全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)02 － 0433 － 06
收稿日期:2011 － 12 － 15
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划课题(2011BAD12B02)
作者简介:郭 燕(1984 －) ，女，研究生，研究方向为园林植物
与观赏园艺，E-mail how678@ 163． com，* 为通讯作者。
东方百合‘Siberia’光合作用模型的研究
郭 燕1，李 冲1，董 丽1* ，刘 春2
(1．北京林业大学园林学院，北京 100083;2．中国农业科学院，北京 100081)
摘 要:本试验以净光合速率(Pn)为目标函数，通过建立 Pn 与光照、温度、CO2 的函数模型，导出东方百合‘Siberia’在不同 CO2
浓度下生长所需的最佳温度和最佳光合有效辐射。结果表明，不同 CO2 浓度下东方百合‘Siberia’光合作用模型均达到了极显著
水平(R2 值均在 0． 9 左右) ，利用该模型推测的出东方百合‘Siberia’在不同 CO2 浓度下的光合作用最佳温度和最佳光合有效辐射
无显著差异，且光合作用最佳温度均在 22 ℃左右，最佳光有效辐射均在 1452 μmol·m －2·s － 1左右。
关键词:生长发育;有效辐射;光合作用
中图分类号:S855． 1 文献标识码:A
Study on Photosynthesis Models of Oriental Lily‘Siberia’
GUO Yan1，LI Chong1，DONG Li1* ，LIU Chun2
(1． College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;2． Chinese Academy of Agricultural Sciences，
Beijing 100081，China)
Abstract:The model of light temperature CO2 and Pn was established by taking net photosynthetic rate as objective function to speculate the
optimum temperature and the active radiation of photosynthesis of Oriental lily‘Siberia’． The results showed that the regression model had
much higher precision and less errors(R2 = 0． 9)and the predicted result was accorded with the experiment data basically． Oriental Lily‘Si-
beria’of photosynthesis under different CO2 concentrations in the optimal temperature and optimal photosynthetic active radiation was no sig-
nificant difference in photosynthesis，the optimum temperature of photosynthesi for Oriental lily‘Siberia’was approximately 22 ℃，and the
optimum photosynthetically active radiation of photosynthesis for Oriental lily‘Siberia’was approximately 1452 μmolm －2 s － 1 ．
Key words:Growth and development;Active radiation;Photosynthesis
光照、CO2 和温度是影响植物生长、发育的关键
因子［1］。光能是光合作用的唯一能量来源，光照长
度和强度对植物光合作用的影响很大，而 CO2 浓度
和温度的相互作用对光合作用也有重要影响［2］。
光照、CO2 和温度之间具有一定的交互作用，当改变
温室内某一环境因子时，其它环境因子会变到一个
不适宜的水平上，因此建立植物生长发育中各因子
间的平衡关系，将使栽培技术更加科学化。在国外
的研究中，Fisher et al．［5 ～ 6］建立了麝香百合(Lilium
longiflorum)生长速率与温度的数学函数，制定了麝
香百合(Lilium longiflorum)的温室生产日夜最佳温
度。Steininger et al．［7］建立了亚洲百合发育速率与
温度之间的关系。目前我国自行研制的一些温室环
境控制系统一直使用单因子开关对温室进行调节，
并没有考虑环境因子各个之间的互作关系。本文通
过研究温度、光照、CO2 对东方百合‘Siberia’光合作
用的影响，得到三因子水平关系和三者的模拟函数，
最终确定东方百合‘Siberia’在温室生长的最佳光照
和最佳生长温度，以期为多因子调控温室提供技术
决策支持。
1 材料与方法
1． 1 材料
本试验材料均为荷兰进口的周径为 16 ～ 18 cm
的东方百合‘Siberia’优质种球。
1． 2 方法
种球的定植试验材料于 2009 年 11 月 2 日种植
334
2012 年 25 卷 2 期
Vol. 25 No. 2
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.02.060
在中国农业科学院中试基地日光温室中，每盆种 3
棵，栽培基质为北京林业大学园林学院百合课题组
前期试验筛选出的较优混合基质(草炭∶珍珠岩∶蛭
石∶麦秆 = 5∶ 2∶ 1∶ 2 的混合基质)［8］。定植前对混合
基质和种球进行严格消毒，常规田间管理。当百合
的茎根长到 1 cm 左右时开始浇营养液(N:94． 71
mg·L －1、P:124． 98 mg·L －1、K:15． 78 mg·L －1、微
量元素的浓度和 MS营养液的浓度一致) ，每盆每次
浇 2 L，每隔 10 ～ 15 d 浇 1 次，每次每个种植槽浇
150 L ［9］。
在所有叶片均已完全展开时，将整盆植株从温
室移到 RXZ-500D 智能人工气候箱里，采用再裂区
试验设计，3 次重复，每次分别测定百合植株同一位
置上的成年功能叶片在不同光合有效辐射 PAR
(100、200、400、600、800、1000、1500、2000
μmol·m －2·s － 1 8 个水平)、叶温 Tl(15、20、25、30、
35 ℃ 5 个水平)和 CO2 浓度(400、600、800 μmol
CO2 mol
－ 1 3 个水平)下的净光合速率，RXZ-500D智
能人工气候箱里的空气湿度一直控制在 75 %左右。
光合有效辐射、叶温均由 LI-6400XT 便携式光合仪
的环境自动控制叶室(LI-6400XT Portable Photosyn-
thesis System，LI-COR，USA)来控制，CO2 浓度由 LI-
6400XT便携式光合仪自带的 CO2 钢瓶注入系统来
控制。
1． 3 数据处理和分析方法
1． 3． 1 不同 CO2 浓度下 Pn-Tl-PAR 光合作用模型
的拟合 先确定 CO2 的浓度，然后利用 SPSS Statis-
tics 17． 0 的多元线性回归分析程序中的逐步回归将
测得的净光合速率值与相应的叶温、光合有效辐射
拟合成回归方程，每个 CO2 浓度下的光合作用模型
拟合成叶温和光合有效辐射与净光合速率值的二元
二次多项式:
Pn = α0 + α1 × Tl + α2 × PAR + α3 × Tl
2 + α4 ×
PAR2 + α5 × Tl × PAR (1)
其中，公式中的 Pn 表示叶片的净光合速率(μmol
CO2·m
－2·s － 1) ，α0、α1、α2、α3、α4、α5 为方程的各
项系数，Tl为叶温(℃) ，PAR为光合有效辐射(μmol
·m －2·s － 1) ，采用逐步回归分析将差异不显著(P
＞ 0． 01)的变量舍去。不同 CO2 浓度下的净光合速
率(Pn)-叶温(Tl)-光合有效辐射(PAR)曲面图和等
值线图用 Sigmaplot 11． 0 科学绘图软件绘制。
1． 3． 2 光合作用最佳温度和最佳光合有效辐射的
计算 在特定的 CO2 浓度和光合有效辐射下，可以
根据导函数的性质利用公式 1 计算出东方百合‘Si-
beria’的最佳生长温度，先分别对公式 1 左右两边的
Tl进行求导，然后用公式(2)求得光合作用最大时
的温度 Tlopt:
最佳叶温 Tlopt = － α1 /(2α3 + α5 × PAR) (2)
其中，Tlopt(℃)表示光合作用的最佳叶温。
在特定的 CO2 浓度和叶温下，可以根据导函数
的性质利用公式 1 计算出东方百合‘Siberia’的最佳
光合有效辐射，分别对公式 1 左右两边的 PAR 进行
求导，然后用公式(3)求得光合作用最大时的光合
有效辐射 PARopt。
最佳光合有效辐射:
PARopt = － α2 /(2α4 + α5 × PAR) (3)
其中，PARopt(μmol·m
－2·s － 1)表示光合作用的最
佳光合有效辐射。
2 结果与分析
2． 1 不同 CO2 浓度下东方百合‘Siberia’的 Pn-Tl-
PAR光合作用模型
将净光合速率值与其相应的温度、光合有效辐
射值代入公式(1) ，进行回归分析和方程拟合，删去
差异性不显著(P ＞ 0． 01)的变量，得东方百合
‘Siberia’在不同 CO2 浓度下的净光合速率、光合有
效辐射和叶温的二元二次多项式函数模型(Pn-Tl-
PAR光合作用模型)。
400μmol CO2 mol
－ 1:Pn = － 8． 198 + 1． 221 × Tl
+ 0． 010 × PAR － 0． 028 × Tl2 － 3． 664 × 10 －6 PAR2
(R2 = 0． 896)
600μmol CO2 mol
－ 1:Pn = － 3． 377 + 0． 794 × Tl
+ 0． 016 × PAR － 0． 018 × Tl2 － 5． 490 × 10 －6 PAR2
(R2 = 0． 936)
800μmol CO2 mol
－ 1:Pn = － 11． 810 + 1． 657 × Tl
+ 0． 020 × PAR － 0． 037 × Tl2 － 6． 782 × 10 －6 PAR2
(R2 = 0． 896)
表 1 为光合作用回归模型的方差分析结果表
明:Pn-Tl-PAR光合作用模型均达到了极显著的水
平(P ＜ 0． 01) ，R2 值均在 0． 9 左右;表 2 为各方程变
量系数的分析结果表明:光合有效辐射和叶温的交
互效应(Tl × PAR)对光合作用影响不显著。因此，
本实验拟合出的 Pn-Tl-PAR光合作用模型能很好地
反映叶温和光合有效辐射对东方百合‘Siberia’净光
合速率的影响。
434 西 南 农 业 学 报 25 卷
表 1 回归模型的方差分析结果
Table 1 The variance analysis results of regression models
CO2 浓度(μmol CO2·mol － 1)
Concentration of carbon dioxide
方差来源
Model
平方和
SS
自由度
df
均方
MS F值
P值
Sig． R
2
回归 Regression 280． 056 4 56． 011
400 残差 Residul 27． 850 35 0． 819 68． 380 0． 000＊＊ 0． 910
总差异 Total 307． 906 39
回归 Regression 473． 689 4 118． 422
600 残差 Residul 32． 289 35 0． 923 128． 367 0． 000＊＊ 0． 936
总差异 Total 505． 978 39
回归 Regression 882． 211 4 220． 553
800 残差 Residul 102． 238 35 2． 921 75． 504 0． 000＊＊ 0． 896
总差异 Total 984． 448 39
注:＊＊表示该变量对光合作用的影响差异极显著(P ＜ 0． 01)。
Note:＊＊ indicates significant difference at P ＜ 0． 01．
表 2 东方百合‘Siberia’光合作用回归方程
Table． 2 Regression equations of photosynthesis of oriental lily‘Siberia’
CO2 浓度(μmolCO2· mol － 1)
Concentration of carbon
变量
Variable
方程系数
Coefficients of equations
400 常数项 α0 － 8． 198
Tl α1 1． 221
PAR α2 0． 010
Tl2 α3 － 0． 028
PAR2 α4 － 3． 664 × 10 －6
Tl × PAR α5 NS
600 常数项 α0 － 3． 377
Tl α1 0． 794
PAR α2 0． 016
Tl2 α3 － 0． 018
PAR2 α4 － 5． 490 × 10 －6
Tl × PAR α5 NS
800 常数项 α0 － 11． 810
Tl α1 1． 657
PAR α2 0． 020
Tl2 α3 － 0． 037
PAR2 α4 － 6． 782 × 10 －6
Tl × PAR α5 NS
注:NS表示该变量对方程的影响差异不显著。
Note:NS represented the variable was no significance．
2． 2 不同 CO2 浓度下东方百合‘Siberia’的 Pn-Tl-
PAR光合作用曲面图和等值线图
由图 1 曲面图和等值线图得知，在 400
μmolCO2·mol
－ 1 CO2 浓度下，东方百合‘Siberia’的
Pn随叶温的增加呈现先上升后下降的变化趋势，当
温度超过 30 ℃，Pn 急剧下降;Pn 随着光合有效辐
射的增加也呈先上升后下降的变化规律，但下降的
幅度非常小。从图 1 的光合作用等值线图可以看
出，在 400 μmolCO2·mol
－ 1CO2 浓度下，东方百合
‘Siberia’具有最大 Pn，为 12． 0 ～ 14． 0 μmolCO2·
m －2·s － 1，光合作用的最佳叶温位于 20 ～ 25 ℃之
间，最佳光合有效辐射位于 1200 ～ 1600 μmol·m －2
·s － 1之间。
由图 2 光合作用曲面图得知，在 600 μmol
CO2·mol
－ 1CO2 浓度下，东方百合‘Siberia’的 Pn随
叶温的增加呈现出先上升后下降的变化趋势，当温
度超过 30 ℃时，Pn 急剧下降;Pn 随光合有效辐射
的增加呈先上升后下降的变化规律，但下降的幅度
非常小。从图 2 的光合作用等值线图可以看出，在
600 μmolCO2·mol
－1CO2 浓度下，东方百合‘Siberia’
具有最大 Pn，为 16． 0 ～ 18． 0 μmolCO2·m
－2·s － 1，
光合作用的最佳叶温位于 20 ～ 25 ℃之间，最佳光合
有效辐射位于 1400 ～ 1600 μmol·m －2·s － 1之间。
由图 3 光合作用曲面图得知，在 800 μmol
CO2·mol
－ 1CO2 浓度下，东方百合‘Siberia’的 Pn随
叶温增加呈先上升后下降的变化趋势，当温度超过
30 ℃，Pn急剧下降;Pn随光合有效辐射的增加呈先
上升后下降的变化规律，但下降幅度非常小。从图
3 的等值线图可以看出，在 800 μmolCO2·mol
－ 1CO2
浓度下，东方百合‘Siberia’的最大 Pn 大概为 20． 0
～ 22． 0 μmolCO2·m
－2·s － 1，光合作用的最佳叶温
位于 20 ～ 25 ℃之间，最佳光合有效辐射位于 1200
～ 1600 μmol ·m －2·s － 1之间。
综上所述，在不同 CO2 浓度下，东方百合
‘Siberia’的 Pn随着叶温的增加呈先上升后下降的
变规律，当叶温低于 25 ℃时，Pn 比较大，而当叶温
超过了 30℃的时候，Pn 呈急剧下降的趋势;在不同
CO2 浓度下，东方百合‘Siberia’的 Pn随着光合有效
辐射的增加呈先上升后下降的变化规律，但最后的
下降幅度不大;在同一叶温和光合有效辐射下，东方
5342 期 郭 燕等:东方百合‘Siberia’光合作用模型的研究
634 西 南 农 业 学 报 25 卷
表 3 在不同 CO2 浓度下东方百合‘Siberia’光合作用的最佳温度和最佳光合有效辐射
Tab． 3 Optimum temperature and PAR of photosynthesis of oriental lily‘Siberia’in different carbon dioxide concentration
CO2 浓度(μmolCO2 mol － 1)
Concentration of carbon dioxide
光合作用最佳温度(℃)
Optimum temperature of photosynthesis
光合作用最佳光合有效辐射(μmol m －2 s － 1)
Optimum PAR of photosynthesis
400 21． 80a 1365a
600 22． 06a 1457a
800 22． 39a 1474a
百合‘Siberia’的 Pn 随着 CO2 浓度的增加呈增加，
未发现有下降的趋势;东方百合‘Siberia’的最大 Pn
随 CO2 浓度的增加而增加;在不同 CO2 浓度，东方
百合‘Siberia’光合作用最佳叶温均位于 20 ～ 25 ℃
之间，最佳光合有效辐射位于 1200 ～ 1800 μmol·
m －2·s － 1之间。
2． 3 不同 CO2 浓度下东方百合‘Siberia’光合作用
最佳温度和最佳光合有效辐射的推测
Pn达到最大值时温度和光强强度为光合作用
最佳温度和最佳光合有效辐射(潘会堂，2002)。由
于叶温与光合有效辐射的交互效应(Tl × PAR)对东
方百合‘Siberia’的净光合速率影响不显著，即 α5 =
0，因此将东方百合‘Siberia’在不同 CO2 浓度下的
光合作用最佳温度和最佳光合有效辐射的计算公式
进行转换得到:
光合作用的最佳叶温 Tlop t = － α1 /2α (4)
光合作用的最佳光合有效辐射
PARopt = － α2 /2α4 (5)
根据公式 4、公式 5 和表 2，可求出东方百合
‘Siberia’在不同 CO2 浓度下，光合作用最佳温度和
最佳光合有效辐射(表 3)。从表 3 可以看出，通过
公式计算出来的光合作用最佳温度和最佳光合有效
辐射与前面光合作用等值线图得出的结果一致，且
随着 CO2 浓度的不断增加，东方百合‘Siberia’光合
作用的最佳温度和最佳光合有效辐射并未出现非常
显著的差异，光合作用最佳温度一直在 20 ～ 24 ℃之
间，最佳光合有效辐射在 1300 ～ 1600 μmol·m －2·s －1
之间。
3 讨论与结论
百合的光合作用受内部因素和外部因素的共同
影响，内部因素主要是指百合植株本身的特性，外部
因素主要包括温度、光合有效辐射、CO2 浓度、水分、
矿质元素以及氧浓度等，因此合理调节日光温室中
的环境条件可以有效提高百合植株的净光合速率和
光合生产能力。本试验的研究结果表明:随着温度
的不断增加，东方百合‘Siberia’的净光合速率呈先
上升后下降的变化趋势，当温度超过 30 ℃时，其净
光合速率急剧下降，这是因为光合作用中 CO2 同化
过程是一系列酶促反应，温度的增加能够提高酶的
活性，从而促进了光合作用，但温度过高会使酶钝
化，并破坏叶绿体和细胞质的结构，从而使净光合速
率下降［9］;随着光合有效辐射的不断增强，净光合
速率呈先上升后下降的变化规律，但下降的幅度不
大，说明此时的光合有效辐射已经超过了东方百
‘Siberia’的饱和光合有效辐射;净光合速率随 CO2
浓度的增加逐渐上升，本试验未发现 CO2 浓度增加
到一定值时切花百合“光合下调 ”现象 ，可能因为
本试验给的 CO2 最大浓度未达到东方百合
‘Siberia’的 CO2 饱和点，也可能与百合地下部母鳞
茎和新生子鳞茎及时转化并储藏同化物，部分性的
消除了叶片因过多同化物积累而引起的光合作用产
物反馈抑制［10］，有关具体原因有待进一步探讨。
东方百合‘Siberia’在不同 CO2 浓度下的光合
作用的变化可以用 Pn-Tl-PAR二元二次多项式回归
模型来表示。该模型的拟合度非常高(R2 均在 0． 9
左右) ，模型的预测值与实测值很接近，因此可以用
该模型来推测东方百合‘Siberia’在不同 CO2 浓度
下的光合作用最佳温度和最佳光合有效辐射。通过
本实验模拟出的光合作用最佳温度和最佳光合有效
辐射无非常显著的差异，光合作用最佳温度均在 22
℃左右，最佳光合有效辐射均在 1452 μmol·m －2·s －1
左右。
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(责任编辑 李 洁)
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