全 文 ：第 39卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.39No.1
2011年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2011
1)湖北省自然科学基金(2008CDB087)。
第一作者简介:曾长立 ,男 , 1972年 8月生 ,江汉大学生命科学学
院 ,副教授。
收稿日期:2010年 7月 1日。
责任编辑:任　俐。
外源一氧化氮对百合鲜切花的生理效应 1)
曾长立 　陈禅友
(江汉大学 ,武汉 , 430056)
　　摘　要　以硝普钠(SNP)为 NO(一氧化氮)供体 、亚甲基蓝(MB-1)为 NO清除剂 , 重点研究 NO对百合切花
寿命与生理效应的影响。结果表明:0.1mmol· L-1SNP释放的 NO可显著延长百合切花的瓶插寿命 ,增大最大花
茎 ,延长达到最大花茎所需时间 , 增加切花花枝鲜质量 , 缓解切花中可溶性蛋白质的降解速度 ,显著提高花瓣中抗
氧化酶 SOD与 POD活性 , 延缓丙二醛质量摩尔浓度与游离脯氨酸质量分数升高。而 MB-1作为 NO清除剂 , 能
部分或完全逆转 NO的这些生理效应。
关键词　百合鲜切花;一氧化氮;瓶插寿命;生理机制
分类号　Q945.48;Q949.71+8.23EffectsofExogenousNitricOxideonPhysiologicalIndexesofCutLilyFlowers/ZengChangli, ChenChanyou(SchoolofLifeSciences, JianghanUniversity, Wuhan430056, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2011, 39(1).-46 ～ 48Anexperimentwasconductedtostudytheeffectofexogenousnitricoxide(NO)onthevaselifeandphysiologicalin-dexesofcutlilyflowersusingsodiumnitroprusside(SNP)asNOdonorandMethyleneblue(MB-1)asNOscavenger.
ResultsshowedthatNOreleasedby0.1mmol· L-1 SNPcouldsignificantlyextendthevaselifeandincreasethemaximumflowerdiameterofcutlilyflowers, prolongthetimetheflowersreachthemaximumflowerdiameter, andincreasethefreshweightofflowerstems.Moreover, SNPcouldreducethedegradationrateofsolubleprotein, markedlyenhanceactivitiesofSODandPODinthepetals, andinhibittheincreaseofMDAandfreeprolinecontents.However, asascavengerofNO,MB-1couldpartiallyorentirelyreversetheactiveefectsofNOonthephysiologicalindexesofcutlilyflowers.Keywords　Freshcutlilyflowers;Nitricoxide;Vaselife;Physiologicalmechanism
　　百合(Liliumspp.)由于具有花姿优美 、花色娇艳等特点
而成为国际市场上最受欢迎的切花之一。然而 , 百合切花采
后易衰老 ,从而严重限制了其市场行销。百合切花花瓣的衰
败是与其体内一系列高度调节的生理生化作用过程相关的 ,
如水分平衡失调 、呼吸代谢增强 、高分子物质的降解 、内源激
素的调节等 [ 1] 。 Woltering等 [ 2]发现百合切花对乙烯的敏感
程度具有不敏感和较敏感两种类型。 Elgar等 [ 3]在研究东方
百合 、亚洲百合对乙烯敏感程度时也发现了同样的现象。研
究表明 ,对于乙烯不敏感型切花 , 外源乙烯仍然可以加速这些
切花的衰老 ,如促进叶片黄化 、诱导生理失调 、缩短瓶插寿命 、
加速凋谢 [ 4] 。因此 ,抑制切花乙烯释放是切花保鲜中的重要
环节。乙烯抑制剂银盐(硫代硫酸银 , STS;硝酸银等)[ 5-6] ,
尽管其保鲜效果较好 ,但考虑到银盐是一种重金属盐 ,具有生
理毒性且对环境不友好 , 因此在许多国家中被禁止商业使
用 [ 7] 。与银盐相比 , 1-MCP(1 -methylcyclopropene)作为一
种对人类无毒的乙烯抑制剂 , 也能延长很多切花的贮藏寿
命 [ 8] ,但其保鲜效果并不十分显著 [ 9] ,如在天竺葵切花上 ,则
并没有达到其保鲜目的 [ 10] 。其原因在于 1 -MCP仅仅只对
乙烯敏感型切花作用效果明显 , 因而限制了其在非敏感性切
花中使用的范围。因此 ,开发一类新的 、对环境友好且作用范
围更广的切花保鲜剂显得尤为必要。
NO是一种普遍存在的 、可扩散 、具生物活性的小分子 ,
参与了生物体内众多的生理生化反应及调节 [ 11] 。采用 NO
可以延长果实 、蔬菜及切花的贮藏寿命 ,它是一种延缓衰老的
天然植物生长调节剂 , 且并不仅仅只通过下游调节乙烯的释
放而起作用 [ 12] 。 Badiyan等 [ 13]运用外源 NO处理 8种切花后
发现其平均寿命延长了 60%,表明外源 NO对切花保鲜效果
明显。研究表明 , NO的细胞保护性反应与活性氧(Reactive
oxygenspecies, ROS)密切相关 [ 14] 。但在切花保鲜上 , 相关方
面的研究还非常少 [ 15-16] 。因此 , 文中研究 NO对细胞保护酶
体系及膜脂过氧化作用的影响 ,将有益于进一步诠释外源 NO
延长切花寿命的生理机制 , 同时为 NO应用于百合及其他切
花提供理论基础和技术指导。
1　材料与方法
本试验于 2009年 3月份在江汉大学生命科学学院植物
采后与营养分析实验室进行。供试材料为铁炮百合(Lilium
longiflorumThunb.)切花品种`SnowQueen , 采自武汉花卉开
发中心。选择含苞待放 , 单头 , 茎干长度 、粗度比较整齐一致
的百合切花 ,于水中斜切花茎 ,切取茎长为 30 cm。试验设置
3个处理:NO供体 0.1mmol· L-1SNP溶液;NO供体 0.1
mmol· L-1SNP溶液 +NO抑制剂亚甲基蓝(MB-1)5μmol·
L-1;CK:蒸馏水。根据香石竹 、非洲菊与百合切花的预试验
结果 , 发现单独使用 MB-1对切花并没有明显作用 ,因此 , 在
试验设计中省去了该处理。把切花插入已装有 400 mL处理
溶液的三角瓶(500mL)中 ,花枝浸入深度约为 4cm, 每瓶 10
枝切花 , 瓶口用保鲜膜封住。 瓶中溶液的 pH值均调节至 3.5。
设 3个重复 , 每个重复 30枝。将三角瓶置于温度 23 ～ 25 ℃、
相对湿度 70% ～ 80%, 且有散射光的实验桌上进行试验。
试验期间每个处理选定 10枝切花 ,用以测定非破坏性指
标(鲜质量 、花茎及瓶插寿命)。 每个处理的另外 20枝切花
则用于破坏性指标(生理生化指标)的分析。 瓶插后每天从
剩余的 20枝花中切取花瓣 ,剪碎混匀后 , 称取 0.5g花瓣 , 加
入 5mL0.05mol· L-1的磷酸缓冲液(pH=7.3),于冰浴上研
磨 , 定容至 10 mL, 在冰浴中浸提 20min后 , 10 000 r/min(4
℃)离心 20 min, 吸取上清液用于可溶性蛋白质质量分数 , 超
氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)活性 , 丙二醛
(MDA)质量摩尔浓度及脯氨酸质量分数分析。瓶插寿命的
测定参照Elagar等 [ 17]的标准 ,即从瓶插日起至 50%花朵凋萎
所需日数;花径的测量采用游标卡尺;鲜质量变化率 =((花
枝鲜样质量 -初始鲜样质量)/初始鲜样质量)×100%;可溶
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2011.01.014
性蛋白质质量分数测定采用考马斯亮兰法;SOD活性的测定
采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法;POD活性测定采用愈创木
酚比色法;MDA质量摩尔浓度测定采用硫代巴比妥酸法;脯
氨酸质量分数测定采用茚三酮法。其中 , 可溶性蛋白质质量
分数 , SOD、POD活性 , MDA质量摩尔浓度及脯氨酸质量分数
均是以每克鲜质量计算。
试验数据采用 DPS统计软件进行方差分析 , 并对平均数
采用 Duncan s新复极差法进行多重比较。
2　结果与分析
2.1　外源NO对百合瓶插寿命 、最大花径及其达到时间的影响
SNP对百合切花寿命 、最大花茎及其达到时间的影响见
表 1。从表 1中可知 , 使用 SNP后可显著提高百合切花的的
瓶插寿命 ,与对照相比 ,瓶插寿命增加了近 50%。但加入清
除剂 MB-1的处理与对照相比差异并不显著 , 说明 MB-1
可显著抑制 SNP作用。 同理在最大花径达到时间上两者的
作用效果非常类似。但是在最大花径上 , 当加入 MB-1后 ,
并没有明显抑制 NO的作用 , 因为该处理与对照相比差异也
达到极显著水平。
表 1　外源NO对百合切花瓶插寿命、最大花径及其达到最大时间的影响
处理 瓶插寿命 /d 最大花径 /cm最大花径达到时间 /d
CK 9.4bB 9.0cC 6.2bB
SNP 14.1aA 13.9aA 8.6aA
SNP+MB-1 9.3bB 10.9bB 6.1bB
　　注:表中同列数值大 、小写字母分别表示通过 Duncan s新复极差
法进行统计分析后 ,差异分别达 0.01和 0.05水平。
2.2　外源 NO对百合切花鲜质量变化率的影响
在瓶插期间对照与各处理花枝的鲜质量变化率均呈现先
上升后下降的变化趋势(表 2)。切花瓶插后 3d, 3种处理间
花枝鲜质量变化率并不明显 ,但从第 4d开始 , 采用 SNP处理
的切花鲜质量变化率明显大于对照和 SNP+MB-1的处理 ,
且随后其下降速度比其他 2种处理缓慢(表 2)。而对照和 SNP
+MB-1处理则在整个瓶插期间其鲜质量变化率差异都不
明显。另外 ,鲜重质量变化率出现的最高值及其 0值出现的
时间也不同。如对照和 SNP+MB-1处理的鲜质量变化率最
大值出现在第 3d, 而单独的 SNP处理则出现在第 4d。对照
和 SNP+MB-1处理的鲜质量变化率 0值分别出现在第 5 ～
6d和 6 ～ 7d,而单独的 SNP处理则出现第 8 ～ 9d。这充分说
明 SNP处理能够增强切花的吸水力和保水力 , 缓解切花的水
分胁迫 ,改善体内水分状况 , 增加切花鲜质量。值得注意的
是 ,添加 MB-1后 ,基本上抑制了 SNP的效应。
表 2　外源 NO对百合切花鲜质量变化率的影响
瓶插时间 /d 变化率 /%CK SNP SNP+MB-1
1 1.99 2.01 2.26
2 2.61 2.88 2.68
3 3.32 3.57 3.49
4 1.58 4.00 1.93
5 0.63 3.38 1.12
6 -0.64 2.87 0.37
7 -1.86 1.96 -1.62
8 -2.69 0.76 -2.42
9 -3.62 -0.41 -3.15
10 -1.02
11 -1.75
12 -2.38
13 -2.86
14 -3.25
2.3　外源 NO对百合切花可溶性蛋白质质量分数的影响
外源 NO对百合切花可溶性蛋白质质量分数的影响见表
3。从表 3中可知 ,可溶性蛋白质质量分数呈现先升高后降低
的趋势。对于 CK处理而言 , 在瓶插后 4d内 , 蛋白质质量分
数以合成为主 ,因此 , 可溶性蛋白质质量分数呈上升趋势;而
用 SNP处理的可溶性蛋白质的质量分数在第 8 d达到最大
值 , 且其下降速度明显慢于对照 , 说明 SNP可以促进蛋白质
的合成 , 降低蛋白质的水解作用。而 MB-1在整个瓶插期间
均完全抑制了 SNP的生理效应。
表 3　外源 NO对百合切花可溶性蛋白质质量分数的影响
瓶插时间 /d 蛋白质质量分数 /mg· g-1CK SNP SNP+MB-1
1 5.61 5.64 5.57
2 6.47 6.25 7.03
3 7.36 8.01 8.91
4 9.09 9.27 10.19
5 8.41 10.87 8.02
6 7.08 12.86 7.47
7 6.34 13.59 6.37
8 5.40 14.82 5.43
9 3.92 12.34 4.40
10 10.62
11 8.21
12 6.37
13 5.34
14 5.05
2.4　外源 NO对百合切花 SOD、POD活性的影响
SOD作为植物抗氧化系统的第一道防线 ,在保护细胞膜
结构 、增强植株抗逆能力方面扮演了重要角色。 百合花瓣的
SOD活性在瓶插 3d内的 SOD活性逐步升高 ,但其后则逐步
下降(表 4)。而 SNP处理的 SOD活性则明显高于对照与
SNP+MB-1处理。说明 SNP处理后可明显提高 SOD活性 ,
有效清除植物中活性自由基。 MB-1作为 NO清除剂 , 能有
效抑制NO的保护性作用 ,从而使 SOD活性明显下降。 POD活
性与 SOD活性变化趋势明显不同 ,表现出在整个瓶插期间均呈
现上升趋势。在瓶插后前 4d, 3处理间的 POD活性变化差异并
不明显,但其后 SNP处理的 POD活性明显要高于 CK与 SNP+
MB-1处理的(表 4)。 CK与 SNP+MB-1处理的 POD活性在
整个瓶插期间的变化均基本相同 ,表明 MB-1有效抑制了 SNP
的生理效应,从而导致 POD活性并没有进一步提高。
表 4　外源 NO对百合切花 SOD、POD活性的影响
瓶插时
间 /d
SOD/U· g-1
CK SNP SNP+MB-1
POD/U· g-1· min-1
CK SNP SNP+MB-1
1 6.33 6.49 6.09 14.71 13.37 11.85
2 8.80 9.69 8.06 17.17 15.78 14.92
3 17.45 21.42 16.59 23.36 20.23 18.55
4 15.78 19.22 14.54 32.79 29.32 26.48
5 14.06 18.15 13.71 34.18 48.45 36.47
6 12.26 15.68 11.23 37.98 56.23 39.12
7 8.35 13.67 9.39 44.39 64.17 47.84
8 6.10 11.14 7.14 49.68 68.26 54.08
9 5.34 9.52 5.92 51.26 71.36 55.31
10 9.02 72.31
11 8.02 74.15
12 7.84 75.48
13 7.45 75.86
14 7.04 76.04
2.5　外源 NO对百合切花 MDA质量摩尔浓度 、Pro质量分数
的影响
丙二醛是直接反映膜脂过氧化的指标之一 , 其质量摩尔
浓度增多可导致膜的渗漏 , 因此 ,其与植物的衰老密切相关。
从表 5中可看出 , 各处理的 MDA质量摩尔浓度具有先降低 、
后升高 、最后逐步平缓下降的变化趋势。在瓶插后 2d内 , 各
处理的MDA质量摩尔浓度明显下降。 CK与 SNP+MB-1处
理在瓶插后 2 ～ 7d, MDA质量摩尔浓度急剧上升 , 而后趋于
稳定的水平。而 SNP处理的 MDA质量摩尔浓度上升幅度则
47第 1期　　　　　　　　　　　　　曾长立等:外源一氧化氮对百合鲜切花的生理效应
明显低于 CK与 SNP+MB-1处理 , 表明 SNP可以有效延缓
MDA质量摩尔浓度的升高 , 这对维持切花的观赏价值 、延长
瓶插寿命意义重大。植物体内脯氨酸质量分数在一定程度上
反映了植物体内的水分状况 , 可作为植物缺水的参考指标。
表 5表明 ,整个瓶插期间 Pro质量分数的变化趋势与 MDA质
量摩尔浓度基本相似。脯氨酸的逐步积累说明百合花瓣缺水
状况正逐渐加剧 ,但是 SNP处理的百合切花脯氨酸质量分数
及变幅均明显低于对照与 SNP+MB-1处理 ,表明 SNP能较
好地缓解百合切花的生理性缺水状况 , 从而在维持切花体内
水分平衡方面扮演了重要角色。
表 5　外源 NO对百合切花丙二醛质量摩尔浓度和游离脯氨酸质量分
数的影响
瓶插时
间 /d
丙二醛质量摩尔浓度 /μmol· g-1
CK SNP SNP+MB-1
游离脯氨酸质量分数 /μg· g-1
CK SNP SNP+MB-1
1 3.55 4.02 3.74 33.83 34.93 36.47
2 2.88 2.75 2.96 23.60 26.73 25.10
3 4.17 3.59 4.50 37.60 32.30 33.63
4 6.40 4.80 7.11 47.40 33.57 40.57
5 8.09 6.38 9.38 54.60 38.37 49.87
6 10.90 8.26 11.51 65.40 46.80 62.87
7 12.26 9.88 12.78 70.20 55.47 64.53
8 12.22 11.05 12.50 65.60 57.17 62.07
9 12.14 11.61 12.27 52.07 60.13 54.53
10 12.23 62.73
11 12.30 63.80
12 12.18 60.80
13 11.69 59.10
14 11.36 55.60
3　结论与讨论
维持切花体内水分代谢平衡是延长切花寿命的重要因
素 [ 18] 。采用 NO供体 SNP处理百合切花后的结果表明 , SNP
处理能明显减少切花的水分丧失并增加鲜质量 , 使花枝硬挺 ,
保持了较好的花瓣膨压 ,从而延缓切花的衰老 ,显著提高百合
切花的瓶插寿命。另外 , 当植物遭受渗透胁迫导致生理性缺
水时 ,作为一种重要的渗透调节物质 , 体内脯氨酸会大量累
积 ,因此 , 脯氨酸质量分数在一定程度上反映了植物的水分状
况 [ 19] 。从该指标看 , 本试验中 SNP处理的切花花瓣中脯氨酸
质量分数及变幅均明显低于对照 , 表明 SNP能较好地缓解百
合切花生理缺水状况。
植物体内由于水分胁迫 、盐胁迫 、干旱胁迫等往往会引起
氧化胁迫的产生 [ 20] , 从而导致 ROS等活性氧的生成 , 造成对
植物组织及细胞的破坏。植物体内有不同的适应性机制如抗
氧化系统(如 SOD、POD等)去减少这些活性氧的破坏作用 ,
它们在中和这些自由基离子 、维持细胞正常功能中扮演了重
要角色 [ 21] 。本研究中 , 外源 NO能明显提高百合切花花瓣中
SOD与 POD活性(表 4),表明外源 NO可通过提高切花体内
SOD与 POD活性 , 减少超氧自由基离子的毒害作用 , 从而延
缓百合切花的衰老 ,提高其瓶插寿命。另外 ,切花衰老与细胞
的膜脂过氧化作用息息相关。 MDA通常被用作膜脂过氧化
程度的一个生物标记 [ 22]。 本试验中采用 NO处理后能明显
延缓 MDA的累积 , 这与研究者在其他非生物胁迫下的结果
相一致 [ 23] 。此外 , 蛋白质作为衰老的重要指标 , 在植物各组
织衰老过程中普遍存在降解现象。本试验结果表明 , 与对照
相比 ,外源 NO可显著提高可溶性蛋白质的质量分数及延缓
其降解速度。
为了进一步验证外源 NO在百合切花中的生理作用机
制 ,本试验采用了 NO清除剂 MB-1。 Qian等 [ 24]报道了另一
种 NO清除剂(3-氧代 -2-苯基 -4, 4, 5, 5-四甲基咪唑啉
-1-氧(PTIO))能有效抑制外源 NO对除草剂破坏作用的
所有保护性效应。但本研究中的 MB-1则表现出能全部或
部分抑制外源 NO的保护性效应 , 主要依不同的指标而定。
如在最大花茎上 , MB-1就没有完全抑制住外源 NO的作用 ,
而在其他的指标上则完全抑制住了其生理作用。
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