全 文 ：中国农学通报 2013,29(25):120-124
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
东方百合(Lilium Oriental Hybrids)号称球根花卉
之王，属百合科鳞茎植物，它的无性繁殖主要是通过珠
芽繁殖、地下鳞茎分生繁殖、鳞片扦插繁殖和试管结鳞
茎等形式[1]获得小鳞茎（原原种），并通过小鳞茎培育
为籽球（原种），再复壮形成可用于开花的大鳞茎（商品
球）。小鳞茎是构成后期培育为商品球的产量和质量
的基本因子，根据种球发育的进程，称它为原原种（径
围＜6 cm）。在中国，东方百合商品种球长期依赖进
口，荷兰等国限制出口用于膨大复壮为商品球的小鳞
茎和籽球[2]。为此，中国科技人员立足于种质源头，研
发了珠芽培育、分生繁殖、鳞片扦插、试管培养等技术，
获得了原原种，并能复壮培育出商品球，种球国产化繁
育研究已取得显著进展，但仍旧存在研制的原原种品
质不稳定，自繁出的种球品质良莠不齐、繁殖效率低
下，一些技术方法只停留在试验中，无法运用于规模化
基金项目：福建省科技厅省属公益类项目“百合小鳞茎抽苔调控研究”(2011R1021-9)。
第一作者简介：游向阳，男，1970年出生，福建龙岩人，高级农艺师，在读博士，主要从事园艺植物栽培研究。通信地址：350003福建省农科院生物技
术研究所，Tel：0591-87881983，E-mail：a5820212@hotmail.com。
通讯作者：潘大仁，男，1949年出生，福州人，教授，博士，研究方向：作物生物技术。通信地址：350003福建农林大学作物学院，Tel：0591-87881983，
E-mail：pandaren@yahoo.com.cn。
收稿日期：2013-03-08，修回日期：2013-05-15。
不同类型的东方百合小鳞茎冷藏生理变化和活性研究
游向阳 1，张 洁 2，蔡宣梅 2，郭文杰 2，方少忠 2，潘大仁 1
（1福建农林大学作物学院，福州 350003；2福建省农科院生物技术研究所，福州 350003）
摘 要：以自繁的东方百合‘Siberia’小鳞茎（围径4~6 cm）为材料，选择珠芽、分生繁殖、扦插繁殖、试管繁
殖途径获得的小鳞茎，研究(2±0.5)℃条件下冷藏生理和活性的一些指标变化特征。结果表明：不同类型
的百合小鳞茎，在冷藏期间，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、硝酸还原酶活性等生理指标都具有一个低
谷和一个跃升高峰，珠芽、分生和扦插形成的小鳞茎生理变化表现相近，试管鳞茎的生理变化则明显迟
滞一个时期；试管小鳞茎水分含量高，水分散失快，冷藏过程中呼吸强度偏高，出库后测定的发芽率和活
力指数均低于珠芽、分生和扦插繁殖的小鳞茎。
关键词：东方百合；小鳞茎；冷藏生理；活性；活力指数
中图分类号：S682.2 文献标志码：A 论文编号：2013-0627
Study on Different Type of Eastern Lily Bulb-lets Refrigeration Physiological Change and Activity
You Xiangyang1, Zhang Jie2, Cai Xuanmei2, Guo Wenjie2, Fang Shaozhong2, Pan Daren1
(1College of Crop Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350003;
2Biotechnology Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003)
Abstract: Self-reproducing bulb-lets of eastern lily‘Siberia’(perimeter 4-6 cm) as materials, selected
bulb-lets reproduced by meristem, bulbel, cuttage and test-tube, studied on refrigeration physiological
changes and activity at (2±0.5)℃. The results showed that: soluble sugar content, soluble protein content and
nitrate reeducates activity of different type of lily bulb-lets all had the bottom and jump height during the cold
storage, bulb-lets reproduced by meristem, bulbel and cuttage had the similar changes, physiological changes
of test-tube bulb-lets were obviously lagging behind a period. Test-tube bulb-lets had high moisture content,
water reduced quickly, and the respiratory intensity was high during the cold storage, out of the cold storage,
the germination rate and vigor index of test-tube bulb-lets were lower than bulb-lets reproduced by meristem,
bulbel and cuttage.
Key words: eastern lily; bulb-lets; refrigeration physiology; activity; vigor index
游向阳等：不同类型的东方百合小鳞茎冷藏生理变化和活性研究
生产中[3]，同时国内针对通过各种途径自繁出的原原
种小鳞茎的活性生理、品质构成、发育特性等对后期原
种膨大和商品球复壮的影响等方面的研究甚少。东方
百合鳞茎在田间生长发育的质量和产量，取决于小鳞
茎的生活力；百合小鳞茎作为商品球的原始繁殖体（原
原种），不同的繁殖途径获得的小鳞茎具有不同的特
性，研究不同繁殖途径获得的小鳞茎在冷藏过程中的
生理和活性变化，可以引导配套与各种繁殖途径相适
应的鳞茎后期复壮栽培技术，旨在为促进国内东方百
合种球国产化繁育进程提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于 2011—2012年在福建省农科院
生物技术研究所永泰试验基地进行，室内在研究所园
艺生物技术实验室进行。
1.2 试验材料
选取不同繁殖方法获得的径围规格为 4~6 cm的
‘Siberia’小鳞茎，繁殖途径分为珠芽、地下分生小鳞
茎、鳞片扦插小鳞茎、试管小鳞茎。将小鳞茎清洗干
净，晾干后，装入含水量为60%的锯末塑料袋里，于(2±
0.5)℃条件下冷藏。
1.3 试验方法
在180天冷藏期内，每隔15天，测定各处理小鳞茎含
水量、内芽可溶性糖含量、内芽可溶性蛋白含量、整粒小鳞
茎冷藏时期的呼吸速率；鳞茎内芽硝酸还原酶(nitric acid
reductase，NR)活性、小鳞茎发芽率和活力指数。
用称量法分别测定小鳞茎含水量；可溶性蛋白含量
测定按考马斯亮蓝G-250法[4]；可溶性糖按3,5-二硝基水
杨酸比色法[5]；硝酸还原酶(NR)活性的测定采用磺胺比
色法[6]；用气流法测定呼吸强度，具体测定见文献[7]。
发芽率和活力指数测定参照郑光华[8]有关马铃薯
种薯发芽率及活力测定的方法，根据百合鳞茎生长特
点，略作改动。催芽床为 40 cm×60 cm×20 cm的塑料
筐，四周用薄膜封闭保湿，培养基质为泥炭，含水量
65%，催芽时将小鳞茎朝上埋入基质中，每筐100粒，3
次重复。催芽温度设定为22℃。以芽超过小鳞茎顶部
0.5 cm以上为有效发芽，统计14天后发芽率及芽干重。
活力指数(VI)按式(1)计算，其中Gt为在时间 t的发
芽率，-S为发芽14天后芽的平均干重。
VI=Gt
-
S ……………………………………… (1)
2 结果与分析
2.1 不同繁殖途径的百合小鳞茎冷藏生理一些指标的
变化
2.1.1 冷藏过程中小鳞茎含水量的变化 如图 1所示，
冷藏期间，不同繁殖途径获得的小鳞茎鳞片含水量随时
间的延长逐步减小。开始阶段试管小鳞茎水分含量最
高，随冷藏时间的推移，水分散失较明显，而珠芽和分生
的小鳞茎鳞片水分在前期远低于组培和扦插的鳞茎，其
水分散失较为平缓，前后差异不大，表现稳定。整体而
言，试管小鳞茎含水量有较明显的下降，是因为试管小
鳞茎内部的自由水含量较高，小鳞茎的生理活动仍处于
活跃状态，当此时直接进入冷藏时，自由水散失快速。
2.1.2 不同繁殖途径的百合小鳞茎在冷藏过程中芽可
溶性糖含量的变化 冷藏期间，芽的可溶性糖含量变化
类型可分为2类（图2），通过试管培养获得的小鳞茎属
于特殊的一类，在 75天内，平缓降低，之后其含量回
升，在105—120天处高峰，其高峰期较其他3种要推迟
45天左右；其他3种途径获得的小鳞茎的共同特点是经
过冷藏30天后迅速上升，至60—90天有一峰值后开始
下降，这与许多研究结果相近，认为此阶段与低温打破
休眠的生理活动相关；试管繁殖途径获得的小鳞茎在
开始时含量明显高于其他3种类型，但随着冷藏时间的
延长，可溶性糖含量均低于其他3种类型的小鳞茎。
65
70
75
80
85
0 30 60 90 120 150 180
处理时间/d
水
分
含
量
/%
珠芽 分生
扦插 试管
图1 冷藏期间不同类型小鳞茎水分含量的变化
0.00.5
1.01.5
2.0
2.53.0
3.54.0
0 30 60 90 120 150 180
处理时间/d
可
溶
性
糖
含
量
/(mg
/g)
分生
珠芽
扦插
试管
图2 冷藏期间不同类型小鳞茎可溶性糖含量的变化
·· 121
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2.1.3 不同繁殖途径的百合小鳞茎内芽在冷藏过程中
可溶性蛋白含量的变化 由图 3可知，冷藏期间，蛋白
质含量变化随不同途径获得的小鳞茎而有所差异，试
管小鳞茎的可溶性蛋白质含量前期较高，随着冷藏处
理时间的延长，可溶性蛋白质含量逐渐降低，在105天
时至谷底，后缓慢回升。珠芽小鳞茎在低温诱导下其
可溶性蛋白质的变化，表现为冷藏处理 30天以前，可
溶性蛋白质含量没有变化，在 30—45天则出现陡降，
在 45天谷底后又出现陡增现象，75天以后又略有下
降，于 90天之后开始回升，至 120天后稳定在较高水
平。分生小鳞茎，前30天变化类似珠芽，但45天后降
至谷底维持至60天，之后则出现陡增跃变，上升至150
天后，变化不明显，而扦插小鳞茎则于60天降至谷底，
并维持至90天后开始出现陡增跃变，上升至165天后
稳定在较高水平。从 4种类型小鳞茎综合分析看，各
处理均有谷底，试管鳞茎的谷底峰值远高于其他3种，
同时各处理谷底峰值均有一段时间的维持，维持时间
的长短依次为试管鳞茎＞扦插鳞茎＞分生鳞茎＞珠芽
鳞茎，冷藏至后期，试管鳞茎含量明显低于冷藏前期，
而其他3种类型冷藏后期的可溶性蛋白含量则明显高
于冷藏前期。
2.1.4 不同繁殖途径百合小鳞茎在冷藏过程中呼吸速
率的变化 图4显示，冷藏期间各类型鳞茎呼吸速率变
化呈现“V”型变化规律。冷藏开始时呼吸速率都较
高，在15天内，各类型鳞茎随冷藏时间延长，呼吸速率
迅速下降，在一段时期内，维持一个较低呼吸水平的状
态，之后，各处理随冷藏时间延长，呼吸速率出现缓慢
回升，说明冷藏能显著降低鳞茎的呼吸强度，在冷藏的
过程中，没有出现呼吸跃变。不同之处是：各处理谷底
峰值有所不同，高低依次为试管、扦插、分生和珠芽；同
时维持谷底峰值的时间长短不一，试管鳞茎和扦插鳞
茎相对较短，珠芽持续的时间最长。总体而言，试管鳞
茎的呼吸强度远高于其他类型。
2.1.5 不同繁殖途径百合小鳞茎在冷藏过程中芽硝酸
还原酶(NR)活性的变化 冷藏处理对不同类型小鳞茎
NR活性的影响结果见图5。在冷藏处理之前，试管鳞
茎的NR活性是其他几种鳞茎的300%以上，扦插获得
的小鳞茎NR活性其次，而珠芽和分生小鳞茎之间差
异不大，说明试管小鳞茎NR活性与其他途径获得的
鳞茎存在着很大的差异。从图中还可看到，各类型鳞
茎的NR活性在冷藏处理期间，变化趋势不尽相同，试
管小鳞茎在冷藏处理的 0—30天内，NR活性快速降
低，随后保持一定水平，在冷藏处理60—90天内其NR
活性略有升高，随后又逐渐降低；珠芽和分生小鳞茎在
冷藏处理0—45天内，其NR活性的变化与组培鳞茎相
反，即随冷藏时间的延长活性快速升高，在处理 45天
时达到最高值，在60—90天内其NR活性逐渐降低；扦
插形成的小鳞茎在冷藏过程中NR活性变化平稳，随
冷藏时间的延长NR活性缓慢升高，在 60天时达到最
高值，然后又逐渐降低。冷藏期间，出现的活性最高值
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0 30 60 90 120 150 180
处理时间/d
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(mg
/g)
分生 珠芽
扦插 试管
图3 冷藏期间不同类型小鳞茎可溶性蛋白含量变化
0
10
20
30
40
50
60
70
0 30 60 90 120 150 180
处理时间/d
呼
吸
强
度
/[mg
CO 2/
(kg穐)
]
分生 珠芽
扦插 试管
图4 冷藏期间不同途径小鳞茎呼吸强度的变化
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 30 60 90 120 150 180
处理时间/d
硝
酸
还
原
酶
活
性
/[
g/
(g穐)]
分生 珠芽
扦插 试管
图5 冷藏期间不同类型小鳞茎NR活性变化
kg
·h
g·
h
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游向阳等：不同类型的东方百合小鳞茎冷藏生理变化和活性研究
依次为珠芽、分生、试管和扦插鳞茎。可见小鳞茎萌动
时芽的NR活性变化与不同类型小鳞茎特性相关，鳞
茎芽NR活性的变化，可以从一定程度上反映出小鳞
茎的萌动情况。
2.2 不同繁殖途径百合小鳞茎活力指标的变化
2.2.1 不同繁殖途径百合小鳞茎冷藏后发芽率的变化
图 6显示，不同类型小鳞茎共同特点是发芽率的总体
趋势相同，呈现“Z”型上升趋势，即随冷藏时间的推
移，发芽率越越来越高，不同类型的小鳞茎发芽率都有
一个明显的跃升，之后即维持平稳状态；所不同的是跃
升的时间点不同，其中珠芽分布在90—105天之间，分
生鳞茎分布在 105—120天，扦插鳞茎则分布在 105—
135天，而试管鳞茎则出现在 120—135天。稳定后的
发芽率数值各处理有很大差异，其中珠芽和分生鳞茎
发芽率在90%以上，扦插小鳞茎在80%左右，而试管小
鳞茎则只有50%~60%之间，冷藏期间各处理发芽率大
小依次为珠芽＞分生＞扦插＞试管。
2.2.2 不同繁殖途径百合小鳞茎冷藏后活力指数的变
化 不同类型小鳞茎的活力指数变化和发芽率变化趋
势有区别（图7）。后期较高的发芽率并不能代表活力
指数也较高，后期发芽率较高，但各处理活力指数呈现
“平缓上升—跃升—维持高点—下降—快速下降”的
“∧”型变化规律，各处理的最高活力点出现在135天，
只是各处理维持高活力的时间段不同，其中珠芽维持
高活力的时间范围最长，在 105—180天，分生小鳞茎
在 120—165天，扦插小鳞茎在 135—150天，而试管小
鳞茎只在 135天的时间点左右，之后即出现迅速下降
态势，活力大小依次为珠芽＞分生＞扦插＞试管。
3 结论
东方百合主要是通过植株珠芽小鳞茎、地下分生
小鳞茎、扦插形成小鳞茎和试管结鳞茎的方式，进行无
性繁殖，通过对比几类小鳞茎，认为小鳞茎内质不同，冷
藏期间生理变化也不尽相同，并直接影响后期的生长发
育进程。不同类型的东方百合小鳞茎：（1）共同的特征是
在冷藏期间，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、硝酸还原
酶活性等生理指标都具有一个低谷和一个跃升高峰；（2）
不同之处是试管鳞茎较其他3种小鳞茎的生理变化明显
迟滞一个时期，同时试管小鳞茎水分含量高，呼吸强度
偏高，出库后其发芽率和活力指数低于其他3种小鳞茎；
（3）扦插形成的小鳞茎，其繁殖效率和质量比较好，活性
较高，能较容易满足生产要求，试管鳞茎活力指数偏低
是制约其规模化生产应用的瓶颈因素之一。
4 讨论
4.1 水分生理变化与小鳞茎成熟度的关系特点
百合是温带球根花卉，其鳞茎具有典型的休眠特
点，属特殊类型的种子。前人研究认为种子休眠和萌
发在很大程度上取决于种子发育和成熟的时间[9]，种
子在母株上成熟的状态决定种子的休眠水平和萌发,
在母体植株上的干燥过程被认为是种子成熟的最后发
育阶段，即后熟阶段，是种子完成从发育到萌发的一个
重要转折点，进而影响下一代的命运[10]。含水量是种
子成熟度的重要指标，种子成熟后含水量降至低水平，
干物质含量高[11]。试验中，珠芽、分生鳞茎是在和母体
相连阶段获得成熟，扦插获得的小鳞茎，它的母体是肥
厚的鳞片，后熟阶段鳞片干物质养分大部分转移至小
鳞茎，而试管鳞茎因缺少母体植株的支持和调节，后熟
阶段在冷藏条件下通过，水分含量高，干物质累积不
足，因此打破休眠的时间推迟一个时期，可以认为同一
规格的珠芽、分生、扦插鳞茎的成熟度好于组培鳞茎，
水分含量的保持比较好，通过冷藏打破休眠的用时较试
管鳞茎短。不同类型的鳞茎，其含水量和水分散失变化
是不同的，鳞茎内的水分主要由自由水和束缚水组成，
010
2030
4050
6070
8090
100
30 45 60 75 90105120135150165180
处理时间/d
发
芽
率
/%
珠芽
分生
扦插
试管
图6 冷藏期间类型小鳞茎发芽率的变化
0.000.01
0.020.03
0.040.05
0.060.07
0.080.09
0.10
30 45 60 75 90105120135150165180
处理时间/d
活
力
指
数
珠芽
分生
扦插
试管
图7 冷藏期间不同类型小鳞茎活力指数的变化
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试管鳞茎水分散失快的原因首先是由其高含量的自由
水散失引起的，进一步分析认为，珠芽、分生、扦插鳞茎束
缚水的含量比例较高，水分散失因此较慢。怎样用束缚
水和自由水的代谢和彼此转换水平来衡量小鳞茎后熟
的生理活动程度，有待试验进一步研究揭示。
4.2 几种重要的冷藏生理指标在不同类型小鳞茎中的
变化规律
试验的结果表明，不同类型的百合小鳞茎，在冷藏
期间，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、呼吸强度、硝酸
还原酶活性等生理指标都具有一个低谷和一个跃升高
峰，所不同的是低谷、高峰出现的时间、维持的时段不
同，分生、珠芽和扦插变化表现类似，试管鳞茎的出现
则明显滞后一个时期，研究认为，每节点出现强烈的变
化，是同鳞茎后熟、打破休眠和花芽分化、鳞茎发芽等
主要发育进程紧密相关的。可溶性糖含量出现升高跃
变，与此同时可溶性蛋白含量降至低谷，可做为百合鳞
茎打破休眠的生理标志[12]。可溶性蛋白的变化是小鳞
茎生理活动的直接体现，珠芽和分生鳞茎活力高，其合
成蛋白的能力强，表现为持续维持时间较长，冷藏后期
总体的含量仍可保持在较高水平的范围内变化。可溶
性糖通过淀粉降解来补充，是代谢的中间产物，又是作
为呼吸底物而消耗[13]，试验表明，珠芽、分生鳞茎经历
充分的后熟，有充足的淀粉，扦插的小鳞茎也基本可以
经历后熟，所以几种小鳞茎均有较强的生理活动机能
将淀粉降解为糖，为呼吸消耗和构建芽体生长提供所
需的碳源。呼吸强度是衡量小鳞茎生理状态的重要指
标，组培鳞茎较其他 3种鳞茎类型，生理年龄小，成熟
度低，含水量高，呼吸强度持续偏高，机体能量消耗大，
经冷藏出库后活力偏弱。NR属于诱导酶，其活性与
种子萌发关系密切，其活性反映植物氮代谢的活跃程
度，可以作为衡量种子萌发程度的生化指标[14]。本研
究认为，NR可做为小鳞茎萌动的一个判断生理指标，
在不同类型小鳞茎打破休眠后，酶的活性出现不同程
度的跃升，并在萌动后的一段时间内维持高点，其中珠
芽NR的活性最高，峰值持续的时间最长，说明小鳞茎
芽合成蛋白有充足的氮源，对芽的生长发育十分有利，
发芽试验进一步证实，珠芽的发芽率和活力指数最高，
而试管鳞茎的发芽率和活力指标最低，这是与它的
NR活性持续偏低相对应的表达结果。
4.3 不同途径繁殖的东方百合小鳞茎质量状况与应用
效果
研究表明，不同类型的小鳞茎冷藏期间，其发芽进
程、活力指数有很大区别，珠芽、分生和扦插鳞茎做为
原原种材料，整体表现活性强，说明它们经历了自然
的、较为完整的发育阶段，成熟度好于试管鳞茎，养分
充足；培育东方百合种球时，珠芽和分生鳞茎做为原原
种材料，其质量最好，其次是扦插小鳞茎；考虑到珠芽
和分生鳞茎的繁殖受到植株体限制、病毒危害等影响，
繁殖系数低，规模、数量受限制，而试管鳞茎是在人为
异养条件下培育形成的，虽然可以达到脱毒和规模扩
繁的效果，但其自然的后熟阶段未完整通过，生理年龄
小、发芽率和活性偏低，它仍然需要通过一段时间的田
间隔离驯化，才能达到或者超过珠芽鳞茎的活性，增加
了后熟培育环节和时间，若规模化繁殖后未经后熟直
接用于种球培育，则存在生理缺陷，质量不稳定，这也
是现阶段许多开展百合种球繁育的单位，并没有真正
建立起完整的试管鳞茎培育体系[15]的一个重要原因。
试管鳞茎的活性高低，与试管鳞茎后熟培养和自然发
育进程能否有效吻合密切相关，现有试管鳞茎技术尚
需进一步完善，因此繁殖效率和质量比较好的扦插鳞
茎应是现阶段实现小鳞茎工厂化繁殖的首选方式。
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