全 文 ：基金项目：辽宁省科技攻关项目“凌源花卉产业化关键技术创新与示范”(2007209006)。
第一作者简介：姜楠，女，1983年出生，硕士，通信地址：110161辽宁省沈阳市，沈阳农业大学77号信箱，E-mail：jn_6@163.com.cn。
通讯作者：祝朋芳，女，1971年出生，博士，副教授，从事园林植物遗传育种研究。E-mail：pengfangzhu@yahoo.com.cn。
收稿日期：2008-10-24，修回日期：2008-12-24。
6种百合种球抗寒性的研究
姜楠 1，祝朋芳 1，颜范悦 2，裴新辉 2，褚国英 1
（1沈阳农业大学林学院，沈阳110161；2辽宁省农业科学院花卉研究所，沈阳110161）
摘要：通过测定 6种百合种球即泰伯（Tiber）、多阿娜（Pollyanna）、索蚌（Sorbonne）、西伯利亚（Siberia）、
耀眼（Ceb Dazzle）、布鲁塞尔（Brunello）的抗寒生理指标，研究其抗寒能力，试验采用人工降温的方法，以
3℃为对照温度，分别测定-15℃到0℃下每一低温处理后6种百合种球的电导率、束缚水/自由水以及
脯氨酸含量3个生理指标。结果表明，各品种随温度的降低，其电导率呈“S”型曲线增大，应用Logistic
方程建立回归模型，确定其半致死温度分别为：-8.33315、-8.76722、-9.14241、-10.9918、-11.3131、
-12.6293℃，由此得出6种百合种球的抗寒性强弱顺序为：布鲁塞尔>耀眼>西伯利亚>索蚌>多阿娜>泰
伯。束缚水/自由水呈先缓慢增大后急剧增大的趋势，其比值与抗寒性正相关，脯氨酸含量先增大后减
小，在增大过程中，含量与温度的变化呈极显著负相关，与抗寒性正相关。
关键词：百合种球；抗寒性；电导率；半致死温度；束缚水/自由水；脯氨酸
中图分类号：S682.2+9 文献标识码：A
StudiesonColdResistanceof6Cultivarsof Bulb inLily
JiangNan1,ZhuPengfang1,YanFanyue2,PeiXinhui2,ChuGuoying1
(1ForestryAcademyofShenyangAgricultureUniversity, Shenyang110161;
2LiaoningProvincialAcademyofAgriculturalSciencesResearch Institute ofFloriculture, Shenyang110161)
Abstract:Thepaper studies on cold resistance of 6 lily cultivars includingTiber, Pollyanna, Sorbonne, Siberia, Ceb
Dazzle and Brunello. 3℃was taken as the control. Testing temperature was dropped from-15℃ to 0℃ gradually
to find the changes of electrical conductivity, bound/free water and proline. The results show that electrical
conductivity increases like a S-curve with the decrease of temperature. Regression model getting from Logistic
equation shows that the semilethal temperatures are-8.33315,-8.76722,-9.14241,-10.9918,-11.3131,
-12.6293 ℃ separately. So we can get an order according the ability of cold resistance of the cultivars above,
Brunello﹥Ceb Dazzle﹥Siberia﹥Sorbonne﹥Pollyanna﹥Tiber. In this process, thequantities of bound/freewater
increase slowly at first and increase sharply afterwards. The ratio correlates to the cold resistance positively. The
quantities of proline increase at the beginning and decrease later. The changing process of proline correlates to the
temperaturenegatively,while thequantities ofprolinecorrelate tocold resistancepositively.
Keywords:bulbof lily, cold resistance, electrical conductivity, semi lethal temperature,bound/freewater, proline
百合每年秋天地上部枯死，地下鳞茎在土中冬眠
越冬。在中国北方地区，冬季最低温度可达零下几十
摄氏度，露地越冬使其园艺性状明显退化甚至死亡。
这样，在北方地区进行百合栽培，每年秋季必须起球，
而且需要建冷库用来贮存种球，大大增加了百合的生
产成本。目前针对百合抗寒性的研究并不多，百合越
中国农学通报 2009,25(04):157-161
Chinese Agricultural Science Bulletin
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冬仍然是生产优质鲜切花的难关之一[1-3]。关于应用
Logistic方程建立回归模型确定半致死温度的试验很
多[4-10]，但大部分资料在说明建立回归模型的过程时较
为笼统，试验对6种常见百合品种进行抗寒性研究，测
定其种球在低温胁迫下的生理指标，较为系统的说明
了Logistic方程的推导过程，确定其半致死温度，旨在
为筛选培育抗寒品种和增加冬季露地的防护措施提供
理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
供试百合品种编号设为Ⅰ泰伯（Tiber）、Ⅱ多阿娜
(Pollyanna)、Ⅲ索蚌(Sorbonne)、Ⅳ西伯利亚(Siberia)、Ⅴ
耀眼(Ceb Dazzle)、Ⅵ布鲁塞尔(Brunello)，由辽宁省农科
院花卉研究所提供。其中品种Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ为东方百合，
品种Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ为亚洲百合。
1.2 方法
1.2.1 低温处理方法 试验于 2007年 4月进行，低温处
理在辽宁省农科院花卉所进行，每个品种选出 170个
健康无病种球，从每个品种中取出10个种球放入同一
布袋中，即装成17个布袋，设为17个组，做好编号。将
供试种球放入冰柜中，将温度调到3℃，24 h后每品种
取出1个布袋测定生理指标，作为对照，同时将温度调
到 0℃，于 24 h后每品种再取出一袋种球进行生理指
标的测定，同时将温度降到-1℃，每天如此进行，即每
天取出一组种球后，立即将温度再降低 1 ℃，直到降
到-15℃为止（品种Ⅰ、Ⅱ到8、9℃时已造成不可恢复
性伤害，故仅至10℃止）。
1.2.2 生理指标测定方法 测定生理指标在沈阳农业大
学林学院综合实验室进行，外渗电导法测定电导率，阿
贝折射仪法测定自由水及束缚水含量，茚三酮比色法
测定游离脯氨酸含量[11]。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对6种百合种球电导率的影响
2.1.1 不同低温下 6种百合种球电导率的变化 由图 1
可见，随着温度的逐渐降低，不同品种的百合种球电导
率均呈“S”型曲线出现不同程度的增加。品种Ⅰ的对
照电导率 2.56%，到-10℃时上升到 65.88%，比对照增
加了 25.125 倍；品种Ⅱ的对照电导率为 2.48%，
到-10℃时上升到 61.56%，比对照增加了 24.03倍；品
种Ⅲ对照电导率为 2.26%，到-15℃时上升到 78.35%，
比对照增加了 34.67倍；品种Ⅳ对照电导率为 2.36%，
到-15 ℃时上升到 71%，比对照增加了 31.36倍；品种
Ⅴ对照电导率为 2.21%，到-15℃时上升到 70.94%，比
对照增加了 33.81倍；品种Ⅵ对照电导率为 2.17%，
到-15℃时上升到63.15%，比对照增加了28.80倍。这
一结果说明，在不同的低温胁迫下，百合种球的电导率
显著上升，各品种上升的幅度有所不同，上升的幅度越
大，其伤害程度越深。
2.1.2 不同低温对 6个品种百合种球电导率影响的
Logistic回归方程与半致死温度（LT50）的确定[12] 由图1
可以看出，6种百合种球在不同低温处理下的电导率
曲线基本符合Logistic变化规律，因此对数据进行了
Logistic回归分析。回归方程为：
y=k/(1+ae-bx)，
k=[y22(y1+y3)-2y1y2y3]/( y22-y1y3)，y为电导率，x为温
度，y1、y2、y3为相距尽可能大且等距的 3个 x值所对应
的值。令 y=Ln[(k-y)/y]，分别求出∑x、∑x2、∑y、∑
xy、∑y2、x、y的值。SSx=∑x2-(∑x)2/(n-2)，SP=∑xy-∑
x×∑y/(n-2) ，SSy=∑y2-(∑y)2/(n-2)，b=-SP/SSx，a=exp
(b×x+y)，r=SP/
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表 l 不同低温对6个品种百合种球电导率影响的Logistic回归方程
由表1可以看出，相关系数达到极显著水平，表明
不同低温处理后的百合种球的电导率遵循Logistic方
程的变化规律，且与半致死温度呈线性关系。6个品种
百合种球的半致死温度分别为：-8.33315、-8.76722、
-9.14241、-10.9918、-11.3131、-12.6293 ℃。由此得出
其抗寒能力强弱顺序为：布鲁塞尔﹥耀眼﹥西伯利亚
﹥索蚌﹥多阿娜﹥泰伯。
2.2 低温胁迫对百合种球束缚水/自由水的影响
由图 2可以看出，在低温胁迫条件下，6种百合
种球内束缚水/自由水的值随着温度的降低呈先缓
慢上升后急剧上升的变化趋势。缓慢增加的过程说
明种球自身可以通过增加束缚水含量减少自由水含
量的方法使组织中亲水胶体化合物增多，原生质胶
体稳定性增强，进而抵御外界的不利环境。当低温
胁迫达到一定程度时，细胞受到严重伤害，大量细胞
液外渗，使束缚水/自由水的值急剧上升。相关分析
表明，百合种球内束缚水/自由水与品种的抗寒性正
相关。
图2 低温胁迫对百合种球束缚水/自由水的影响
2.3 低温胁迫对百合种球脯氨酸含量的影响
由图 3看出，在低温胁迫条件下，6种百合品种内
脯氨酸含量随着温度的降低呈先升高后下降的趋势。
但各品种脯氨酸含量不同，达到峰值时所对应的温度
不同，品种Ⅰ的对照含量为 39.5 μg/g，在-8℃时达到
最大值，含量为76 μg/g，较对照增加了92.41%，随后又
图3 低温胁迫对百合种球脯氨酸含量的影响
姜楠等：6种百合种球抗寒性的研究 ·· 159
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开始迅速下降；品种Ⅱ的对照含量为 26 μg/g，在-6℃
时达到最大值，含量为 57 μ g/g，较对照增加了
119.23%，到-10℃时降为 25 μg/g，品种Ⅲ的对照含量
为29 μg/g，在-9℃时达到最大值，含量为67 μg/g，较对
照增加了 131.03%；品种Ⅳ的对照含量为 33 μg/g，
在-11℃时达到最大值，含量为69 μg/g，较对照增加了
109.09%；品种Ⅴ的对照含量为 34 μg/g，在-12℃时达
到最大值，含量为 85 μg/g，较对照增加了 150%；品种
Ⅵ的对照含量为34 μg/g，在-13℃时达到最大值，含量
为86 μg/g，较对照增加了152.94%。相关分析表明，各
品种的脯氨酸含量在增加的过程中与温度呈极显著负
相关，相关系数分别为：r1= -0.85939，r2= -0.99442，
r3= -0.95371，r4= -0.97181，r5= -0.96849，r6= -0.98771。
当低温胁迫达到一定程度后，细胞膜受到伤害，脯氨酸
随细胞液大量外渗，造成其含量急剧减少。这一结果
表明，在一定范围内的低温胁迫下，百合种球可以通过
增加脯氨酸含量的方法来抵御外界的不利环境，而且
其含量与增加的幅度都与抗寒性正相关。
3 讨论
3.1 低温胁迫与百合种球电导率的关系
植物受到低温危害时，细胞的质膜透性增大，电
解质会有不同程度的外渗，导致电导率会有不同程
度的加大。这种变化明显地出现在外部形态的变化
之前，因而电导率可作为植物抗寒性指标。植物受
冻越严重，外渗物质越多，其电导值越大，说明细胞
膜受伤害程度越重，植物抗寒性越差，反之，植物抗
寒性越强 [13]。百合各品种种球的低温处理表明，电
导率遵循 Logistic拟合方程且与半致死温度呈线性
关系，根据半致死温度得出 6种百合的抗寒性由强
到弱依次为：布鲁塞尔﹥耀眼﹥西伯利亚﹥索蚌﹥
泰伯﹥多阿娜。低温持续时间的增加对电导率的变
化起决定性的作用，其相关性呈极显著水平。试验
证实可用半致死温度作为百合种球抗寒性鉴定的重
要指标。
3.2 低温胁迫与百合种球束缚水/自由水的关系
植物抗寒性与其体内水分含量关系极为密切。通
常低温胁迫下，植物体内水分含量都急剧下降，以提高
体内细胞液浓度，降低冰点，从而提高抗寒性，这也是
植物细胞自我保护的机制。由于束缚水不易结冰和蒸
腾，因此总含水量及自由水含量相对减少、束缚水含量
相对增加可以增强植物的抗寒能力[14]。试验中，随着
温度的降低，6个品种百合种球的束缚水/自由水呈现
增大的趋势，说明各品种百合种球都具有这种自我保
护的机制。
3.3 低温胁迫与百合种球脯氨酸含量的关系
植物体内游离脯氨酸含量的变化一直是倍受关
注的抗逆性指标，关于耐寒性与游离脯氨酸含量的
关系已有许多研究报道，但目前观点仍不统一。大
量的测试结果表明脯氨酸的积累与细胞的脱水有
关，由于低温引起脱水胁迫，发生脯氨酸的积累．它
的积累除可起到渗透调节作用外，更重要的是对膜
脂和蛋白起到保护作用，防止活性氧对膜脂和蛋白
的过氧化作用 [15]。因此，脯氨酸可作为植物抗寒性
的一项生理指标 [16]。CleftM D.Proline[17]指出植物的
抗寒性与脯氨酸的含量存在相关性，可作为植物的
抗寒指标。许多研究者经过试验都指出脯氨酸在植
物抗寒中具有重要作用，低温胁迫往往伴随着脯氨
酸含量的增加，其含量高低与植物抗寒性密切相关，
抗寒性强的品种增加的倍数越高 [18-21]。试验的前部
分结果再次证实了以上结论，但随着温度的进一步
降低，脯氨酸的含量开始急剧减少，可能是因为随着
低温胁迫的进一步加深，细胞膜遭到破坏，脯氨酸随
着细胞液渗出，各品种种球的脯氨酸含量达到最大
值时所处的温度分别为-8、-6、-9、-11、-12、-13 ℃，与
其半致死温度基本一致，说明推论有一定的可靠
性。至于百合种球在低温胁迫下各生理变化之间的
具体作用还需做进一步探究。
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