属(表 1)。曲霉属只有烟
曲霉(A． fumigatus)1 种，根霉属只有黑根霉(Rh．
nigricans)1 种，镰刀菌属共分离出 25 株，占近1 /3，
经过形态学鉴定都为茄病镰刀菌 (F． solani
(Mart．)Sacc．)。所以，青杨脊虎天牛的伴生菌株
中茄病镰刀菌是优势种。以 037 号菌株为例，茄病
镰刀菌主要特征如下:在 PSA 培养基上菌落如棉
絮状，中间的颜色白色较致密，略突起，背面常常产
生淡粉红色色素;产生镰刀形分生孢子的孢子堆，
常淡蓝色，产孢细胞为瓶梗形。大分生孢子梭形至
月牙形，无色透明，两端较钝，具 3 ～ 6 个隔膜，多为
5 个，具有 5 隔的分生孢子大小为(40 ～ 51． 5)μm
× (4. 15 ～ 5． 5)μm，偶有足细胞和厚垣孢子。小
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第 6 期 李 玲，等． 青杨脊虎天牛伴生真菌研究
型分生孢子梗直接从菌丝上形成，或者菌丝束上产
生，多分枝，产孢细胞平梗形，无色细长，有分隔，顶
端宽 1． 4 ～ 2． 6 μm，基部宽 2 ～ 5． 2 μm，长 27 ～ 75
μm。小型分生孢子卵圆形、短杆状或弯成近镰刀状，
具0 ～1个隔膜，大小为(5 ～14)μm × (2． 5 ～5)μm。
表 1 9 种供试材料真菌分离鉴定结果
Table 1 The identified fungi from nine materials
属 genus 代码 code
曲霉属(Aspergillus) 001、013
未定 002、023、024、025、052、053、070
木霉属(Trichoderma) 003
小壳囊孢属(Cytosporella) 004、009、010、011
拟青霉属(Paecilomyces) 005、006、026、030、033、059
明二孢属(Diplodina) 07
壳二孢属(Asochyta) 008
根霉属(Rhizopus) 012、027、041，
镰刀菌属(Fusarium)
014、015、019、020、022、029、031、
032、034、035、036、037、038、040、
045、046、047、048、050、055、060、
061、067、068、069
链格孢属(Alternaria) 016、054
单端孢属(Trichothecium) 017
毛茎点属(Chaetophoma) 018
粘束孢属(Graphium) 021、039、049、057
青霉(Penicillium) 028、058
霉属(Mucor) 042、044、062、063、064、065
头孢霉属(Cephalosporium) 043、066
盾壳霉属(Coniothyrium) 051
茎点霉属(Phoma) 056
侧耳属(Pleurotus) 071
白僵菌属(Beauveria) 072
2． 2 真菌群落分布及其与寄主受害情况分析
从 9 种材料中二次共分离出 72 株真菌，对其
中同一次分离出的 49 株进行了多样性分析，这 49
株真菌分属于镰刀菌(Fusarium)、青霉(Penicilli-
um)、拟青霉(Paecilomyces)、毛霉(Mucor)、根霉
(Rhizopus)、盾壳霉 (Coniothyrium)、木霉 (Tri-
choderma)、曲霉(Aspergillus)、头孢霉(Cephalospori-
um)、粘束孢(Graphium)、链格孢(Alternaria)、小壳
囊孢(Cytosporella)和明二孢属(Diplodina)等 13 个
属(表 2)。在青杨脊虎天牛蛹的表面分离出的镰
刀菌落数占 83%，其他为头孢霉(Cephalosporium
sp．)、粘束孢(Graphium sp．)。在死的蛹表分离鉴
定出镰刀菌(占 53%)和粘束孢(占 47%)。在死
的成虫体表分离鉴定出镰刀菌和青霉，青霉为优势
真菌(占 92%)。而在青杨脊虎天牛幼虫体表分离
出的全部是镰刀菌。可见，除死成虫外，从青杨脊
虎天牛各个虫态都分离出茄病镰刀菌(F． solani
(Mart．)Sacc．)。
在健康的寄主杨树皮中，分离出盾壳霉(Co-
niothyrium sp．)1 个菌落，木霉(Trichoderma sp．)6
个菌落，小壳囊孢属(Cytosporella sp．)16 个菌落，
烟曲霉(A． fumigatus)2 株，未定菌落 75 个，没有
分离出镰刀菌。在健康的寄主杨树木质部中，分离
鉴定出的 2 个菌落为明二孢属(Diplodina sp．) ，占
总菌落数的 2 /3。分离出的菌落数最多的材料是
青杨脊虎天牛蛀食过的杨树皮，为 211 个，其中的
208 个菌落是茄病镰刀菌(F． solani) ，链格孢(Al-
ternaria sp．)2 株，侧耳属真菌 1 株。在蛀道屑中
分离鉴定出毛霉(Mucor sp．)、根霉(Rhizopus sp．)、
拟青霉(Paecilomyces sp．)和头孢霉(Cephalosporium
sp．)。毛霉的菌落数量占总数量的 78%。在有蛀
道的木质部中，拟青霉(Paecilomyces sp．) ，占总体
数的 71%。可见，在被青杨脊虎天牛蛀食过的部位，
镰刀菌、拟青霉、毛霉这 3种侵染性强的真菌迅速繁
殖，成为优势菌群。可见，健康杨树(树皮和木质部)
与青杨脊虎天牛各虫态及其坑道真菌相比较，它们
的真菌组成和优势种都存在较大的差异(表 2)。青
杨脊虎天牛的侵染使寄主杨树树皮和木质部坑道内
真菌群落的种类和数量都发生了巨大的改变。
在材料蛀道树皮中分离出的菌落数最多，但物
种多样性指数最低，为 0． 23，均匀度指数也是最
低，为 0． 24(表 2)。可见，被蛀食过的树皮上腐生
的镰刀菌迅速繁殖，占了优势。而健康树皮中分离
出木霉属的菌落、小壳囊孢属的菌落、烟曲霉(A．
fumigatus) ，没有分离出镰刀菌落;在健康树皮上，
物种的多样性指数为 0． 41，均匀度指数为 0． 42。
从活蛹和死蛹上分离出镰刀菌和粘束孢，分离
出的真菌种类相近，活蛹的表面还分离出头孢霉，
活蛹表面真菌的多样性指数(0． 83)大于死蛹表面
真菌的多样性指数(0． 69)。同样，活蛹表面真菌
的多样性指数(0． 83)大于幼虫表面真菌的多样性
指数(0． 41)。幼虫表面分离出的真菌群落为单一
的镰刀菌，这可能与幼虫生活在封闭的木质部内相
关，而镰刀菌的来源可能是幼虫从外向内的蛀食活
动。另外，幼虫和健康木质部二者的多样性指数也
相近，分别为 0. 41和 0. 44(表 2)。比较蛀道木质部
和健康木质部，可见二者环境中分布的真菌群落种
类和数量不同，多样性指数也不同，蛀道木质部的多
样性指数(0． 81)大于健康木质部的多样性指数
(0. 44) ，这也可以说明，青杨脊虎天牛的蛀食活动影
响了真菌群落的分布。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
表 2 真菌鉴定及多样性分析结果
Table 2 The identified fungi and their diversity
材料
materials
代码
code
种类
species
数量
No．
总数
total
个体所占
比例 /%
percent
D Jsi
幼虫 031、032 镰刀菌(Fusarium sp．) 7 7 100 0． 41 0． 47
蛹 022、045、046、047、067、068、069 镰刀菌(Fusarium sp．) 12 18 83 0． 83 0． 89
066 头孢霉(Cephalosporium sp．) 1 18 6
049 粘束孢(Graphium sp．) 5 18 11
死蛹 034、036、037、038 镰刀菌(Fusarium sp．) 9 17 53 0． 69 0． 74
039 粘束孢(Graphium sp．) 8 17 47
死成虫 028、058 青霉(Penicillium sp．) 11 12 92 0． 57 0． 62
029 镰刀菌(Fusarium sp．) 1 12 8
蛀树皮 016 链格孢(Altarnaria sp．) 2 211 1 0． 23 0． 24
015、050、060、061 镰刀菌(Fusarium sp．) 209 211 99
蛀木 024 未定 1 7 14 0． 81 0． 95
质部 070 未定 1 7 14
005、006、030、033 拟青霉(Paecilomyces sp．) 5 7 72
蛀道屑 042、044、062、063、064 毛霉(Mucor sp．) 25 32 78 0． 65 0． 67
026、059 拟青霉(Paecilomyces sp．) 5 32 16
041 黑根霉(Rhizopus nigricans) 1 32 3
043 头孢霉(Cephalosporium sp．) 1 32 3
健康 051 盾壳霉(Coniottyrium sp．) 1 100 1 0． 41 0． 42
树皮 003 木霉(Trichoderma sp．) 6 100 6
004、010、011 小壳囊孢属(Cytosporella sp．) 16 100 16
052 未定 75 100 75
001 烟曲霉(Aspergillus fumigatus) 2 100 2
健木 009 未定 1 3 33 0． 44 0． 66
质部 007 明二孢属(Diplodina sp．) 2 3 67
2． 3 青杨脊虎天牛伴生真菌培养液对杨树水培枝
条的致病性
北京杨接种后 1 d 开始发病，叶片上产生黄色
至黄褐色小斑点，逐步扩大成圆形或椭圆形病斑，
大小(3 ～ 3)mm ×(2 ～ 3)mm，接种 2 d后病斑可
进一步扩大融合，形成连片、不太规则的大病斑，接
种 3 d后叶缘卷曲，严重时整个叶片枯死。
各菌株对北京杨的致病性存在明显差异，有些
菌株对北京杨的致病性较高，有些较低。随着时间
的延长，真菌的致病性增强，危害程度提高(表 3)。
从表 3 伤害级别可见，培养 24 h 后，有 7 株真菌液
(031、032、037、022、046、050、043)对北京杨枝条出
现伤害，级别多数为 1，只有 031 株的伤害级别为
2。培养 48 h 后，只有 001 号烟曲霉和 004 号小壳
囊孢属的菌株没有对北京杨枝条产生伤害，但另一
株 011 号的小壳囊孢属菌株对北京杨枝条伤害级
别却直接达到 3 级。015 号镰刀菌对北京杨枝条
的伤害在 1 级，其余的均达到 2 级以上的伤害。培
表 3 13 种真菌培养液对北京杨水培枝条致病性
的测定结果
Table 3 The harm result of 13 nutrient solution to
the sticks of P． beijingensis
来源
source
代码及名称
code and name
培养后平均伤害级别
mean injury level
after cultured
24 h 48 h 72 h
对照 马丁培养液 0 0 0
健康树皮 001 烟曲霉 0 0 0
004 小壳囊孢属 0 0 2
011 小壳囊孢属 0 3 3
健康木质部 009 未定 0 2 3
幼虫 031 镰刀菌 2 3 3
032 镰刀菌 1 2 3
死蛹 037 镰刀菌 1 2 3
蛹 022 镰刀菌 1 3 3
045 镰刀菌 0 2 3
046 镰刀菌 1 3 3
蛀害树皮 050 镰刀菌 1 2 3
015 镰刀菌 0 1 2
蛀道屑 043 头孢霉 1 2 3
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第 6 期 李 玲，等． 青杨脊虎天牛伴生真菌研究
养 72 h后，只有 001 号烟曲霉和对照一样对枝条
没有伤害，2 株(004、015)伤害级别为 2，其余 10 株
对北京杨枝条的伤害级别都达到了最大的 3 级。
可以初步证明伴生菌对杨树有致病性。
3 讨 论
从 9 种供试材料中共分离 72 株真菌，鉴定其
分属于 19 个属。从被青杨脊虎天牛蛀道树皮中分
离出 211 个菌落，其中 208 个菌落属于茄病镰刀菌
(F． solani(Mart．)Sacc．)。因此，蛀害树皮优势种
为茄病镰刀菌。青杨脊虎天牛蛀道的木质部和蛀
道屑中没分离出镰刀菌。在青杨脊虎天牛幼虫、蛹
的优势种也为镰刀菌。镰刀菌在死的蛹表略占优
势;成虫体表青霉占 92%，为优势真菌。健康杨树
与青杨脊虎天牛虫体及其坑道真菌相比较，它们的
真菌组成和优势种都存在较大的差异。青杨脊虎
天牛蛀入杨树后，造成杨树树皮和木质部坑道内真
菌群落发生了显著的改变。
9 种供试材料附生的真菌多样性有较大差异，
在各表面多样性指数和均匀度指数表现如下规律:
蛹 ＞死蛹，蛹 ＞幼虫，健康树皮 ＞被蛀树皮，蛀害木
质部 ＞健康木质部。经 1 ～ 3 d 观察测定，脊虎天
牛伴生真菌(茄腐镰刀菌)培养 7 d 的培养液对杨
树水培枝条有致病性。随着时间的延长，脊虎天牛
伴生真菌的致病性增强，危害程度提高。
镰刀菌属的真菌是引起多种植物枯萎的重要
植物病原真菌。研究利用镰刀菌发酵液处理北京
杨萌生枝条也可以引起萎蔫的症状，说明镰刀菌在
天牛危害杨树过程中参与了危害过程。另外镰刀
菌所产生代谢物质对其他真菌产生抑制作用，这也
是从天牛坑道中所分离到的真菌种类较少的原因。
还有镰刀菌发酵液里可能含有引起植物萎蔫的物
质。这类物质很可能是镰刀菌毒素，但需要试验进
一步验证。据资料记载，镰刀霉毒素属于非寄主选
择性毒素，可以破坏植物细胞膜及超微结构，并诱
导体外培养的动物细胞发生凋亡［14］。目前对镰刀
菌毒素的研究多数在农作物和植物方面［14 － 16］，昆
虫与镰刀菌关系的研究较少。镰刀菌被天牛携带、
传播，天牛造成的伤口有利于镰刀菌的侵染定殖，
镰刀菌削弱了寄主植物的抗虫能力，利于天牛的产
卵和幼虫的发育。因此，在防治天牛的过程中，也
要考虑防治镰刀菌的致病作用。此次试验中，真菌
培养液对杨树枝条的伤害和在天牛侵入寄主、危害
寄主中的作用机制，还有待进一步研究。
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(责任编辑 王国栋)
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