全 文 :第 34卷 第 2期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vo .l 34 No. 2
2006年 3月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY M ar. 2006
黑龙江省主栽杨树品系干部单宁含量与青杨脊虎天牛危害的关系1)
程 红 严善春 隋 祥 迟德富 高 娜 刘宽余
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
摘 要 为了探讨决定杨树抗性的生理因素 ,测定了不同品系杨树中木质部 、韧皮部的单宁含量 ,并调查了杨树
的被害株率与虫口密度, 分析了杨树中单宁含量与青杨脊虎天牛危害的关系。结果表明, 不同杨树品系间韧皮部单
宁含量差异极显著 ,木质部单宁含量差异不显著;杨树各品系的单宁含量与杨树的被害株率关系不紧密。单宁含量
与青杨脊虎天牛虫口密度之间存在比较明显的负相关性。小青杨单宁含量高 , 但株被害率高, 株平均虫口密度低。
小黑杨单宁含量较低但不受害 ,其抗虫机理有待进一步研究。外源施用单宁对青杨脊虎天牛有忌避作用。
关键词 青杨脊虎天牛;杨树品系;单宁含量;木质部;韧皮部
分类号 S763. 74
R elationsh ip betw een Tann in Conten t ofM ain Pop lar S train s and D amage ofXy lotrechus ru sticu s (L. ) in He i-
longjiang P rovince /Cheng Hong, Yan Shanchun, Sui X iang, Chi De fu, Gao Na, L iu Kuanyu(Northeast Fo restry Univer-
sity, Harbin 150040, P. R. China) / /Journa l o f Northeast Forestry University. - 2006, 34(2). - 32 ~ 34
Tannin con tents in xy lem and ph loem o f diffe rent pop la r strains w ere used to study the phy sio log ical fac to rs o f poplar
resistance, and its rela tionships w ith dam aged ratio o f poplar and larvae density ofX y lotrechus rusticus (L. ) in poplar
stem s we re analyzed. Results show ed tha t a significant difference in tannin con tent wa s found in phloem of different poplar
stra ins, wh ile the difference in xy lem w as no t obvious. Nega tive co rre lation between tann in content and la rvae density ofX.
rusticus w as obv ious. Populus pseudo-simonii had high tann in content, but a lso had high dam aged ra tio and low ave rage lar-
vae density, wh ile P. sim onii ×P. nigra had low tannin con tent, bu tw as no t dam aged by X. rusticus. The resistance
m echan ism needs to be furthe r researched. App ly ing tannin to pop la r stem s has a repe llen t effect on the adults o fX. rustic-
us, wh ich has a positive re lation w ith tannin dosage.
K ey words Xy lotrechus rusticus(L. );Popular stra ins;Tannin contents;Xy lem;Ph loem
青杨脊虎天牛 Xy lotrechus rusticus(L. )是杨树的重要蛀干
害虫 ,在东北地区危害严重 , 其幼虫常常数头 、数十头在韧皮
部 、木质部之间钻蛀为害 ,不仅使杨树的生长势逐渐衰弱 ,枝梢
枯萎 ,更因为其产卵密集 ,蛀洞多集中于主干 ,导致受害杨树风
折断头。近年 ,青杨脊虎天牛在黑龙江省的危害面积和危害程
度逐年扩大、加重 [ 1] ,生产上急需探索对青杨脊虎天牛有效的
防治方法和措施。在研究中人们发现, 单宁类化合物是植物中
重要的抗生性物质 ,具有多抗性 [ 2 - 3] , 在植物中广泛存在:能与
昆虫中肠的肠壁蛋白质结合 , 影响中肠的渗透性 ,降低中肠消
化酶的活性和血淋巴中糖及蛋白质含量等 [ 2] ;导致昆虫中肠细
胞破损 ,丧失再生能力 ,直至中肠死亡 [ 4] ;与淀粉络合而影响昆
虫对淀粉的消化,排斥、抑制昆虫取食 ,使幼虫的生长发育缓慢 ,
体质量下降 ,对昆虫有忌避防治的作用 [ 5] , 高浓度的单宁酸甚至
导致棉铃虫的死亡 [ 6] 。为此,笔者采用溶剂萃取和室内生测的方
法研究了不同杨树品系的木质部 、韧皮部单宁含量与青杨脊虎天
牛危害程度的关系 ,以探索青杨脊虎天牛新的防治方法。
1 研究方法
1. 1 青杨脊虎天牛的危害调查与样品采集
在黑龙江省大庆红旗林场 ,随机选取 16年生香杨 、23年
生小黑杨 、 35年生小青杨 , 24年生小青 ×黑杨 、 24年生钻天
1)国家 “十五 ”科技攻关项目(01 - 08 - 03 - 02);黑龙江省重大
科技攻关项目(GB01B203 - 01)。
第一作者简介:程红 , 女 , 1979年 9月生 ,东北林业大学林学院 ,
硕士研究生。
通讯作者:严善春 ,东北林业大学林学院,教授。
收稿日期:2005年 10月 27日。
责任编辑:张建华。
杨 、27年生和 40年生小叶杨各 50株 , 调查被害株率。同时
随机选取 27年生 、40年生小叶杨和 35年生小青杨的被害木
各 3株 ,调查平均每株青杨脊虎天牛幼虫的虫口密度 [ 7] 。 根
据青杨脊虎天牛成虫产卵的习性 , 采集各杨树品系 2. 5 m 高
处的韧皮部和木质部样品 , 对 27年生小叶杨分别在主干
1. 0、2. 5、4. 0m高处进行采样。每个杨树品系或树龄分别采
集 3个平行样 ,共采集韧皮部 、木质部 54组试样。
1. 2 单宁的提取
将木质部和韧皮部试样分别在 105℃的高温下烘 10 m in
后 ,再在 80℃恒温下烘 4 ~ 5 h至恒重。将烘干试样粉碎, 过 60
目分样筛 , 置于干燥器中备用。准确称取干样品 5. 00 g置于带
塞的三角瓶中 ,韧皮部试样加入 30 mL乙醚 ,木质部试样加入
50mL乙醚 ,隔夜放置提取 15 h,用胶头吸管吸出乙醚浸提液,
除去色素等酯溶性物质 ,将残留在木屑中的乙醚蒸干。加入乙
醚 、乙醇混合液(4∶1)50mL浸提单宁 ,隔夜静置 15 h,过滤除去
木屑 ,将单宁的浸提液过滤到不带塞的三角瓶中, 加 20 mL饱和
NaC l溶液,充分振荡 ,使单宁转移到 NaCl水溶液中。分去乙醚
层并用乙醚洗水层两次, 将单宁水溶液转移到不带塞的三角瓶
中 ,加 30mL乙酸乙酯,充分振荡 ,使单宁转移到乙酸乙酯层中 ,
分去水层,并用饱和 NaC l水溶液洗乙酸乙酯层两次,将乙酸乙酯
转移到 100mL烧杯中, 加适量无水硫酸钠干燥 ,滤掉无水硫酸
钠 ,滤液转移到事先精确称重的小烧杯中,在通风厨下将乙酸乙
酯用 70~ 80℃恒温水浴蒸干。将小烧杯干燥至恒重 ,精确称量 ,
计算单宁含量。计算每克干重试样的单宁含量 [ 8- 9] 。
1. 3 青杨脊虎天牛成虫对单宁的行为反应室内生测
向提取的单宁中加入无水乙醇 , 配成 0. 95 g /L的母液。
生物测定采用 5个剂量的单宁 , 即:15. 6、 65. 0、 125、 250、 500
μg。根据所需剂量 ,计算所需母液的体积 ,即:
DOI牶牨牥牣牨牫牱牭牴牤j牣cnki牣dlxb牣牪牥牥牰牣牥牪牣牥牨牪
所需母液的体积 =试验剂量 /母液浓度。
经计算 , 5个试验剂量所需吸取母液的体积分别为 16. 4、
68. 4、131. 6、263. 2、526. 3μL。
生测试验:用移液管准确吸取所需体积并滴在被害较重
杨树的枝条上 , 待溶剂挥发后放入直径 23 cm的干燥器内 , 另
一侧放没有滴单宁的杨树枝条作对照 ,对照枝条上滴同样体
积的蒸馏水。在容器中放入青杨虎天牛成虫 10头 ,观察其行
为反应 , 凡在枝条上停留 10 s者 , 记为反应 ,每次观察 15 m in,
计算反应虫数。每个浓度做 5次重复。
1. 4 数据处理
所有数据采用 M icrosoft Exce l 2003的分析工具库进行分析。
2 结果分析
2. 1 不同杨树品系单宁含量
各杨树品系在主干 2. 5 m高处韧皮部 、木质部的单宁含
量各不相同 , 见图 1、图 2。香杨韧皮部单宁含量最高 , 为 2. 27
m g g- 1 , 27年生小叶杨韧皮部单宁含量最低 ,为 0. 55 mg
g - 1。 40年生小叶杨木质部单宁含量最高 , 为 0. 48 m g g- 1 ,
小黑杨木质部单宁含量最低 , 为 0. 17 m g g - 1。经差异显著
性分析得知 ,各品系韧皮部间单宁含量差异极显著(F =5. 61,
p <0. 01), 各品系木质部间单宁含量差异不显著。
图 1 各杨树品系韧皮部单宁含量
图 2 各品系木质部单宁含量
27年生小叶杨在树干 1. 0、2. 5、 4. 0 m高处韧皮部 、木质
部单宁含量虽有差异 ,但差异不显著 , 见图 3。
图 3 27年生小叶杨不同部位单宁含量
2. 2 青杨脊虎天牛对不同杨树品系的危害及其与单宁含量
的相关分析
2. 2. 1 杨树被害株率与单宁含量的相关分析
青杨脊虎天牛对不同杨树品系的危害株率有很大差异 ,
有的品系严重被害 , 有的品系不被害 , 见表 1。 小黑杨韧皮
部 、木质部单宁含量都较低 ,分别为 0. 75 m g g - 1、0. 17 mg
g -1 ,但它不被害 , 其株被害率为 0。小青杨韧皮部单宁含量
较高 ,为 1. 79m g g- 1 ,其木质部单宁含量较低 , 为 0. 18mg
g -1 ,其被害株率最高 , 为 84%。香杨韧皮部单宁含量最高 ,
为 2. 27 mg g - 1 , 其木质部单宁含量为 0. 25 mg g - 1 , 其株被
害率为 0。将被害株率分别与韧皮部 、木质部单宁含量进行
相关分析 ,结果表明 ,杨树各品系被害株率与单宁含量相关不
紧密 ,相关系数 R 2分别为 0. 029 3和 0. 028 6。
表 1 不同杨树品系的被害株率与单宁含量
杨 树 品 系 被 害株率%
韧皮部单宁
含量 /mg g -1
木质部单宁含
量 /mg g -1
香杨 Populus koreana 0 2. 27 0. 25
小黑杨 Populus simonii×P. nigra 0 0. 75 0. 17
小青 ×黑 Populus pseudo - simonii× 8 0. 91 0. 19
P. nigra
小青杨 Populus pseudo - simonii 84 1. 79 0. 18
小叶杨 40年生 Populus simon ii 56 0. 95 0. 48
小叶杨 27年生 Populus simon ii 42 0. 55 0. 29
钻天杨 Populus nigra L. cv. ‘ italica’ 0 0. 95 0. 35
2. 2. 2 虫口密度与单宁含量的相关分析
对受害较重的小叶杨和小青杨平均每株虫口密度调查结
果显示 ,不同品系之间以及同一品系不同树龄之间虫口密度
均有较大差异 , 见表 2。 27年生小叶杨平均每株的虫口密度
最高 ,为 197头 株 - 1 , 35年生小青杨及 40年生小叶杨的虫
口密度相近 , 分别为 129、130头 株 - 1。
将平均每株的虫口密分别与韧皮部 、木质部单宁含量进
行相关分析 ,结果表明 ,受害品系虫口密度与韧皮部单宁含量
呈负相关 ,但相关性较弱 ,相关系数 R2 =0. 566 8, 与木质部无
明显的相关性 ,与韧皮部和木质部单宁含量之和有明显的负
相关性 , 相关系数 R 2 =0. 782 5,见图 4。
表 2 青杨脊虎天牛虫口密度与单宁含量
杨 树 品 系 平均虫口密度 /头 树 - 1
韧皮部单宁含量 /
mg g- 1
木质部单宁含量 /
m g g - 1
韧皮部 、木质部单宁含
量之和 /mg g- 1
小青杨 35年生 Popu lu spseudo - sim on ii 129 1. 79 0. 18 1. 97
小叶杨 27年生 Popu lu s sim on ii 197 0. 55 0. 29 0. 84
小叶杨 40年生 Popu lu s sim on ii 130 0. 95 0. 48 1. 43
2. 2. 3 青杨脊虎天牛成虫对单宁的行为反应
在试验中观察到 ,青杨脊虎天牛嗅到杨树枝条时即刻停
止活动 , 停留数秒后 ,爬向枝条。当爬上涂有单宁的枝条时 ,
瞬即离去 , 单宁剂量越大 , 这种现象越明显 , 没有看到天牛离
33第 2期 程 红等:黑龙江省主栽杨树品系干部单宁含量与青杨脊虎天牛危害的关系
开再返回现象。几分钟后 , 多数天牛都远离涂有单宁的枝条 ,
爬上对照枝条或在对照枝条附近活动。这说明单宁对青杨脊
虎天牛有驱避作用 , 在单宁含量低时驱避作用不明显 , 随着单
宁含量的增加 , 驱避作用逐渐增强。室内生测结果见表 3。
从表 3可以看出 , 单宁剂量很小时 ,涂单宁枝条与对照枝
条的反应虫数相差无几 ,当单宁剂量为 15. 6μg时 , 单宁处理
枝条与对照枝条上的反应虫数分别为 12、 14头 , 各占供试总
虫数的 24%和 28%。反应总虫数为 26头 , 占供试总虫数的
52%。随单宁剂量加大 , 对单宁处理枝条和对照枝条的反应
虫数差距拉大 , 当剂量达到 500μg时 , 虽反应总虫数仍为 26
头 , 占供试总虫数的 52%, 但单宁处理枝条上的反应虫数只
有 4头 , 对照枝条上有 22头 ,单宁处理枝条上的反应虫数不
足对照枝条上的 1 /5, 仅为低剂量 15. 6μg处理枝条上反应虫
数的 1 /3。
图 4 受害品系韧皮部 、木质部单宁含量之和与虫口密度之间的关系
表 3 青杨脊虎天牛成虫对单宁的行为反应
重复次数(每次 10虫)
单 宁 剂 量
15. 6μg
处理 对照
65. 0μg
处理 对照
125. 0μg
处理 对照
250. 0μg
处理 对照
500. 0μg
处理 对照
Ⅰ 1 4 3 3 1 4 2 4 1 6
Ⅱ 2 3 2 3 2 3 1 3 0 3
Ⅲ 3 3 2 4 1 3 1 3 1 4
Ⅳ 3 3 3 3 2 3 2 4 1 4
Ⅴ 2 2 2 3 1 3 0 3 1 5
合计 12 14 12 16 7 16 6 17 4 22
反应总虫数 26 28 23 23 26
反应虫数占供试虫数的比例(%) 24 28 24 32 14 32 12 34 8 44
反应总比例(%) 52 56 46 46 52
3 结论与讨论
27年生小叶杨 、 40年生小叶杨 、小黑杨 、小青 ×黑 、钻天
杨 、小青杨 、香杨韧皮部单宁含量的差异极显著 ,香杨韧皮部
单宁含量最高 , 为 2. 27 mg g - 1 , 小叶杨韧皮部单宁含量最
低 , 为 0. 55 mg g - 1;木质部单宁含量的差异性不显著。 27
年生小叶杨在树干 1. 0、 2. 5、4. 0 m 高处的韧皮部 、木质部单
宁含量虽有差异 , 但差异不显著。
杨树各品系单宁含量与被害株率没有明显的相关性。小
黑杨韧皮部 、木质部单宁含量都较低 , 但它不被害 , 其被害株
率为 0,小青杨韧皮部单宁含量较高 , 其被害株率最高 , 为
84%。
受害品系虫口密度与韧皮部单宁含量呈负相关 , 但相关
性较弱 , 相关系数 R2 =0. 566 8, 与韧皮部和木质部单宁含量
之和呈明显的负相关 ,相关系数 R2 =0. 782 5。
青杨脊虎天牛对外源施用单宁的行为反应为负趋性 , 施
用单宁的剂量越大 , 这种反应趋势越明显 , 说明单宁对青杨脊
虎天牛有驱避作用 , 在单宁含量低时驱避作用不明显 , 随着单
宁含量的增加 , 驱避作用逐渐增强。
研究中发现 , 青杨脊虎天牛在寻找寄主产卵过程中 , 杨树
可能存在某些产卵诱引物质 , 这些诱引物质对天牛的产卵定
位过程起着决定性作用。当天牛着陆在寄主上后 , 其他理化
因素将影响其在寄主上停留的时间和产卵量。单宁含量与杨
树品系的受害株率没有明显的相关性 , 与受害杨树上的天牛
幼虫的虫口密度呈负相关 , 在某种程度上说明了这一点。 外
源施用单宁对青杨脊虎天牛有忌避作用 ,可以降低每株树的
虫口密度 , 控制青杨脊虎天的危害程度。树木的抗虫性是多
种理化特性的综合体现 , 单宁在杨树的抗虫生理生化机制中
如何影响着天牛的产卵 、危害行为 ,尚需进一步研究。
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34 东 北 林 业 大 学 学 报 第 34卷