全 文 ：书第 41 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 3
2013 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2013
1)国家自然科学基金项目(30671694) ;黑龙江省科技攻关项目
(GB06B304)。
第一作者简介:李玲，女，1964 年 11 月生，东北林业大学林学
院，高级工程师。
通信作者:迟德富，东北林业大学林学院，教授。E－mail:chidefu
@ 126． com。
收稿日期:2012 年 9 月 25 日。
责任编辑:程 红。
寄主挥发物对青杨脊虎天牛 EAG和行为的影响1)
李 玲 迟德富 裴永强 张 振 张 琦 王广利 李小灿
(东北林业大学，哈尔滨，150040)
摘 要 通过 GC－MS分析，鉴定出青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus L．)蛀屑和寄主杨树皮中 92 种挥发性
物质;选取顺－3－己烯醇和蛀屑中具有的邻甲氧基苯甲醛、反式－1，2－环己二醇、N－乙基苯胺、苯并噻唑、棕榈酸及
2种混合物进行触角电生理测试，采用‘Y’型双向选择嗅觉仪对触角电位反应值较大的 6 种物质的不同质量浓度
进行了室内趋向试验。结果表明:雌虫对质量浓度大于 10－3 g·L－1的 7 号混合物(由顺－3－己烯醇、邻甲氧基苯甲
醛、N－乙基苯胺、苯并噻唑 1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1 组成)发生强烈反应(P＜0． 05，P＜0． 01) ，电位反应值最高，达 0． 497。雄虫
对 0． 1、1． 0 g·L－17 号混合物均表现出显著的驱避行为(P＜0． 05)。雌虫对 1． 0 g·L－1反式－1，2－环己二醇表现出
显著的驱避行为，而对 0． 1 g·L－1苯并噻唑表现出诱引行为(P＜0． 05)。
关键词 青杨脊虎天牛;寄主挥发物;气相色谱—质谱联用;触角电位;行为反应
分类号 S763． 38;Q969． 94
Influence of EAG (Electroantennogram)and Behavior of Xylotrechus rusticus L． from the Bark Essential Oils of
Its Host /Li Ling，Chi Defu，Pei Yongqiang，Zhang Zhen，Zhang Qi，Wang Guangli，Li Xiaocan(Northeast Forest Uni-
versity，Harbin 150040，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(3)． －115 ～ 121
There are 92 oils in Xylotrechus rusticus L． frasses extraction and the bark essential of Populus pseudo-simonii×P．
nigra by GC-MS analysis． Cis-3-hexenol，o-methoxy-benzaldehyde，N-ethylaniline，trans-1，2-cyclohexanediol，benzothia-
zole，palmitic acid and two mixtures mixed with monomeric compounds were selected in EAG (electroantennogram)test．
Six materials of different concentrations with significant EAG reaction were used in indoor olfactory tests with a Y-type
tube． Results showed that the female adults exhibit highly significant EAG responses (P﹤ 0． 05，P﹤ 0． 01)to 10－3 g·
L－1 or higher concentration of No． 7 (1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1 of cis-3-hexenol，o-methoxy-benzaldehyde，N-ethylaniline and benzothi-
azole)． The highest EAG reaction value is up to 0． 497． The taxis response results showed that the male adults of X． rusti-
cus L exhibit highly significant repellent reaction to 0． 1 g·L－1 or 1 g·L－1 of No． 7，and the female adults exhibit highly
significant repellent reaction to 1 g·L－1 of trans-1，2-cyclohexanediol and show significant lure responses (P﹤ 0． 05)to
0． 1 g·L－1 of benzothiazole．
Keywords Xylotrechus rusticus L．;Essential oil;GC-MS;EAG (electroantennogram) ;Behavior response
青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus L．)属鞘翅
目天牛科，是东北林区的主要蛀干害虫之一，其幼虫
钻蛀树木的枝干或根部，使输导组织遭到破坏，影响
树木正常生长发育，甚至导致树木风折死亡。目前
利用一般的杀虫剂防治蛀干害虫很难达到理想的防
治效果［1］。随着青杨脊虎天牛危害的不断加剧，对
其进行有效地防控已迫在眉睫。研究表明，植物释
放的特定挥发性气味物质能够诱导昆虫定位寄主、
选择适宜的产卵场所或对植物产生逃避行为。如果
没有植物气味的存在，多数植食性昆虫找到寄主植
物的概率就会非常低，将直接影响这些种类昆虫的
生存繁衍［2］。此外，植物挥发性气味组分可因植物
的年龄、组织器官、生理状态等的不同而改变，从而
引起昆虫的行为变化，有时微生物也参与其中。植
物挥发性气味的组成常因遭受害虫的为害而改
变［3］。所以利用植物源挥发性物质制备相应的引
诱剂与驱避剂显得尤为重要。近年来，国内对鳞翅
目昆虫感觉气味物质的行为化学模式的研究较多，
以研究棉铃虫取食和产卵所感知的化学信息较为深
入［4］，对鞘翅目天牛科昆虫寻找寄主的化学指纹图
的研究也日渐兴起，但目前只是取得阶段性成果，对
青杨脊虎天牛信息素和其寄主植物次生代谢产物的
研究也渐趋深入［5－8］。笔者通过对青杨脊虎天牛蛀
屑及被害的小青黑杨 ( (P． pseudo-simonii × P．
nigra) )树皮挥发物质的鉴定，选择其中的 6 种单体
化合物及其 2 种混合物来研究它们与青杨脊虎天牛
寻找寄主的行为关系，以期为探寻青杨脊虎天牛的
寄主定位机制和生产实践中的防治工作提供一定的
理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
青杨脊虎天牛成虫:2008 年 2 月在哈尔滨市呼
兰区，采集 1 ～ 2 m长的携带青杨脊虎天牛幼虫的小
青黑杨木段，并将木段两端用石蜡封好，防止木段中
的水分蒸发。然后将木段置于养虫室内用纱网罩上
进行培养。培养条件为:温度 25 ～ 28 ℃;相对湿度
50% ～70%;光照时间 14 h /d。待成虫羽化后，每天
8:00 收集成虫。
虫蛀屑:试验分析所用的虫蛀屑包括前 1 a 危
害的陈蛀屑和当年危害的新蛀屑。陈蛀屑的采集是
根据成虫羽化孔位置寻找到危害部位，剥去前 1 a
危害部位的树皮，采集树皮下面的褐色至深褐色的
虫蛀屑(代号为 1)。新蛀屑的采集是拨开正被危害
部位的杨树树皮，采集白色至淡黄色的虫蛀屑(代
号为 2)。
寄主树皮:取已经被害过的小青黑杨，且有羽化
孔留在表面的树皮，去掉木栓层后留下的部分(代
号为 3)。
1． 2 仪器设备
水蒸气蒸馏装置;旋转蒸发仪(RE － 52B) ;
HP6890 /5973 型气相色谱—质谱联用仪(GC－MS)
(Agilent公司) ;荷兰 Syntech 公司触角电位仪;“Y”
形双向选择嗅觉仪(自制)。
1． 3 所用试剂
二氯甲烷、正己烷和乙醚均为分析纯。供试的
6 种挥发性物质和 2 种混合物(表 1)均配制成 10－5、
10－4、10－3、10－2、10－1、1 g·L－16 个梯度。
表 1 供试挥发物的名称、纯度、溶剂及来源
代号 化合物 纯度 /% 溶剂 来源
1 顺－3－己烯醇 98 二氯甲烷 Sigma
2 邻甲氧基苯甲醛 98 二氯甲烷 Sigma
3 N－乙基苯胺 98 二氯甲烷 Sigma
4 反式－1，2－环己二醇 98 乙醇 Fluka
5 苯并噻唑 98 二氯甲烷 Sigma
6 棕榈酸 99 二甲基亚砜 Fluka
7 1、2、3、5 单体 1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1 混合物 二氯甲烷
8 1、2、5 单体 1 ∶ 1 ∶ 1 混合物 二氯甲烷
1． 4 挥发物提取方法
直接浸提法:参照水浴浸提法［9－10］，浸提试剂由
95%乙醇改为二氯甲烷、在室温下浸提。将陈蛀屑、
新蛀屑和树皮各 10 g分别装入 250 mL的三角瓶中，
用 150 mL二氯甲烷浸提 24 h后过滤得 Z1、Z2 和 Z33
种提取液。另取 10 g陈蛀屑用 150 mL 乙醚直接浸
提得 Y1。
26 ℃水浴浸提法:参照水浴浸提法［9］。浸提试
剂由 95%乙醇改为水、在 26 ℃水浴中浸提。将陈
蛀屑、新蛀屑和树皮各 10 g分别装入 250 mL的三角
瓶中，各加水 250 mL，放入 26 ℃水浴中浸提 24 h 后
过滤得到 3 种粗提液，将 3 种粗提液分别用 120 mL
的二氯甲烷萃取，每次 30 mL，萃取 4 次，得到 E1、
E2、E3 提取液。
水蒸气蒸馏法:参照王广利的方法［8］，将陈蛀
屑、新蛀屑和树皮各 10 g分别置于 1 000 mL的圆底
烧瓶中，加入 400 mL 的蒸馏水蒸馏至得到 200 mL
蒸馏液时止，得到 3 种粗提液。将 3 种粗提液分别
用 120 mL的二氯甲烷萃取，每次 30 mL，萃取 4 次，
得到 S1、S2、S3 提取液。陈蛀屑蒸馏液再用正己烷
萃取，得到提取液 W1。
3 种提取方法共获得 11 种提取液，分别加入无
水硫酸钠干燥、过滤;滤液分别在 40 ℃水浴中经旋
转蒸发器浓缩至 1． 0 mL，备用。
1． 5 GC－MS分析
弹性石英毛细管柱(25 m×200 μm×0． 33 μm)。
升温程序:初始温度 50 ℃，保持 1 min，8 ℃·min－1
升至 120 ℃保留 5 min，10 ℃·min－1升至 220 ℃保
留 10 min。气化室温度为 280 ℃，载气为氦气，流速
1 mL /min，无分流进样，进样量 1 μL。电离源为 EI，
电子能量 70 eV，离子源温度 230 ℃，扫描范围 30 ～
500 质量单位。挥发性物质经 GC－MS 分析后，所得
质谱图谱利用计算机标准质谱图库(NIST98)并辅
助以人工识别确定化合物，以质谱离子峰面积百分
数表示各成分相对含量［5，8，11－13］。
1． 6 触角电位反应
触角电位测定刺激气流流速、持续气流均设定
为 400 mL·min－1，刺激时间 0． 5 s，2次刺激间隔 30 ～
60 s，以保证触角的活性完全恢复为准。将剪成 2． 0
cm×0． 5 cm 的定性滤纸纸条折成“之”字形作为各
溶液的载体，待系统平稳后测试。触角与气味混合
管的出气管相距 1 cm。以溶解各单体相应的溶剂
为对照;测定青杨脊虎天牛对同种化合物、不同剂量
的 EAG反应时，刺激顺序按质量浓度由低到高进
行。在进行 EAG试验时，雌、雄成虫的触角随机使
用，不区分背、腹面。各种测定同个触角连续重复 3
次。以相应的溶剂为对照［14－15］。
1． 7 青杨脊虎天牛行为反应
参照严善春等［15］、Bertschy 等［16］的方法。将青
杨脊虎天牛成虫放在“Y”型管基部，待前一头虫前行
4 ～ 5 cm 后放入另一头。观察成虫的行为反应。1
min内进入某一臂，定为对这一侧有趋性，进入与气味
源相连接的一臂记作虫体对气味源有趋向性或正趋向
性，未进入与气味源相连接的一臂记作虫体对气味源
无趋向性或有负趋向性，未进入两臂的记作无反应。
每种单体挥发物测试 6次重复，每个重复 10头虫。更
换不同气味源时，彻底清洗整个装置。驱避率、诱集率
及反应率的计算方法见参考文献［14－15］。
1． 8 数据分析
用 SPSS 17． 0 统计软件对试验数据进行方差分
611 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
析和多重比较［14，17－19］。
2 结果与分析
2． 1 青杨脊虎天牛蛀屑和寄主树皮挥发物的鉴定
提取并浓缩后的 Z1、Z2、Z3、E1、E2、E3、S1、S2、
S3、W1 和 Y1 提取物，经 GC－MS 分析后，用计算机
标准质谱图库和人工识别后确定的化合物种类及其
相对含量，见表 2。直接浸提、26 ℃水浴浸提和水蒸
气蒸馏 3 种方法共分离鉴定出 92 种挥发物。陈蛀
屑、新蛀屑、寄主杨树树皮中提取的共有组分有 12
种即:甲苯、己醛、乙苯、对二甲苯、苯乙烯、2 －丁氧
基乙醇、3－丁氧基－2－丙醇、2－乙基－2－己烯－1－醇、
苯甲酸乙酯、甘菊环、2，6－二叔丁基对甲基苯酚、1，
2－苯二甲酸二丁酯。新蛀屑中特异性的化学组分
只有甲基丙烯酸甲酯、乙二酸二甲酯 2 种;陈蛀屑和
树皮中的特异性化学组分较多，而陈蛀屑中又以大
分子的甾醇类偏多。陈蛀屑和新蛀屑有 4 种共有成
分，即:己醛、乙苯、2－丁氧基乙醇和 2－羟基苯甲醛;
新蛀屑和树皮有 4 种共有成分，即:苯乙烯、3－丁氧
基－2－丙醇、2－丁氧基乙醇和 2－羟基苯甲醛。
表 2 青杨脊虎天牛蛀屑和杨树皮挥发物的 GC－MS分析结果 %
化合物名称
26 ℃水浴浸提
E1 E2 E3
水蒸气蒸馏
S1 S2 S3
直接浸提
Z1 Z2 Z3
W1 Y1
二氯甲烷 — — — — — — — — 93． 98 — —
庚烷 — — — — — — — — — — 0． 40
甲基丙烯酸甲酯 — 0． 26 — — — — — — — — —
2－甲基－2－丙烯酸－2－(二甲氨基)乙酸乙酯 0． 42 — — — — — — — — — —
丙氨醇 — — — — — 1． 52 — — — — 0． 34
甲苯 1． 25 0． 96 1． 41 — — — — 2． 04 — — 0． 20
己醛 — — — 12． 28 12． 66 2． 24 — — — — 0． 38
二甘醇 — — — — — — — — — — 47． 78
糠醛 — — — — — 1． 66 — — — — —
顺－3－己烯醇 — — — — — 2． 05 — — — — —
乙苯 0． 61 0． 62 0． 75 7． 45 13． 25 0． 56 8． 17 — — — —
正己醇 — — — — — 0． 89 — — — — —
对二甲苯 0． 89 0． 93 1． 05 — — — — — — — 0． 30
苯乙烯 — — — — 9． 18 11． 28 1． 28 6． 83 — — —
1，3－二甲苯 0． 23 — — — — — — — — — —
2－丁氧基乙醇 29． 93 31． 86 33． 62 — — — — 38． 67 1． 25 16． 40 —
α－蒎烯 — — — — — — — — 0． 20 — 0． 22
3－丁氧基－2－丙醇 19． 19 20． 06 21． 13 — — — — 22． 49 — 4． 16 —
涤仲丁基醚 — 5． 85 — — — — — — — — —
二仲丁基缩醛－乙醛 5． 65 — — — — — — — — — —
丁基 1－甲基乙醚 — — 5． 63 — — — — 5． 77 — — —
苯甲醛 — — — — — 1． 40 — — — — —
1－乙基－3－甲基苯 0． 23 — — — — — — — — — —
苯酚 — — — — — 1． 23 — — — — —
1，3，5－三甲苯 0． 25 — — — — — — — — — —
2－乙基－2－己烯醛 0． 35 0． 37 — — — — — — — — —
2－甲基－5－(1－甲基乙基)－1，3－环己二烯 — — — — — — — — 0． 59 — —
2－环己烯－1－酮 — — — — — — — — — — 0． 45
2－乙基己醇 0． 50 0． 42 — — — — — — — — —
苯甲醇 — — — 14． 41 — 17． 14 — — — 11． 94 0． 73
2－乙基－2－己烯－1－醇 0． 47 0． 55 — — — — — — 2． 38 — —
2－羟基苯甲醛 — — — 37． 15 21． 03 — — — — 17． 25 4． 91
反式 1，2 环己二醇 — — — — — — — — — — 1． 17
甲酸辛酯 — — — — — 0． 70 — — — — —
苯乙醇 — — — — — 10． 90 — — — — 0． 22
4－甲基－1，2，4 –三唑烷－3，5 二酮 0． 31 0． 32 — — — — — — — — —
N－乙基苯胺 0． 23 — — — — — — — — — —
(E)－壬烯醛 — — — — — 0． 66 — — — — —
4－乙基苯酚 — — — — — 1． 80 — — — — —
5－甲基－2，4－二氢－5，6－二羟基嘧啶 0． 17 — — — — — — — — — —
2－莰醇 — — — — — 2． 48 — — — — —
苯甲酸乙酯 4． 38 4． 33 4． 39 — — — — 3． 90 — — —
3，3－二甲基丁酰胺 0． 12 — — — — — — — — — —
甘菊环 0． 35 — — 10． 12 23． 28 2． 17 9． 18 — — — 0． 70
711第 3 期 李 玲等:寄主挥发物对青杨脊虎天牛 EAG和行为的影响
续(表 2)
化合物名称
26 ℃水浴浸提
E1 E2 E3
水蒸气蒸馏
S1 S2 S3
直接浸提
Z1 Z2 Z3
W1 Y1
龙脑甲基溴 — — — — — 0． 38 — — — — —
(E，E)－2，4－壬二烯醛 — — — — — 3． 30 — — — — —
苯并噻唑 — — — — — — — — — 3． 84 —
2－乙酰基－5－甲基硫 0． 18 — — — — — — — — — —
2－(2－羟基丙氧基)－1－丙醇 0． 81 0． 81 — — — — — — — — —
邻甲氧基苯甲醛 — — — 1． 70 — — — — — — —
乙二酸二甲酯 — 2． 22 — — — — — — — — —
3，3＇－氧－2－丁醇 2． 37 — 1． 56 — — — — — — — —
2－甲氧基－4－烯丙基苯酚 — — — — — 3． 69 — — — — —
叔丁基甲基环丙基砜 — — — — — — — — 0． 91 — —
1，1－二丁烷 27． 85 27． 70 — — — — — 27． 12 — 13． 97 —
2－甲氧基苯甲醇 — — — — — 5． 58 — — — — 0． 84
反式 2，4－癸二烯醛 — — — — — — — — — — 0． 19
3，3，11，11－tetramethyl－1，9－Dioxa－4，12－diazadispiro［4． 2． 4． 2］tetradecane 0． 16 — — — — — — — — — —
4－乙烯基－2－甲氧基－苯酚 — — — — — 3． 12 — — — 16． 26 0． 41
3，6 二氢－3－甲基－2H－1，2－恶嗪 — — — — — — — — — 4． 08 0． 91
丁香酚 — — — — — 0． 63 — — — — —
十四烷 0． 27 — — — — — — — — — —
5，6－二氢－6－戊基－2H－吡喃－2－酮 — — — — — 1． 23 — — — 3． 95 —
2，6－二叔丁基对甲基苯酚 1． 73 1． 32 1． 34 — — — — — — — —
叔丁基乙酸 0． 19 — — — — — — — — — —
2，5－二羟基吡啶 — — — 9． 41 — 1． 52 — — — 8． 16 —
1H－Cyclopropeazulen－7－ol，decahydro－1，1，7－trimethyl－4－methylene — — — — — 1． 48 — — — — —
7，7－二甲基－双环［3． 1． 1］庚－3－烯－2－螺 4＇－(1＇，3＇－二氧六环) — — — — — 0． 79 — — — — —
4(14) ，11－桉叶二烯 — — — — — 1． 42 — — — — —
6－二甲基－4－(1－甲基乙基)－1，2，3，4，4a，7－六氢－1 萘 — — — — — 0． 75 — — — — —
τ－依兰油醇 — — — — — 0． 61 — — — — —
罗汉柏烯 — — — — — 1． 57 — — — — —
(+)－β－桉叶醇 — — — — 7． 08 — — — — — —
α－荜澄匣醇 — — — — — 3． 31 — — — — —
1a，2，3，5，6，7，7a，7b－八氢化－1，1，4，7－四甲基－1H－环丙烯并［E］奥 — — — — — 1． 46 — — — — —
α－噻呋 — — — — 11． 43 — — — — — —
6－异丙烯基－4，8a－二甲基－1，2，3，5，6，7，8，8a－八氢－二醇萘 — — — — — 1． 35 — — — — —
1，2，3，4，5，6，7，8－八氢－9，10－二甲基蒽 — — — — — — — — — — 0． 22
邻苯二甲酸二异丁酯 — — — — — — — — — — 0． 17
2α－异－(+)－3－蒈 — — — — — — — — — — 0． 35
棕榈酸 — — — — — — — — — — 0． 89
1，2－苯二甲酸二丁酯 0． 61 1． 05 0． 80 — — — 0． 88 — — — 0． 66
二十一烷 — — — — — — — — — — 0． 39
二十二烷 — — — — — — — — — — 0． 49
1，4－二氧杂螺［4． 5］癸烷 — — — — — — 11． 16 — — — 1． 31
十九烷 — — — — — — 55． 87 — — — 3． 48
2－11－四氢吡喃 — — — — — — — — — — 0． 52
γ－谷甾醇 — — — — — — — — — — 7． 63
22，23 二氢豆甾醇 — — — — — — — — — — 3． 21
邻苯二甲酸双(2－乙基己基)酯 0． 33 — — — — — — — — — —
羊毛甾醇 — — — — — — — — — — 14． 01
α－香树脂醇 — — — — — — — — — — 1． 79
2． 2 不同提取方法和萃取剂提取效果的差异
采用水蒸气蒸馏法、26 ℃水浴提取法和直接浸
提 3 种方法，获得的物质种类和数量均不相同。二
氯甲烷直接浸提法获得的挥发物种类较少，只有 17
种。水蒸气蒸馏法得到 37 种挥发物质。26 ℃水浴
提取法提取挥发物数量与水蒸气蒸馏法相近，得到
34 种挥发物，而且 26 ℃水浴提取法是常温提取法，
提取温度与青杨脊虎天牛羽化时的自然温度接近，
获得的物质可能更接近自然挥发的组分。
采用直接浸提、26 ℃水浴浸提和水蒸气蒸馏 3
种方法，乙醚、二氯甲烷和正己烷 3 种萃取剂对青杨
脊虎天牛陈蛀屑进行萃取，发现萃取出的物质种类
和数量也不同(表 3)。
二氯甲烷直接浸提法(Z1)和水蒸气蒸馏后，再
用二氯甲烷(S1)和正己烷(W1)萃取出的物质种类
都较少，分别只有 6、6、10 种。26 ℃水浴提取法和
乙醚直接提取法所提取出的化合物种类较多，数量
相近，特异性化合物也较多，但乙醚提取出的大分子
甾醇类、烷类相对较多(表 3)。所以提取陈蛀屑中
的挥发性物质用 26 ℃水浴浸提较为理想。
811 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
表 3 不同萃取剂对陈蛀屑的萃取结果
方 法
含有化合物
数量 /种
主要化合物
主要化合物所
占比例 /%
其他化合物 特异性组分
E1(26 ℃水浸提、
二氯甲烷萃取)
19 2 － 丁氧基
乙醇
29． 93 甲苯、二仲丁基缩醛－乙醛、3－丁氧基－
2－丙醇、苯甲酸乙酯、1，1－二丁烷、2，6－
二叔丁基对甲基苯酚
1，3－二甲苯、2－甲基－2－丙烯酸－2－(二甲氨基)乙酸乙酯、二仲丁基缩醛－乙醛、1－
乙基－3－甲基苯、1，3，5－三甲苯、N－乙基苯胺、5－甲基－2，4－二氢－5，6－二羟基嘧
啶、2－乙酰基－5－甲基硫、3，3，11，11－四甲基－1，9－Dioxa 二叠氮－4，12－二氮杂环
双螺［4． 2． 4． 2］十四烷、十四烷、叔丁基乙酸、邻苯二甲酸双(2－乙基己基)酯
S1(蒸馏水浸提、
二氯甲烷萃取)
6 2 － 羟基苯
甲醛
37． 15 己醛、乙苯、苯甲醇、甘菊环、2，5－二
羟基吡啶
Z1(二氯甲烷直接
提取)
6
十九烷
55． 87 乙苯、甘菊环、1，4－二氧杂螺［4． 5］癸
烷
W1(蒸馏水浸提、
正己烷萃取)
10
2 － 羟基苯
甲醛
17． 25 2，5－二羟基吡啶、4－乙烯基－2－甲氧
基－苯酚、1，1－二丁烷、苯甲醇、2－丁
氧基乙醇、3－丁氧基－2－丙醇
苯并噻唑
Y1(乙醚直接提
取)
23 二甘醇 47． 78 2－羟基苯甲醛、1，2 环己二醇、羊毛甾
醇、γ－谷甾醇、22，23 二氢豆甾醇、α－
香树脂醇、十九烷
庚烷、二甘醇、2－环己烯－1－酮、1，2 环己二醇、反式 2，4－癸二烯醛、1，2，3，4，5，6，
7，8－八氢－9，10－二甲基蒽、邻苯二甲酸二异丁酯、2α－异－(+)－3－蒈、棕榈酸、二十
一烷、二十二烷、十九烷、羊毛甾醇、γ－谷甾醇、22，23二氢豆甾醇、α－香树脂醇
2． 3 青杨脊虎天牛对陈蛀屑和树皮挥发物的 EAG
反应
青杨脊虎天牛对寄主植物的同一部位不会进行
二次危害，因此试验选取陈蛀屑中具有的邻甲氧基
苯甲醛、反式－1，2－环己二醇、N－乙基苯胺、苯并噻
唑、棕榈酸和寄主树皮中提取的、存在广泛的顺－3－
己烯醇及 7 号和 8 号混合物，进一步对其进行触角
电位和生物活性测定(表 4)。
表 4 青杨脊虎天牛雌、雄虫对陈蛀屑和树皮挥发物的 EAG反应
挥发物质量浓
度 /g·L－1
顺－3－己烯醇
雌 雄
邻甲氧基苯甲醛
雌 雄
N－乙基苯胺
雌 雄
反式－1，2－环己二醇
雌 雄
对照 0． 127±0． 003 0． 107±0． 003 0． 133±0． 012 0． 109±0． 021 0． 085±0． 009 0． 106±0． 013 0． 136±0． 009 0． 094±0． 012
1． 000 00 0． 192±0． 008 0． 185±0． 009 0． 260±0． 009 0． 196±0． 022 0． 098±0． 015 0． 124±0． 007 0． 305±0． 009* 0． 145±0． 019
0． 100 00 0． 254±0． 012* 0． 215±0． 013* 0． 277±0． 051 0． 259±0． 032* 0． 096±0． 027 0． 086±0． 024 0． 326±0． 069* 0． 181±0． 018*
0． 010 00 0． 198±0． 004 0． 201±0． 008* 0． 240±0． 190* 0． 212±0． 037* 0． 080±0． 033 0． 114±0． 024 0． 234±0． 068* 0． 160±0． 013*
0． 001 00 0． 190±0． 010 0． 157±0． 006 0． 182±0． 021 0． 180±0． 022 0． 098±0． 018 0． 102±0． 007 0． 328±0． 079* 0． 142±0． 009
0． 000 10 0． 155±0． 006 0． 147±0． 005 0． 153±0． 018 0． 141±0． 014 0． 096±0． 015 0． 093±0． 017 0． 203±0． 035* 0． 136±0． 018
0． 000 01 0． 146±0． 004 0． 126±0． 005 0． 142±0． 020 0． 136±0． 021 0． 085±0． 015 0． 106±0． 019 0． 184±0． 008 0． 124±0． 008
挥发物质量浓
度 /g·L－1
苯并噻唑
雌 雄
棕榈酸
雌 雄
7 号混合物
雌 雄
8 号混合物
雌 雄
对照 0． 126±0． 008 0． 090±0． 012 0． 106±0． 023 0． 060±0． 010 0． 057±0． 003 0． 134±0． 049 0． 110±0． 039 0． 139±0． 029
1． 000 00 0． 166±0． 008 0． 159±0． 018 0． 113±0． 016 0． 067±0． 015 0． 497±0． 009＊＊ 0． 116±0． 016 0． 081±0． 012 0． 119±0． 034
0． 100 00 0． 191±0． 009 0． 122±0． 007 0． 090±0． 013 0． 080±0． 017 0． 219±0． 055 0． 128±0． 045 0． 117±0． 029 0． 167±0． 027
0． 010 00 0． 171±0． 040 0． 141±0． 009 0． 086±0． 024 0． 082±0． 016 0． 193±0． 049 0． 150±0． 035 0． 098±0． 187 0． 106±0． 024
0． 001 00 0． 163±0． 010 0． 118±0． 013 0． 103±0． 015 0． 078±0． 030 0． 197±0． 091 0． 161±0． 030 0． 074±0． 010 0． 146±0． 041
0． 000 10 0． 133±0． 012 0． 113±0． 014 0． 090±0． 017 0． 072±0． 015 0． 094±0． 009 0． 153±0． 030 0． 133±0． 020 0． 150±0． 071
0． 000 01 0． 133±0． 020 0． 088±0． 004 0． 071±0． 026 0． 072±0． 019 0． 077±0． 011 0． 173±0． 045 0． 082±0． 027 0． 153±0． 071
注:表中数据是平均值±标准差，Tukey多重比较检验，* 表示 P＜0． 05;＊＊表示 P＜0． 01。
由表 4 可知，除 8 号混合物和 N－乙基苯胺外，
青杨脊虎天牛雌虫对其余物质的反应敏感程度都高
于雄虫。雌、雄虫对 N－乙基苯胺的反应值相近;对
顺－3－己烯醇和邻甲氧基苯甲醛的反应趋势相同即
都在 0． 1 g·L－1出现最大值;7、8 号混合物只有 1 种
物质不同，即:7 号混合物比 8 号多 1 份 N－乙基苯
胺，但 EAG反应趋势和反应值有明显的差别。N－
乙基苯胺本身不能引起青杨脊虎天牛雌、雄成虫的
明显的 EAG 反应，但雌虫对含有 1 份 N－乙基苯胺
的 7 号混合物(顺－3－己烯醇、邻甲氧基苯甲醛、N－
乙基苯胺、苯并噻唑 4 种物质 1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1)发生强
烈反应，是对照的 8． 7 倍，说明 N－乙基苯胺可能在
引起青杨脊虎天牛雌虫 EAG反应的过程中，起着重
要的协同作用;青杨脊虎天牛雌虫对 8 号混合物各
质量浓度 EAG反应的敏感程度都低于雄虫，也同样
可以说明 N－乙基苯胺对引起青杨脊虎天牛雌虫
EAG反应的重要性。
2． 4 青杨脊虎天牛对寄主挥发物的行为反应
青杨脊虎天牛对不同质量浓度的 8 种挥发物
EAG反应结果表明，青杨脊虎天牛对 N－乙基苯胺
和棕榈酸不同质量浓度的 EAG 反应值平缓而且反
应值小。所以选择顺－3－己烯醇、邻甲氧基苯甲醛、
911第 3 期 李 玲等:寄主挥发物对青杨脊虎天牛 EAG和行为的影响
反式－1，2－环己二醇、苯并噻唑及其 2 种混合物的
较大质量浓度做“Y”形管的生测试验(表 5)。行为
生测结果表明，青杨脊虎天牛对这 6 种物质的反应
率普遍低，最大反应率为 80%，小于对 α－蒎烯、松
节油、水杨醛的反应率［13］。雌虫对 1． 0 g·L－1反式－
1，2－环己二醇表现出显著的驱避行为(P＜0． 05) ，
对 0． 1 g·L－1苯并噻唑表现出显著的诱引反应(P＜
0． 05) ;雄虫对 0． 1、1． 0 g /L－1的 7 号混合物均表现
出显著的驱避反应行为(P＜0． 05)。顺－3－己烯醇、
邻甲氧基苯甲醛和 8 号混合物对雌、雄虫无明显的
定向作用。
表 5 青杨脊虎天牛雌虫、雄虫对不同质量浓度寄主挥发物的行为反应
刺激源
名 称 质量浓度 /g·L－1
雌 虫
驱避率 /% 诱引率 /% 二尾检验概率 反应率 /%
雄 虫
驱避率 /% 诱引率 /% 二尾检验概率 反应率 /%
顺－3－己烯醇 0． 001 36． 7 33． 3 0． 866 70． 0 18． 3 30． 0 0． 239 48． 3
0． 010 18． 3 21． 7 0． 723 40． 0 25． 0 25． 0 1． 000 50． 0
0． 100 28． 3 33． 3 0． 718 61． 7 20． 0 28． 3 0． 408 48． 3
1． 000 23． 3 36． 7 0． 255 60． 0 18． 3 35． 0 0． 096 53． 3
邻甲氧基苯甲醛 0． 010 28． 3 36． 7 0． 318 65． 0 15． 0 13． 3 0． 820 28． 3
0． 100 36． 7 30． 0 0． 417 66． 7 21． 7 13． 3 0． 318 35． 0
1． 000 30． 0 40． 0 0． 256 70． 0 16． 7 15． 0 0． 795 31． 7
反式－1，2－环己二醇 0． 010 38． 3 30． 0 0． 896 68． 3 23． 3 35． 0 1． 000 58． 3
0． 100 21． 7 20． 0 0． 838 41． 7 25． 0 25． 0 1． 000 50． 0
1． 000 28． 3 10． 0 0． 026* 38． 3 18． 3 41． 7 1． 000 60． 0
苯并噻唑 0． 100 18． 3 33． 3 0． 016* 51． 7 30． 0 28． 3 0． 906 58． 3
1． 000 36． 7 31． 7 0． 800 68． 3 18． 3 36． 7 0． 095 55． 0
7 号混合物 0． 100 40． 0 40． 0 0． 777 80． 0 31． 7 13． 3 0． 043* 46． 7
1． 000 35． 0 36． 7 1． 000 71． 7 35． 0 16． 7 0． 020* 51． 7
8 号混合物 0． 100 33． 3 35． 0 0． 845 68． 3 21． 7 43． 3 0． 104 65． 0
1． 000 35． 0 31． 7 1． 000 68． 3 25． 0 36． 7 0． 059 68． 0
注:二尾检验概率中* 表示 P＜0． 05，即驱避和诱引间有显著差异。
3 结论与讨论
在很多情况下，EAG 电位并不能代表昆虫的行
为反应，其原因主要有 2 点:第一，触角去极化只能
代表许多神经元对刺激物有所反应，并不能区分具
体的行为作用。而气味对昆虫的行为作用是极其复
杂的，除了定向作用外，还有抑制作用或增效作用。
所以，EAG电位只能证明昆虫对气味是否有感知能
力。第二，在昆虫触角中，少数神经元的反应也可能
起重要的行为作用。EAG 只是检测整个触角对化
合物反应后电位的变化。因此不能仅靠昆虫 EAG
反应程度来判定昆虫行为反应的大小［20］。植物创
伤诱导挥发物的种类很多，主要组分有绿叶性气味、
萜烯类化合物、含氮化合物、含硫化合物以及其它化
合物五大类，其中最常见的是萜烯类化合物和脂肪
酸衍生物。目前，对天牛挥发物质的研究热点也主
要集中在烯萜类化合物上。本研究则广泛选取非烯
萜类化合物和混合物进行 EAG和行为反应测试，邻
甲氧基苯甲醛、N－乙基苯胺、反式－1，2－环己二醇、
苯并噻唑、棕榈酸是树皮挥发物中没有而陈蛀屑中
具有的成分。结果显示，N－乙基苯胺在引起青杨脊
虎天牛雌虫 EAG反应的过程中，起着重要的协同作
用。所以，开展杨树树皮挥发性物质中非萜烯类化
合物的单体和单体混配对青杨脊虎天牛作用的研究
工作也将是未来工作的方向和发展目标。
行为生测结果表明，青杨脊虎天牛对顺－3－己
烯醇、邻甲氧基苯甲醛、反式－1，2－环己二醇、苯并
噻唑及 2 种混合物的反应率普遍较低，最大反应率
为 80%。而程红［14］用 α－蒎烯、松节油、水杨醛的试
验中，青杨脊虎天牛的反应率较高。这种情况与目
前普遍使用的“Y”形管的设计和计算方法有关。青
杨脊虎天牛停留在基部、入虫口处的都视为无反应。
本试验中，青杨脊虎天牛向入虫口处和通风口处爬
行的数量较多。这种情况是药剂的驱避作用，还是
其它作用使然还有待进一步的研究。行为生测结果
表明 1． 0 g·L－1反式－1，2－环己二醇和 0． 1 g·L－1
苯并噻唑对青杨脊虎天牛雌虫的驱避和诱引反应有
显著差异;对 0． 1、1． 0 g·L－1的 7 号混合物对雄虫
的驱避和诱引反应有显著差异。青杨脊虎天牛雌、
雄成虫对单体和混合物的行为反应不同，也证明有
必要进一步研究混合挥发物对青杨脊虎天牛的引诱
作用。
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2009．
(上接 89 页)
在各生长发育时期、植株各部位，以及在各个潮
位生境，几乎总是芦苇体内的 NSC 质量分数多于互
花米草。随着潮间带高程的降低，芦苇和互花米草
都表现出体内的 NSC质量分数增加的趋势，尤其以
互花米草更为明显，这可能有助于提高它们的耐盐
能力，但芦苇和互花米草体内的 NSC 质量分数与它
们的耐盐能力之间可能并不完全呈现正相关。
芦苇与互花米草植株不同生长阶段体内 NSC
总质量分数的变化趋势是:从生长初期到生长中期
再到生长后期，植株体内 NSC 总质量分数依次递
增。在生长初期植株消耗的 NSC 主要为上一年度
后期所积累，从生长初期到中期 NSC 少量积累，再
到生长后期 NSC大量积累，如此循环往复。
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