全 文 ：北方园艺２０１３（２１）：３９～４１ ·研究简报·
第一作者简介：周晓慧（１９８８－），女，硕士研究生，研究方向为园林
植物栽培与生理。Ｅ－ｍａｉｌ：，ｚｘｈｓｊｚｇｃ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：陆小平（１９５８－），男，博士，教授，研究方向为园林植物栽
培与生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｚｌｘｐ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ．
收稿日期：２０１３－０６－１９
重金属离子胁迫对费菜生理生化指标的影响
周 晓 慧，袁 红 艳，吴 阳 清，陆 小 平
（苏州大学 金螳螂建筑与城市环境学院，江苏 苏州２１５１２３）
摘 要：以景天科植物费菜为试材，采用人工水培技术，测定了Ｃｕ２＋、Ｐｂ２＋和Ｚｎ２＋在费菜体
内的转运和富集水平，以期为污染环境的植物修复提供理论依据。结果表明：费菜对水体中的重
金属有较强的富集能力，当Ｃｕ２＋的处理浓度大于２４０μｍｏｌ／Ｌ时，铜的富集量达到了铜超富集植
物水平；同样，当Ｐｂ２＋浓度＞９６０μｍｏｌ／Ｌ时，地上部Ｐｂ
２＋含量出现饱和，约为７３０ｍｇ／ｋｇ，但地下
部分Ｐｂ２＋富集量一直处于增加，达到９ ６００～１６ ０００ｍｇ／ｋｇ，当Ｚｎ２＋浓度＞１ ５００ｍｇ／ｋｇ时，地上
部分Ｚｎ２＋含量出现饱和，但地下部分Ｚｎ２＋富集量一直处于增加状态。
关键词：费菜；重金属离子；铜；铅；锌；生理响应
中图分类号：Ｓ ５６７．２３＋７ 文献标识码：Ｂ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）２１－００３９－０３
近年来，选用超富集植物修复重金属污染土壤成为
植物修复的热点，超富集植物是植物修复的关键材
料［１］。但超富集植物通常存在植株矮小、生长缓慢、生
物量低、周期长等缺点，并且，已发现的超富集植物大多
仅对１～２种重金属的耐性和富集能力较强，用于植物
修复的效率不高。因此，筛选一些生物量大、生长速度
快、适于刈割，抗逆性强、地上部分有高的重金属富集量
等特点的广谱性耐性植物用于植物修复具有较大的应
用价值和开发潜力［２－３］。人们在致力于寻找新的超富集
植物的同时，对于具有高生物量的重金属耐（抗）性植物
亦产生了浓厚的兴趣。大量研究表明，许多景天科植物
对重金属有很好的耐性，其对重金属耐性能力大小成为
其是否能够用于重金属污染土壤的决定因素之一［４］。
该试验的研究材料费菜是景天科多年生草本植物，具有
良好的药用、食用和观赏价值。该植物具有生长旺盛、适
于刈割、抗逆性强等优点［５］。为了探讨景天科植物费菜对
重金属的耐性，试验在单一重金属（Ｐｂ、Ｃｕ或Ｚｎ）胁迫下，
对费菜的生理生化特性和吸收积累特性进行了初步研究，
以期探讨费菜抗逆性及其富集重金属能力的大小，为费菜
能否作为污染土壤的修复植物提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为采自苏州大学金螳螂建筑与城市环境
学院园艺实习基地生长良好、长势基本一致的费菜。
１．２ 试验方法
按Ｈｏａｇｌａｎｄ［６］法进行完全营养液水培，营养液预培
养１５ｄ后，用８０、１６０、２４０、３２０、４００μｍｏｌ／Ｌ浓度的Ｃｕ２＋
（ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ），２４０、４８０、９６０、１ ４５０、１ ６３０μｍｏｌ／Ｌ浓度的
Ｐｂ２＋（Ｐｂ（ＣＨ３ＣＯＯ）２·３Ｈ２Ｏ），２５０、５００、１ ０００、１ ５００、
２ ０００μｍｏｌ／Ｌ浓度的Ｚｎ２＋（ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ）处理，以不做任
何处理为对照，每处理３次重复，每重复３株苗，用
０．１ｍｏｌ／Ｌ ＮａＯＨ或０．１ｍｏｌ／Ｌ ＨＣ１调节营养液ｐＨ至
５．５左右，每４ｄ更换１次营养液，生长期间观察植物的
长势和症状表现，处理２２ｄ后测定重金属含量。
１．３ 项目测定
测定方法参考 ＨＮＯ３－ＨＣＩＯ４ 湿法消化法［７］，采样
后用自来水把根系反复冲洗干净后，用２０ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｎａ２－ＥＤＴＡ交换１５ｍｉｎ，去除表面吸附的重金属离子，最
后用去离子水冲洗干净，吸干表面水分，将根、茎叶分
开，置于１０５℃下的烘箱中烘干至恒重，干燥样品粉碎
后，称取０．１ｇ（精确至０．０００１ｇ）样品，置于消化瓶中加入
５ｍＬ ＨＮＯ３ 加盖后置通风柜中过夜，次日再加４ｍＬ
ＨＮＯ３和１ｍＬ高氯酸（ＨＣｌＯ４）置于多功能消化器中消
解，消解温度为１８０℃，消解时间８ｈ左右。至消化液呈
清亮的无色或淡黄色，稍冷却后，用双蒸水定容至
２５ｍＬ。重金属测定由苏州大学测试中心进行电感耦合
等离子体发射光谱仪（ＩＣＰ－ＡＥＳ）分析。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＳＰＳＳ １１．５统计软件进行数据处
理及统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 铜胁迫对费菜吸收和积累重金属含量的影响
由表１可知，费菜对铜的富集量随着重金属处理浓
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·研究简报· 北方园艺２０１３（２１）：３９～４１
度的加大而增加，当铜离子的浓度大于２４０μｍｏｌ／Ｌ时，
铜的富集量达到了土壤铜污染的超富集植物水平。经
方差分析，各处理组地上部Ｃｕ２＋富集量差异极显著
（Ｐ＜０．０１）。但是铜在费菜根系的富集量远远超过其在
地上部分的富集量，Ｃｕ２＋为４００μｍｏｌ／Ｌ时的富集量显
著高于其它各组的富集量。说明高浓度铜对植物根系
产生了毒害，尤其是对根系细胞膜的伤害，根系对铜的
主动吸收能力减弱，而铜以被动的过程进入植物体内，
根系中铜含量急剧增加，向地上部分的运输量也增加。
而转运系数随着重金属浓度的增加大体上呈降低的趋
势，Ｃｕ２＋为４００μｍｏｌ／Ｌ时的转运系数降低程度尤为显
著，表明费菜随着铜胁迫程度的加重由根部转运到地上
部分的能力逐渐减弱。
将费菜各部分铜富集量与Ｃｕ２＋浓度作回归分析，
由表２可知，地上部分铜的富集量和Ｃｕ２＋浓度存在明显
线性正相关。而根系铜的富集量和Ｃｕ２＋浓度相关性
较小。
表１ 铜在费菜植物体内的分配
浓度
／μｍｏｌ·Ｌ－１
地上部Ｃｕ２＋富集量
／ｍｇ·ｋｇ－１
地下部Ｃｕ２＋富集量
／ｍｇ·ｋｇ－１
转运系数
０（ＣＫ） ５．９Ｆ ３０．７Ｂｃ ０．１９２
８０ ３４．７Ｅ １５４．１Ｂｃ ０．２２５
１６０ ４６．０Ｄ ３１７．１Ｂｂｃ ０．１４５
２４０ １１１．５Ｃ ７０９．５Ｂｂｃ ０．１５７
３２０ １３９．４Ｂ １ ０４８．３Ｂｂ ０．１３３
４００ ３０８．９Ａ ４ ２７４．５Ａａ ０．０７２
表２ 费菜各部分铜富集量 （Ｙ）与
Ｃｕ２＋浓度（Ｘ）的相关性
铜富集量 回归方程 相关系数 Ｐ值
地上部分 Ｙ＝６．７６６Ｘ－２７５．９５２ ０．９１７＊ ＜０．０５
地下部分 Ｙ＝８６．７６４Ｘ－６ ４６２．５２４ ０．８０９＊＊ ＞０．０５
２．２ 铅胁迫对费菜吸收和积累重金属含量的影响
由表３可以看出，根系内Ｐｂ２＋含量随着Ｐｂ２＋浓度
的增加而增加，当Ｐｂ２＋浓度≤９６０μｍｏｌ／Ｌ时，地上部
Ｐｂ２＋含量随着Ｐｂ２＋浓度的增加而增加。当Ｐｂ２＋浓度＞
９６０μｍｏｌ／Ｌ时，地上部分Ｐｂ
２＋含量出现饱和，但地下部
分Ｐｂ２＋富集量达到９ ６００～１６ ０００ｍｇ／ｋｇ。表明Ｐｂ２＋在
植物体内的运输受到了阻碍，从而使地上部分免遭伤
害，一定程度上提高了植物耐性。这种机制符合Ｂａｋｅｒ
等［８］学者认为的排斥机制，也可能是费菜具有一定抗铅
能力的原因之一。另外Ｐｂ２＋的转运系数随着重金属浓
度的升高先增后降，Ｐｂ２＋浓度为４８０μｍｏｌ／Ｌ达到最大
值。表明Ｐｂ２＋浓度大于４８０μｍｏｌ／Ｌ后，重金属由地下
部分转运到地上部分的能力减弱。
经方差分析，Ｐｂ２＋浓度＞９６０μｍｏｌ／Ｌ时，与Ｐｂ
２＋浓
度＜９６０μｍｏｌ／Ｌ的各组间差异显著。将费菜各部分铅
富集量与Ｐｂ２＋浓度作回归分析，由表４可知，根系铅的
富集量和Ｐｂ２＋浓度存在明显线性正相关。而地上部分
表３ 铅在费菜植物体内的分配
浓度
／μｍｏｌ·Ｌ－１
地上部Ｐｂ２＋富集量
／ｍｇ·ｋｇ－１
地下部Ｐｂ２＋富集量
／ｍｇ·ｋｇ－１
转运系数
０（ＣＫ） １．７Ｄ ７１．６Ｆ ０．０２４
２４０ ３７８．６Ｃ ４ １２５．８Ｅ ０．０９２
４８０ ５８８．５Ｂ ５ ６０３．６Ｄ ０．１０５
９６０ ７５８．８Ａ ９ ６３４．３Ｃ ０．０７９
１ ４５０ ７１４．３Ａ １２ ５５５．０Ｂ ０．０５７
１ ６３０ ７３１．０Ａ １５ ９３３．０Ａａ ０．０４６
表４ 费菜各部分铅富集量 （Ｙ）与
Ｐｂ２＋浓度（Ｘ）的相关性
铅富集量 回归方程 相关系数 Ｐ值
地上部分 Ｙ＝３．７０３Ｘ＋２ ３５０．７４１ ０．８３４＊ ＜０．０５
地下部分 Ｙ＝８７．０３９Ｘ＋１０ ８２１．５７ ０．９８９＊＊ ＜０．０１
铅富集量与Ｐｂ２＋浓度相关性不显著。在高铅处理水平
（＞９６０μｍｏｌ／Ｌ），地上部分铅含量并没有增加而是有所
下降，这可能是一种保护机制，使其叶片免受高浓度铅
胁迫。
２．３ 锌胁迫对费菜吸收和积累重金属含量的影响
由表５可知，费菜根系对锌的富集量随着重金属处
理浓度的加大而增加，而地上部分锌的富集量与Ｚｎ２＋浓
度无显著相关性。Ｚｎ２＋浓度为１ ５００μｍｏｌ／Ｌ时的地上
部Ｚｎ２＋富集量显著高于其它各组，经方差分析，此处理
浓度的Ｚｎ２＋地上部分富集量与其它各处理组间差异极
显著（Ｐ＜０．０１）。Ｚｎ２＋在费菜根系的富集量远远超过其
在地上部分的富集量。转运系数随着重金属浓度的增
加而降低，表明费菜随着胁迫程度的加重由根部转运到
地上部分的能力逐渐减弱。
将费菜各部分锌富集量与Ｚｎ２＋浓度作回归分析，
由表６可以看出，根系锌的富集量和Ｚｎ２＋浓度存在明显
线性正相关；而地上部分锌富集量与Ｚｎ２＋浓度相关性极
不显著。
表５ 锌在费菜植物体内的分配
浓度
／μｍｏｌ·Ｌ－１
地上部Ｚｎ２＋富集量
／ｍｇ·ｋｇ－１
地下部Ｚｎ２＋富集量
／ｍｇ·ｋｇ－１
转运系数
０（ＣＫ）
２５０
５００
１ ０００
１ ５００
２ ０００
３０．６Ｅ
４４７．５Ｄ
５９１．３Ｂ
５５３．８Ｃ
６３７．５Ａ
６０２．５Ｂ
７１．６Ｆ
８８６．３Ｅ
１ ７０１．３Ｄ
２ ３４８．８Ｃ
２ ５６６．３Ｂ
３ ６４３．８Ａ
０．４２８
０．５０５
０．３４８
０．２３６
０．２４８
０．１６５
表６ 费菜各部分锌富集量 （Ｙ）与
Ｚｎ２＋浓度（Ｘ）的相关性
锌富集量 回归方程 相关系数 Ｐ值
地上部分 Ｙ＝２．０７９Ｘ＋２ ９５２．６６３ ０．７０２ ＞０．０５
地下部分 Ｙ＝１５．９７４Ｘ＋４ ７１９．７１２ ０．９６８＊＊ ＜０．０１
虽然根系中的重金属增加，而地上部分Ｚｎ２＋富集量
却不随着增加，并且Ｚｎ２＋转运系数不断降低。可能是因
为锌是植物生长的必需元素，主要以代谢性的主动吸收
进入植物根内，需要离子载体，而离子载体是代谢产物，
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北方园艺２０１３（２１）：３９～４１ ·研究简报·
在一定条件下其数量是一定的。当Ｚｎ２＋浓度增加到一
定量时，离子载体饱和，因此，转运到地上部分的Ｚｎ２＋不
会增加。
３ 讨论
转运系数代表茎叶中重金属含量／根部重金属含
量的比值。运用转运系数可评价植物对重金属由根系
转运到地上部分的能力，转运系数越大说明植物从地
下部分向地上部分运移重金属的能力越强。一般认
为，超积累植物其转运系数都应该大于１。但是在该
试验中其转运系数都小于１，不符合超积累植物的标
准，但是铜在地上部分的富集量达到了铜超积累植物
的标准１ ０００ｍｇ／ｋｇ。此外，费菜还有抗逆性强、生物量
大、适于刈割等许多超富集植物不具备的优点。所以认
为，费菜在铜污染的土壤中进行植物修复具有较高的应
用价值。
环境中的重金属铅进入植物的过程，主要是非代谢
性的被动吸收进入植物根内。根细胞内的重金属铅大
部分滞留在根内，这是因为细胞壁是重金属进入细胞内
的第一道屏障，当重金属由植物根系进入时，由于细胞
壁上存在重金属的结合位点，所以它们在细胞壁上沉积
下来，减少了进入细胞内的重金属，降低了重金属对细
胞内部结构的伤害［９］。铅在根系主要以磷酸铅和碳酸
铅等沉淀形式存在，铅经过在植物根细胞内沉积，减少
了向地上部分的运输，减轻重金属对地上部分的毒
害［１０］。试验中发现，容器底附着的黏滑状褐色沉淀。当
Ｐｂ２＋浓度越高，容器底附着的黏滑状褐色沉淀越多。这
可能是植物在对重金属Ｐｂ２＋胁迫下的一种自我保护机
制，通过根系分泌物螯合、吸附以及包裹Ｐｂ２＋，使其在根
外沉淀下来，有效地降低了Ｐｂ２＋对植物的毒害作用。另
外，经不同浓度铅离子处理后，费菜的地下部分富集量
是地上部分的１０～２０倍，即铅进入植物体内后绝大部分
累积在根部，其原因是铅在根系主要以磷酸铅和碳酸铅
等沉淀形式存在，在植物汁液中也有离子态和络合态
铅，由于吸持、钝化或沉淀作用，植物根系所吸收的铅向
地上部运输较困难。
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ＺＨＯＵ Ｘｉａｏ－ｈｕｉ，ＹＵＡＮ Ｈｏｎｇ－ｙａｎ，ＷＵ Ｙａｎｇ－ｑｉｎｇ，ＬＵ Ｘｉａｏ－ｐｉｎｇ
（Ｇｏｌｄ Ｍａｎｔｉｓ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｕｒｂａｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｏｏｃｈｏｗ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｏｏｃｈｏｗ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２１５１２３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ｓｅｄｉｕｍ ａｉｚｏｏｎ ｏｆ Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｂｙ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ
Ｃｕ２＋，Ｐｂ２＋ａｎｄ Ｚｎ２＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａｉｚｏｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｎｅｗ ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ
ｆｏｒ ｒｅｐａｉｒｉｎｇ ｐｏｌｕｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｉｚｏｏｎ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ
ｐｏｌｕｔｅｄ ｗａｔｅｒｓ．Ｗｈｅｎ Ｃｕ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ２４０μｍｏｌ／Ｌ，ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ ｈａｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｈｙｐｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ－ｐｌａｎｔ ｄｉｄ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｗｈｅｎ Ｐｂ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ９６０μｍｏｌ／Ｌ，ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｐａｒｔ ｓａｔｕｒａｔｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ７３０ｍｇ／ｋｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ Ｐｂ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｗａｓ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｗａｙ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ９ ６００～１６ ０００ｍｇ／ｋｇ．Ｗｈｅｎ Ｚｎ２＋ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １ ５００ｍｇ／ｋｇ，ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｓａｔｕｒａｔｅｄ，ｂｕｔ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｗａｓ ｉｎ ａ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｄｉｕｍ ａｉｚｏｏｎ Ｌ．；ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｉｏｎｓ；Ｃｕ２＋；Ｐｂ２＋；Ｚｎ２＋；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
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