全 文 ：书第 43卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．3
2015年 3月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Mar． 2015
第一作者简介:龚文强，男，1992年 11 月生，东北林业大学林学
院，硕士研究生。E－mail:46285632@ qq．com。
通信作者:薛煜，东北林业大学林学院，教授。E－mail:xueyuhen-
ry@ 126．com。
收稿日期:2014年 10月 24日。
责任编辑:程 红。
落叶松－青杨叶锈病菌担孢子萌发规律
龚文强 瓮岳太 王淑君 薛煜
(东北林业大学，哈尔滨，150040) (密山市林业局) (东北林业大学)
摘 要 研究了落叶松－青杨叶锈病菌(Melampsora larici-populina)担孢子在不同温度和不同光照条件下的萌
发规律。结果表明:担孢子在 10 ℃以下时不萌发，20 ℃时担孢子的萌发率最高，平均可达 83．42%，25、30 ℃时萌发
的担孢子芽管扭曲。担孢子必须经过冷冻才能获得萌发能力，担孢子芽管在黑暗中生长最好。
关键词 松杨栅锈菌;担孢子;萌发规律
分类号 S763．15
Germination Pattern of Melampsora larici-populina Basidiospores / /Gong Wenqiang，Weng Yuetai(Northeast Forestry
University，Harbin 150040，P． Ｒ． China);Wang Shujun(Mishan City Forestry Bureau) ;Xue Yu(Northeast Forestry Uni-
versity)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(3) :121－123．
We studied the basidiospores germination pattern of larch-poplar leaf rust disease (Melampsora larici-populina)at dif-
ferent temperatures and different light conditions． The basidiospores almost didn’t germinate under 10 ℃，and germinated
best at 20 ℃ with the average germination rate of 83．42%． The germ tube of basidiospores become winding at 25 ℃ and 30
℃． Basidiospores got the capability of germination under freezing，and the germ tube of basidiospores grow best in the dark．
Keywords Melampsora larici-populina;Basidiospores;Germination pattern
杨树广泛分布于北纬 30° ～ 72°之间的地区，因
其生长快、易繁殖、用途广、适应性强、轮伐期短而广
受林业生产单位和城市绿化部门的欢迎。然而，杨
树上发生的病虫害不但多而且严重，其中落叶松－
青杨叶锈病(Melampsora larici-populina)是一种分布
最广、危害最严重、寄主种类最多、造成损失最大的
叶部病害。已见报道的国家和地区近 40个，危害青
杨派、黑杨派及其杂交种的多种杨树;遍布除南极洲
以外的各大洲，几乎有杨树的地方都可见到它的危
害［1－4］。近年来，该病害在东北各地苗圃普遍发生，
在局部地区危害尤为严重，因此引起了生产和科研
部门的普遍重视［5－6］。在发病严重的苗圃，2 年生实
生苗发病率可达 100%，病情指数达 80 ～ 92，死苗率
达 21．5%［7］。国内外曾对该病的病原、致病性及寄
主抗病性等方面进行了广泛地研究，进入 20 世纪
90年代以后，研究工作主要集中在病原菌致病性及
生理分化、寄主抗病性的分子遗传等方面。裴明浩
等［8］对该菌的春孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子的
生物学特性进行了研究，发现春孢子萌发适温为 15～
18 ℃，夏孢子萌发适温为 18 ～ 20 ℃，冬孢子以 13 ～
18 ℃为最适，担孢子以 15 ～ 18 ℃为最适。郭志青
等［9］的研究表明，夏孢子萌发的最适温度是 20 ℃，
在此温度下 2 h 夏孢子就可萌发生成芽管，24 h 萌
发率最高可达 63． 40%，芽管有多核现象。Staples
等［10］报道了夏孢子萌发状态和侵染结构的分化情
况。在担孢子萌发方面的研究国内外报道不多，本
研究的目的是摸清担孢子的越冬情况和适宜萌发的
温度条件，为该病的流行病学、预测预报研究提供科
学依据。
1 材料与方法
标本采集地点:2013年秋季在东北林业大学实
验林场内采集落地的罹病杨树叶子，一部分置室内
越冬，一部分置室外自然环境下越冬。
不同温度下担孢子萌发试验:将 2%琼脂培养
基切成 2 cm×2 cm小块，厚薄均匀适当，放在消毒的
载玻片上，置于铺有浸水脱脂棉的灭菌培养皿内，载
玻片下端用玻璃棒垫起。将长有冬孢子的叶子反压
于皿盖内，将其分别置于 5、10、15、20、25、30 ℃温度
下培养，待担孢子弹落到 2%琼脂培养基上时，撤掉
树叶，继续观察担孢子萌发情况，当产生次生担孢子
后，每隔 2 h观察一次，每个处理 3 个重复，观察时，
每个视野随机观察 30组数据，统计萌发率。
不同光照条件下担孢子芽管的生长情况:将收
集到的担孢子分别置于全光、半光、无光 3 种条件
下，室温培养，各 3个重复，观察时，每个视野随机观
察 30组数据，计算芽管长度。
担孢子在－10 ℃的萌发试验:为证明已萌发的
担孢子经晚霜后是否仍有生命力，取罹病叶片，在室
温下做萌发试验，标记培养皿 1“－10 ℃”，标记培养
皿 2“室温”。随后观察其萌发情况，待其萌发刚产
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150120.008
生芽管时，将培养皿 1置于－10 ℃环境下，将培养皿
2放在室温下培养。24 h 后，将培养皿 1 取出，重新
置于室温下，24 h后，再观察萌发情况并记录。培养
皿 2仍在室温下培养，24 h 后观察萌发情况。每个
处理 3个重复，各重复观察 10个视野。
室内越冬的冬孢子萌发试验:将室内越冬的冬
孢子放在培养皿内做萌发试验。培养基制作和获得
担孢子的方法同不同温度下担孢子萌发试验。将培
养皿 1直接置于－10 ℃的环境中 48 h后转入室内温
度下继续作萌发试验，24 h后取出玻片，观察其萌发
情况。将培养皿 2 放置在室温下直接作萌发试验，
48 h后观察期萌发情况，若担孢子不萌发，再置于
－10 ℃下 24 h后取出再转入室温作萌发试验。每个
处理 3个重复，各重复观察 10个视野。
2 结果与分析
2．1 担孢子在不同温度下的萌发率
落叶松－青杨叶锈病菌担孢子洋梨形，有一个
疣状突起，担孢子萌发时首先长出短的芽管，在芽管
顶端产生次生担孢子，担孢子的内容物进入到次生
担孢子内，次生担孢子萌发产生芽管，有的担孢子可
产生三生担孢子。试验中发现，担孢子在 5 ℃和 10
℃下不萌发，但冬孢子可以萌发，弹射出担孢子。担
孢子在 15 ℃时萌发率平均可达 60%，担孢子芽管不
分枝。在刚开始萌发的 6 h 内，担孢子萌发率直线
上升，以后趋于平缓(表 1，图 1A)。20 ℃时担孢子的
萌发率最高，培养 12 h 后，平均萌发率可达 83．42%
(表 1，图 1B)。由此可见，落叶松杨栅锈菌的担孢
子萌发的最适温度为 20 ℃，而每年适温出现的时间
或早或晚，成为当年病害是否严重的关键。如当年
有利于担孢子萌发的适温比正常年份晚半个月，就
会造成夏孢子比往年少一个世代，病害就会轻。担
孢子在 25 ℃下萌发率开始上升较慢，但到后期萌发
率也可达到 71．52%，但担孢子的芽管有扭曲的现象
(表 1，图 1C)。担孢子在 30 ℃时萌发率很低，比 20
℃时的萌发率降低了 68．89%，说明 30 ℃不适合担
孢子萌发，担孢子芽管明显地扭曲变形，是否还有侵
染能力，有待做接种试验验证(表 1，图 1D)。在自
然界中，早春 4 月末 5 月初，很少有 30 ℃的天气。
如出现这种天气，这一年的病害肯定会比正常年
份轻。
2．2 担孢子芽管长度在不同光照下的生长情况
在光照和黑暗交替的条件下，担孢子芽管生长
随时间的推移而生长，最长可达 58 μm，到 48 h后基
本停止生长，这意味着担孢子在条件适宜的环境中
可保持生长状态达 48 h，甚至更长。担孢子芽管在
全光条件下的生长情况与半光条件下的基本相似，
说明全光和半光对于担孢子生长影响不大。在无光
条件，担孢子芽管长度最长，表明担孢子更适合在无
光条件下萌发(表 2)。
表 1 不同温度下落叶松－青杨叶锈病菌担孢子的萌发率
温度 /
℃
萌发率 /%
培养 2 h 培养 4 h 培养 6 h 培养 8 h 培养 10 h 培养 12 h
5 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0
15 9．67 40．00 46．53 44．16 56．00 64．26
20 2．97 27．25 50．50 53．22 79．28 83．42
25 0 26．02 33．57 43．48 55．83 71．52
30 0 6．12 11．63 14．16 18．64 25．96
A．15 ℃;B．20 ℃;C．25 ℃;D．30 ℃(显微镜 10×10倍)。
图 1 落叶松－青杨叶锈病菌担孢子在不同温度下培养 10 h
后的萌发率
表 2 不同光照下落叶松－青杨叶锈病菌担孢子芽管的生长
情况
光照
条件
芽管长度 /μm
培养 8 h 培养 16 h 培养 24 h 培养 32 h 培养 40 h 培养 48 h
全光 8．0 18．8 30．1 47．3 53．5 54．0
半光 11．9 20．7 30．1 43．9 53．7 52．8
无光 6．0 20．6 37．0 40．2 54．7 58．0
2．3 －10 ℃对担孢子萌发的影响
把在室外越冬的冬孢子置室温下，已萌发的担
孢子(图 2A)移入－10 ℃环境中 48 h 后，再放回到
室温，担孢子还可继续萌发，这证明寒冷的条件不能
影响担孢子的萌发力和生活力，是一种耐寒性相当
强的孢子。这意味着担孢子在早春即使已开始萌
发，遇到晚霜降临，也不会影响当年担孢子的有效侵
染，当温度回升后，担孢子芽管还会继续萌发生长
(图 2B)。
2．4 室内越冬的冬孢子的萌发特点
室内越冬的病叶直接放入－10 ℃下 48 h 后，再
移至室温下做萌发试验，发现冬孢子可以萌发，产生
担孢子并大量萌发，说明冬孢子只要经短期的寒冷
221 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
刺激就可获得萌发能力，而且萌发势与经过一冬严
寒的病叶上的冬孢子无大异(图 2C)。室内越冬的
病叶在室内做萌发试验 48 h 后，取出玻片观察，冬
孢子可以产生担孢子，但担孢子无萌发能力，48 h后
也未见萌发。当将室内过冬的冬孢子所产生的、未
萌发的担孢子置在－10 ℃条件下 48 h 后，再转入室
内做担孢子萌发试验，24 h后观察，其担孢子萌发很
好(图 2D)。由此可见，寒冷条件对担孢子的萌发
是至关重要的。此种现象也为林木病理学的基础理
论增添了新的内容，同时也为该病害的流行学研究
和预测预报提供了参考依据。
A．越冬后室温下刚萌发的担孢子;B．已萌发担孢子经冷冻后重置室
温下萌发状;C．室内越冬的冬孢子产生的担孢子直接冷冻后转室温
萌发状;D．室内越冬的冬孢子产生的担孢子未萌发再经冷冻后转室
温萌发状(显微镜 10×10倍)。
图 2 落叶松－青杨叶锈病菌担孢子萌发状
3 结论与讨论
在不同温度下的担孢子萌发试验证明，担孢子
在 10 ℃以下时不萌发，即使产生次生担孢子也无萌
发能力。15 ℃至 25 ℃的环境下长势较好，20 ℃时
萌发率最高，为 83．42%。因此，证明早春时，自然界
的温度只有高于 10 ℃时，担孢子才开始萌发，且在
25 ℃以后萌发率随着温度的增高而降低，担孢子芽
管出现畸型现象。担孢子芽管在无光环境下生长情
况要好于半光和全光，担孢子的生长速度最快。担
孢子芽管长度在无光条件下最长，但光对担孢子芽
管生长的影响并没有其他因素那么强烈。
根据观察室温下已萌发的担孢子移入到－10 ℃
环境中，48 h后再移入室温，可继续生长，说明担孢
子的芽管和担孢子都不会受突变的寒冷影响，重新
置于室温时可继续萌发生长。未经过室外越冬的冬
孢子，置于低温 48 h后，移入室温下，能产生大量的
担孢子且大量萌发。室内越冬的冬孢子在室温下可
以产生担孢子，但担孢子无萌发能力;移入冷冻条件
下 48 h 后，担孢子可获得萌发能力，在室温下大量
萌发。这说明担孢子是通过冷冻刺激后，才可获得
萌发能力，其发生机理有待今后深入研究。
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