全 文 ：第4 2卷第 5期 上海师范大学学报(自然科学版) Vol ． 42，No． 5
2 0 1 3年 1 0 月 Journal of Shanghai Normal University(Natural Sciences) Oct ． ，2 0 1 3
川滇蹄盖蕨配子体发育的研究
糜晓菁1，郭维佳1，骆 强2，戴锡玲1*
(1．上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234;2．毕节学院 环境与生命科学系，毕节 551700)
摘 要:对我国产川滇蹄盖蕨( Athyrium mackinnonii) 配子体发育进行了观察．结果表明:川滇
蹄盖蕨的孢子为两面体型，两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为豆形，周壁具皱状纹饰;孢
子萌发为向心型;原叶体发育为铁线蕨型，成熟原叶体为对称的心脏形，雄配子体为带状．该研
究试图为蹄盖蕨科植物的系统分类研究积累资料．
关键词:川滇蹄盖蕨; 配子体发育; 雄配子体
中图分类号:S 682． 35 文献标识码:A 文章编号:1000-5137(2013)05-0487-05
收稿日期:2013-08-14
基金项目:上海师范大学校理科科研基金(SK201231)
作者简介:糜晓菁(1988 －) ，女，上海师范大学生命与环境科学学院本科生;戴锡玲(1973 －) ，女，博士，上海师范大
学生命与环境科学学院副教授．
* 通信作者
0 引 言
蹄盖蕨科(Athyriaceae)为中小型、少数为大型土生蕨类植物，约有 20 属，500 种，广布全世界热带
至寒温带各地，尤以热带与亚热带山地为多．我国各属均产，约 400 种，西南地区属、种最为丰富［1］． 1946
年，秦仁昌根据孢子体形态和染色体数将中国产蹄盖蕨科分为 20 个属，未涉及配子体方面的工作［2］．配
子体发育特征在蕨类植物分类和系统演化研究中具有重要作用． Momose 和 Nayar 报道了蹄盖蕨科若干
种的原叶体及生殖器官，但没有对其配子体的发育进行全面观察［3 － 5］．近年来，刘保东、林孝辉、戴锡玲
和张开梅等对中国蹄盖蕨科 9 属 12 种配子体发育过程进行研究［6 － 9］．尽管如此，有关蹄盖蕨科配子体
发育的研究还是相对薄弱．
川滇蹄盖蕨［Athyrium mackinnonii (Hope)C． Chr．］是蹄盖蕨科(Athyriaceae)蹄盖蕨属(Athyrium)
植物，生杂木林下阴湿处，海拔 800 ～ 3800 m，在我国分布于陕西、甘肃、湖北、湖南、广西、四川、重庆、贵
州、云南和西藏等省区［1］．本文作者采用改良 knops培养基对川滇蹄盖蕨配子体发育过程进行观察，详
细描述了其配子体在各发育阶段的形态结构特征，为蹄盖蕨科植物的分类和演化研究提供配子体方面
的资料．
1 材料与方法
1． 1 孢子的收集
川滇蹄盖蕨孢子于 2009 年 8 月采自贵州省赫章县罗卜石林，凭证标本放置于上海师范大学蕨类研
究室．采集具有成熟孢子且孢子囊未开裂的叶片，将叶片自植物体上采下后放入信封中，待孢子囊自然
裂开，成熟孢子散落于信封中，置于 4℃冰箱中保存待用．
1． 2 孢子的接种培养
将成熟孢子用 5%次氯酸钠溶液灭菌，无菌水清洗后制成孢子悬浮液，并均匀接种在改良 knops培
上海师范大学学报(自然科学版) 2013 年
养基上．将接种后的培养皿置于 ＲXZ型智能人工气候箱中培养．培养条件为全天光照，光照强度约 2000
Lux;温度约 25℃;湿度约 60% ～70% ．定期观察，用 Motic BA310 型光学显微镜照相记录．
每次培养 6 个小培养皿，共培养 3 次．文中数据为测量 10 个材料的平均值．
2 结 果
2． 1 孢子及孢子萌发
川滇蹄盖蕨孢子深褐色，两侧对称，赤道面观为豆形，极面观为椭圆形，孢子极轴长 28 ～ 31 μm，赤
道轴长 40 ～ 43 μm，具单裂缝，裂缝长度为孢子全长的 2 /3，孢子周壁表面具皱状纹饰(图 1 ～ 2)．
孢子吸涨后变为绿色．接种 7 ～ 10 d后孢子萌发，从孢子壁的单裂缝处裂开，裂口处伸出一条无色
透明的初生假根(图 3) ;随着初生假根的伸长，绿色的原叶体原始细胞也开始发育，此时孢壁宿存
(图 4)．孢子萌发类型为向心型［10］．
2． 2 丝状体
接种 13 ～ 22 d后，当原叶体原始细胞横裂为 2 个细胞，前端的细胞再横裂 1 次成为 3 个细胞的单
列丝状体后，孢子的壁脱落，此时的丝状体粗壮，细胞内叶绿体丰富，产生第 1、2 条次生假根，假根内无
叶绿体(图 5)．当前端的细胞继续横裂成为 7 ～ 8 个细胞长的单列丝状体时，丝状体细胞圆柱状或近圆
形，细胞侧壁略向外鼓起(图 6)．该丝状体前端的细胞先纵向分裂，产生 2 个细胞，然后前端的 2 个细胞
之一发生斜向分裂，产生楔形顶端细胞．
2． 3 片状体
顶端细胞继续进行左右交替斜向分裂，两侧衍生的细胞逐个增多．在接种 5 周后，当片状体 12 个细
胞长时，片状体的前端为 4 ～ 5 个细胞宽时，在片状体前端出现小型分生组织细胞，此时，片状体为具长
柄的匙状(图 7)．
2． 4 原叶体
随着片状体前端中央的分生组织细胞持续分裂，幼原叶体顶端的凹陷不断加深，两翼细胞有规律地
增多．幼原叶体宽度略小于长度，两翼向前端扩展，分生组织呈“U”型，外侧边缘略有波折(图 8 ～ 10)．
成熟原叶体呈对称的心脏形，宽度大于长度，两翼向左右扩展，前端略斜上升，分生组织仍呈“U”
型，外侧边缘全缘，前端少有波折，无毛状体．边缘细胞近方形或长方形，翼细胞近方形或多边形，细胞向
内体积逐渐增大(图 11)．原叶体发育为铁线蕨型［5］．
2． 5 生殖器官
接种 7 ～ 12 周后出现生殖器官．颈卵器发生在生长良好的原叶体生长点下方至原叶体中部的中脉
范围内，随中脉的发育颈卵器的位置不断下移，背腹皆有，颈卵器腹部埋在原叶体组织内，颈部由 4 列细
胞组成，4 层细胞高，颈部高 78 ～ 92 μm左右，直径 48 ～ 56 μm左右，稍向后倾斜(图 12)．在原叶体基部
及边缘产生大量精子器．精子器宽圆状圆球形，精子器的壁由 3 个细胞(盖细胞、环细胞和基细胞)组
成，高 55 ～ 65 μm左右，直径 64 ～ 78 μm左右，成熟时盖细胞脱落，精子溢出(图 13)．
2． 6 雄配子体
在孢子较密处，丝状体横分裂出更多的细胞后才进行二维生长，进入片状体时期，而后分生组织出
现于原叶体前端略偏一侧，心脏形凹陷不明显，雄配子体的片状体和原叶体阶段与两性配子体比更加狭
长，呈带状(图 14 ～ 17)．接种 5 ～ 7 周后，在雄配子体边缘及基部表面逐渐发育出大量的精子器，但不产
生颈卵器(图 16 ～ 17)．
3 讨 论
川滇蹄盖蕨的孢子赤道面观为豆形，极面观为椭圆形，孢子极轴长 28 ～ 31 μm，赤道轴长 40 ～
43 μm，具单裂缝，裂缝长度为孢子全长的2 /3，孢子周壁表面为皱状纹饰，这些孢子形态特征与王全喜
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第 5 期 糜晓菁，郭维佳，骆 强，等:川滇蹄盖蕨配子体发育的研究
1 ～ 2．孢子;3 ～ 4．孢子萌发;5 ～ 6．丝状体;7．片状体;8 ～ 10．幼原叶体;11．两性配子体;12．颈卵器;
13．精子器;14 ～ 17．雄配子体．(1 ～ 5，12． 10 μm;13． 20 μm;6 ～ 11，14 ～ 17． 100 μm)
图 1 ～ 11 川滇蹄盖蕨配子体的发育
等［11］的观察相一致．
本文作者观察的川滇蹄盖蕨与中华蹄盖蕨(Athyrium sinense)、带岭蹄盖蕨(Athyrium dailingense)、
多齿蹄盖蕨(Athyrium multidentatum)和日本蹄盖蕨(Athyrium niponicum)［7，9］的孢子都为单裂缝，两侧对
称，孢子萌发类型为向心型，配子体的发育类型为铁线蕨型，精子器和颈卵器都是典型的薄囊蕨类型，成
熟原叶体为对称的心脏形，这些共同特征可以作为蹄盖蕨属配子体发育的特点． 但这些种间在孢子纹
饰、孢子萌发和配子体发育速度、丝状体长度、片状体和原叶体的形态以及性器官大小等方面仍存在明
显差异．上述 5 种我国产蹄盖蕨属配子体都无毛状体，但 Nayar［5］指出蹄盖蕨属中一些种类有毛状体，而
另一些是裸露的原叶体，这可能是种间差异．
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上海师范大学学报(自然科学版) 2013 年
蹄盖蕨属一些种类的片状体在一段时间内可以继续顶端生长，形成的原叶体比较狭长，呈带状，长
可达 3cm［5］．在川滇蹄盖蕨配子体发育过程中出现狭长带状的雄配子体，其配子体边缘及基部表面只长
精子器，不长颈卵器;与其相似的中华蹄盖蕨和黑鳞短肠蕨(Allantodia crenata)也有生长不良的带状和
片状幼原叶体出现，其表面和边缘产生大量的精子器［7］．可见，从雄配子体形态的角度也可证实林孝辉
的观点，蹄盖蕨属配子体发育同短肠蕨属无明显差异．以往在配子体形态发育研究中更加注重两性配子
体的形态特征，而忽略了雄配子体的形态特点，是否雄配子体的形态也具有一定的稳定性，有待于进一
步的细致研究．
根据配子体发育特征信息将川滇蹄盖蕨和前人所研究的 12 种蹄盖蕨科植物［6 － 9］编制一个检索表，
为该科的分类学和 13 种植物的鉴定提供有益的资料．
分种检索表:
1．配子体具毛状体
2．具单细胞和多细胞毛状体
3．孢子具褶皱纹饰 1．朝鲜介蕨 Dryoathyrium coreanum…………………………………
3．孢子具粗刺状或棒状纹饰 2．单叶双盖蕨 Diplazium subsinuatum………………………
2．具单细胞毛状体
4．精子器圆球形
5．原叶体广圆状心脏形 3．东北蛾眉蕨 Lunathyrium pycnosorum………………………
5．原叶体广宽圆状心脏形 4．山冷蕨 Cystopteris sudetica………………………………
4．精子器长圆球形 5．欧洲羽节蕨 Gymnocarpium dryopteris……………………………
1．配子体不具毛状体
6．精子器近圆球形
7．丝状体 7 － 11 个细胞长 6．日本蹄盖蕨 Athyriun niponicum……………………………
7．丝状体 4 － 5 个细胞长
8．精子器基细胞高于或等于环细胞 7．多齿蹄盖蕨 Athyriun multidentatum……………
8．精子器基细胞是环细胞高度的 2 /3 8．带岭蹄盖蕨 Athyriun dailingense……………
6．精子器长圆球形、宽圆状圆球形或宽三角状圆球形
9．精子器长圆球形
10．假根前端具球形膨大 9．黑鳞短肠蕨 Allantodia crenata……………………………
10．假根前端无球形膨大 10．假冷蕨 Pseudocystopteris spinulosa………………………
9．精子器宽圆状圆球形
11．丝状体 3 个细胞长 11．中华蹄盖蕨 Athyriun sinense………………………………
11．丝状体 7 － 8 个细胞长 12．川滇蹄盖蕨 Athyrium mackinnonii………………………
9．精子器宽三角状圆球形 13．新蹄盖蕨 Neoathyrium crenulatoserrulatum………………
参考文献:
［1］ 王中仁，张宪春，朱维明，等．中国植物志第三卷第二分册［M］．北京:科学出版社，1990．
［2］ 秦仁昌．关于蹄盖蕨科的一些属的分类问题［J］．植物分类学报，1964，9(1):41 － 82．
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194 － 203．
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第 5 期 糜晓菁，郭维佳，骆 强，等:川滇蹄盖蕨配子体发育的研究
［4］ MOMOSE S． Prothallia of the Japanese ferns(Filicales)［M］． Japan:University of Tokyo Press，1967．
［5］ NAYAＲ B K． Gametophyte of homosporous ferns［J］． Bot Ｒev，1971，37(3):295 － 396．
［6］ 刘保东，王志宏．朝鲜蛾眉蕨配子体形态发育的研究［J］．植物学通报，1995，12(1):49 － 51．
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［8］ 戴锡玲，曹建国，张莹，等．单叶双盖蕨配子体发育的研究［J］．植物研究，2007，27(2):151 － 153．
［9］ 张开梅，方炎明，万劲．日本蹄盖蕨配子体发育的研究［J］．植物研究，2010，30(5):513 － 516．
［10］ MOMOSE S． Studies on the gametophyte of ferns(XXIV)［J］． Journ Jap Bot，1942，18:49 － 65．
［11］ 王全喜，戴锡玲．中国水龙骨目(真蕨目)植物孢子形态的研究［M］．北京:科学出版社，2010．
Study on the development of gametophyte in Athyrium mackinnonii
MI Xiaojing1，GUO Weijia1，LUO Qiang2，DAI Xiling1*
(1． College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China;
2． Department of Environment and Life Sciences，Bijie University，Bijie 551700，China)
Abstract:The gametophyte development of Athyrium mackinnonii from China was observed under artificial culture in this paper．
The results show that the spore of Athyrium mackinnonii is bilaterally symmetric，elliptic in polar view，fabaceous in equatorial
view，the rugate is formed by the perispore． The pattern of spore germination is of Centripetal-type． The prothallial development is
of Adiantum-type． The developed prothallial is cordiform． The male gametophyte is strip-shaped． It provides some information for
system classification of Athyriaceae．
Key words:Athyrium mackinnonii;gametophyte development;male gametophyte
( 责任编辑:顾浩然)
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