全 文 ：第 2 8卷 第 2期
20 00 ` l几 3月
东 北 林 、 1巨 大 学 学 报
JO t丁R N A L O F N O R F卜{E A ST F O R E ST R Y U N IV E R S IT Y
丫 0 1. 2 8 N o . 2
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20 00
百合花卉的研究综述
洪 波
(东北林业大学 , I喻尔滨 , 15 (1()4 (〕)
摘 要 百合属世界名花 、 除观赏价值外 . 还具食用 、 药用等多种价值 通过查阅大量相 关资料可知 , 目前
国内外有关百合的研究工作主要集中在分类学 、 繁殖及栽培生物学 、 细胞学 、 育种学等万面 . 并取得 了可观的研
究成果 、 但在珍稀濒危种保护 、 新品种繁育、 种球复壮等方 面尚需深入 和加 强
关键词 百合花卉 ; 分类 : 繁殖 ; 细胞 : 育种
分类号 5 64 4 , l
A S 一卫m m a r y o f S t u d y 0 12 1
」
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c g e o 士、 G盯 d e n s ` N o r t ll e a s t F o f e s t r y U n i v e r s l t y 于I a r b i n
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一
1l ie s a r e w o r l d f lo w e r s
.
B e s id e s t l飞e d e e o r a t iv e v a l u e
.
t h e玉 li a v e t l l e v a l u e o f e d ib le , m e d i e 一n e s , e t e .
B y e o r飞s u lt i n g a v a s t a m o u n t o f r e le v a n t d a t 百l
、
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r o d u e t zv e a n d e u l t i丫 a t i o n b io l o g y e y t o l o g y a n d c r o s s b r e e d i n g
·
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r e a t s u e e e s s c s 12。 、 e b e e n
。 c l zl e v e d
.
B u t t l l e r e s e a
r e h w o r k i n n
l a n y r e s Pe c t S S t工c h 之飞5 P r o t e c t in g r a r e s P e c l e s o f I l c `〕 r e X t 一11 e t l o n
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c u l t
l v a t zo n o f n e w v a r i e t y a n d r ej u v e n a t e e o r rn
、
s t i l l n e e d t o b e l m P r o v e d b y t a k i n g f u r t l l e r S t c P s
·
K e y w o r d s L i l y : T a x o n o m y : R e P r o d u e t i o l z : C e l l; B r e e d i n g
百合不仅是世界著名的花卉 , 其鳞茎还是中医
常用的清肺止咳的中药材 , 因而百合的研究受到世
人的关注 从现有资料分析中可看出 有关 一百合自勺
研究工作主要集中在分类学 、 繁殖及栽培生物学 、
细胞学 、 育种等四个方面
1 分类学研究
自从著名的植物分类学家 C iL 川 ,“ 。 。 、 ( 1 7 53)
在他的 《植物种志 》 中建立百合属 ( 众 1 2梆0 以
来 百合的分类学工作开展得非常迅速 w ils on
在他的著作 《东亚百合》 中记载了 46 种百合, 分 4
个亚属和 4 个组 〔 ’ 〕 M . B . E ap al ol 经过系统深
入研究 将全世界百合分为 n 组 12 亚组 , 12 系 ,
共计 1 17 种 〔 2 〕 、 她的分类依据利又根据植物的外部
形态特征 还注意到种子的萌发特点及幼苗的类型 J
中国学者将中国百合分为 4 组 , 共汁 40 种 〔 3 〕 这
种分类体系被国内学者普遍接受 . B . -IJ K o ua oP l 经
过研究 将原苏联的百合分为 2 个亚属 〔终 〕 经后人
修正 , 其中的一个亚属 ( (C rI icl( 、 ,ir n二心已重新确立
为大 一百合属 东北产百合的分类学研究资料非常丰
富 早在 1859年 C . 2 . M ax iln o w icz 就进行过 L次集
和整理 气 而后 日本学者 M . K计ag a w a (】93 9 ) 、 M `
N o d a ( 19 7 1)
, 巾国学者孙启时 〔 5 〕 、 傅沛云 〔 6 〕者阿寸东
北 百合属植物进行了较系统的分类学研究 、 虽然各学
者的观点不尽相同 , 但综合起来看 , 可将其分为 10
种 , 2 变种和 1个变型 .
20 世纪以来 人为育成的百合栽 J一音类型 1 益增
多 . 为此英国皇家园艺学会和北美 百合学会把百合
的各个栽培品种和其原始亲源种与杂种的遗传衍生
关系分为 9 类 : _广亚洲杂种 ( A s iat ic ly br ids ) ; 忿
欧洲百合杂种 ( M ar itl go n h y 比 ids ) ; ③纯白百合
杂种 ( C an id d un l h y b r ids ) ; ④ 美洲 百 合 杂种
(A
:二 e r l e a n h y b r id s )川多碧蒙香百甚拼驴卜( L o n g i fl o r u l、 :
h乡b r i d s ) ; (受嗽叭形杂种和奥列莲杂种 ( T r u n 飞P e t
h y b r i d s a n d A u r e l i a n h y b r id s ): 挤东方百合杂种
(O
r i e n t a l h y b r id s ): 多伟写豺)勃手卜( M , s e e l l a n e o u s
h y br id s ); 叹 一百合原种系 ( l一 il y >sl ce i e s )
2 繁殖及栽培生物学研究
第 ! 作者简介: 洪波 , 女 19 6 5年 12 月生 , 东北林业大学园
林学院 , 讲师
收稿日期 : 2() 帕年 ] 月 四 日
责任编辑: 李金荣 ` .
早在 2 0 世纪 50 年代 , 中国科学院植物研究所
北京植物园就开始了百合的引种驯化和繁殖工作
当时从国内外共引种百合 30 余种 。 研究表明 : 能够
在华北地区广泛栽培的种类有王百合等 8 种 ; 兰州
百合的鳞片扦插以黑土粒作扦插基质效果最好 :
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 2000. 02. 021
第 2期 洪 波 : 百合花卉的研究综述
矶肥水 ” 作追肥 , 对防止察香百合鳞茎退化及王
百合实生苗生长发育效果明显 ; 人工辅助授粉可使
兰州百合的结实率从 0 . 5% 提高到 26 % 〔 7 ’
张教方等对东北产毛百合 ( L da 、 icl `。 ) 的繁
殖生物学做了大量工作 。 发现在 自然生境中 , 毛百
合有两种繁殖对策 , 一是在全光下或不低于相对光
照 4 6% 时 , 有性与无性繁殖同时进行 , 而在低于相
对光照的 1 5% 时 , 毛百合主要是营养繁殖 〔 8 , 9 〕
在毛百合的鳞片扦插比较研究中 , 发现 10 一 30 ℃
均可扦插成活 , 但以 25 ℃ 恒温最好 ; 扦插时以
30 % 一 4。% 白勺湿度最佳 ; 光照对鳞片萌生小鳞茎和
根无明显影响 ; N A A 等生长素对扦插有抑制作
用 〔 ’ ` , 〕 ` 不同种源的毛百合种子萌发存在 显著差
异 发芽由高到低的顺序为 : 大兴安岭~ 小兴安岭
, 张广才岭一长白山 , 纬度由高至低呈梯度下降 ;
毛百合种子适宜土壤含水量为 30 % ; 种子萌发温度
范围为 10 一 30 ℃ , 最适温度为 20 ℃ , 实生小鳞茎
在 25 、C 适宜真叶萌生 , 2 一 5 ℃低温处理 1 一 2 个
月 可促进小鳞茎萌生真叶 〔 ” 一 ’ 3 ’
G a b a r k i e w i e z ( 1990 ) 以栽培品种 C o n n e c t i e u t
K in g
,
M o u l i n R o
u g e 及 A u r e l in H y b r i d 为实验
材料 , 研究了小鳞茎大小对百合商品种球收获的影
响 结果发现不同品种间合格商品种球的生产所需的小鳞茎周长分别为 4 一 6 , 6 一 s 和 扩一 10 。 m
w an g Y T 以铁炮百合品种为实验材料 , 研究了不
同发育阶段中的光强及择去叶片对百合鲜花和鳞茎
质量的影响 、 , 在蕾 2 一 4 c m 长时 , 无论有无光 ,
择口储卜落蕾 ; 当蕾长 7 c m 时 , 在光照 1 20 xl 时有
60% 蕾发育成花 , 但却消耗了储存物 ; 在无光时 ,
7 cn l 蕾长时择叶则全部落蕾 , 而此时鳞茎的质量无
明显改变 〔 `礴 ’ 赵祥云等对带有烟草环斑病毒
( T R S V ) 的淡黄花百合 ( L . 二 lP 爪尸。 u m ) 珠芽生
长点进行组培脱毒 。 经试验得出 , 珠芽生长点诱导
成 愈 伤组 织 的最适培养基为 M S + B A O. 5 + 2,
4一 D o . 25 m g/ L
, 诱导率为 92 . 8% 。 适合幼芽分化
的培养基为 M S + B A 1 . 5 + N A A O . l + K T O . 1 m g /L ,
分化率为 71 . 4% 。 适合生根的培养基为 1 / 2 M S +
L B A o
.
25 m g / L
, 生根率为 10 % 。 从外植体至lJ发育
成幼苗需 120 一 150 d 。 将培养出的幼苗在 6种指
示植物上进行脱毒鉴定 , 结果表明 , 0 · 3 一 o · 8 m m
长的珠芽生长点其诱导的幼苗成功地脱去了烟草环
斑病毒 〔 ” 〕 B l a n k e n s h ip 和 A . M , S o d i报导了
低浓度乙烯对百合的作用 , 实验用乙烯浓度为 0 、
。 . 0 1% 、 0 , 0 5% 和 。. 01 % , 材 料 为 铁 炮 百 合
( N
e l l i e w h i t e )
,` 结果显示 0 . 00 5% 和 0 . 0 0 1% 浓度
的乙烯对百合生长的影响不明显 , 而 0 . 0 1% 浓度的
乙烯可促进开花 , 有很好的商业价值 〔 ’ 6 ’ 7 〕
3 细胞学研究
从 20 世纪 50 年代开始 , 口本学者对 日本产的
L
,
c aj l(, 、 u m
,
L
. “ 。 r tl u 。 和 L一U “ 对m 。 夕i二 i 进
行了细胞学研究 , 绘出了它们的核型模式图 , 同时
观察到 L (’a 1 ()s u m 有 3 种 B 染色体及 L . 。 “ 二 i -
m o w 纪威有一对出现频率极高的 、 具近端着丝点的
B 染色体 〔 ’ 8 , ’ 9 〕 M . S h im i z u ( 19 8 7 ) 描绘了口本
产的 19 种百合的染色体核型 , 荆荣索了百合的起源
与进化 。 李憋学深入研究了氓江百合的 B 染色体 ,
对它在细胞分裂及繁殖过程中的行为进行观察 , 并
讨沦了它的演化途径 〔 ’ “ ’ 、、 李卫民对中药百合进行
了核型分析 〔 ’ ` 〕 `〕 而在对中国东北产野生百合的染
色体研究中发现 , 种内染色体数 目为非整倍变化 ,
百合属中 B 染色体出现的频率及数量可能与无比繁
殖的方式及能力相关 〔 ’ -2 ” 〕 。 卷丹在中国几乎都是
三倍体 〔 2 ’ · ’ 3 , ’ ` 〕 , 在日本的对马及韩国的济州岛和
釜山市有二倍体存在 〔” ’ 。 经过细胞学及分布学分
析表明 , 三倍体卷丹在我国为半野生种 〔 2“ 〕
百合细胞内生菌的首次发现 (张政锉 19 86) 引起
了许多学者的兴趣 , 认为这些细菌将有可能作为 一种
工程细菌 , 成为植物遗传基因的转移载体应用于植物
遗传工程的研究 。 在丽江百合 ( L . L 抓an g en o e)
鳞茎 、 根 、 地上茎 、 叶和花蕾组织细胞中观察到细
菌的分布 . 但在各组织器官之间细胞内所含细菌的
数量差异很大 , 鳞茎组织细胞内含菌量最多 〔 ’ 6 〕 、 、
陈钟颖等发现新鲜的二细胞型兰州百合 ( 去
d va id i) 花粉在 B K S巧 介质中萌发 , 萌发 率为
87 % 萌发 2 s h 后 , 绝大部分花粉的生殖细胞可完
成有丝分裂 , 形成 两个精细胞 。 在 一 20 ℃ 或
一 70 ℃贮存 6 个月的兰州百合花粉 , 不经复苏 , 萌
发率低于 20 % , 复苏后 , 萌发率可达 80 % 〔 2 7 〕 杨
中汉等研究了光对兰州百合花粉体外萌发及花粉管
生长的影响 , 发现预先照光 30 m in 可促进花粉萌
发 , 也可促进花粉管的生长 , 激活酸陕磷酸醋酶 1、
同时还发现无论是预先照光还是水合都引起花粉过
氧化物酶活性下降 。 花粉中酸性磷酸醋酶 1 的出现
与花粉萌发时花粉管的出现直接关联 〔 ’ 8 ’ 刘兴粱
等描述了王百合 ( L . I’e g al e) 和兰州百合质体和线
粒体在生殖细胞及精细胞中的分布和细胞质中 D N A
的状况 。 在刚形成的王百合生殖细胞中含有少量质
东 北 林 业 大 学 学 报 第 8 2卷
体和大量的线粒体 当生殖细胞游离在营养细胞质
中时 , 质体在生殖细胞中完全退化消失 。 兰州百合
在小饱子分裂时质体严格地极性分布 , 造成刚形成
的生殖细胞中无质体 。 虽然在不同发育时期的生殖
细胞及精细胞中可以观察到线粒体 , 但在雄配子体
时期它们的 D N A 已降解 , 因此雄性线粒体不能被
传递给后代 〔 2 9 〕 O 二 A . X eB y o H朋观察了 6 种
百合属植物助细胞受精过程 , 发现单和双花粉管进
入胚囊的不同过程 , 同时花粉管穿过在胚囊壁与极
核之间的助细胞 因此可以推断 , 所观察到的受精
过程的异常现象与花粉管向胚囊生长的方式相关 ,
并由百合中心器官的结构所决定 〔 ’ 。 〕 。
4 百合育种研究
百合的杂交育种工作历史悠久 , 新的百合品种
不断推出 ` 但百合的杂交育种工作主要集中在 日
本 、 美国 、 荷兰等发达国家 (清水基夫 19 87) 。 我
国的百合育种工作从 20 世纪 80 年代才开始进行 。
上海园林科研所的黄济明率先涉足国内的百合杂交
育种工作 , 在他的带领下 , 培育出数十个百合新品
种 , 在国内夕}学术期刊上发表有影响的文章 10 余篇
( 19 8 3 19 8 4
,
19 8 7
,
1 99 0
,
19 95 )
, 为我国的百合杂
交育种工作奠定了基础 。 20 世纪 90 年代开始 , 东
北林业大学的杨利平等 ( 19 9 7 , 19 98 , 199 9 ) 对百合
的育种工作继续深入 , 他们在学校花圃建立了百合
种和品种的引种保护地 , 收集了百合 30 余种 , 发表
文章 10 余篇 , 工作重点放在百合的抗性育种上 。
综上可以看出 , 目前有关百合的研究还不够全
而 , 主要表现在 : ①许多珍稀濒危种的就地保护问
题没有解决 更谈不上种群的恢复和扩大 ; ②在我
国还没有一个长远的百合杂交育种计划 , 百合的育
种工作相当薄弱 , 市场上出售的百合鲜切花中 , 几
乎没有一个品种是中国培育的 ; ③百合在发育过程
中的生长 、 开花及休眠机理还不是很清楚 , 退化种
球的复壮技术尚需不断深入 、 完善 。
参 考 文 献
1 W
l l s o n e
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L i l i e s in t h e E a s t A s i a
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L o n d o n B u l a u
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T o g n o n i F
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E t h y le n e i n v o l v e n l e n t
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A e t a H o r t ie u l t u r a e
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19 9 0
(2 80 )
: 1 5 1 一 15 4
1 8 H ir o s h i k a y a n o
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C y t o g e n e t i e s t u d ie s i n L i j i : ,刀 , e · a l l o s : ,刀 ,
.
F u k u o k a
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19 56
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2 ( 2 )
: 13 6 一 13 9
19 R e ij i
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O g ih a r a o n t h e s u P e r n u m
e r a r y e h r o m
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i n th e n a t u r a l P o P u la t io n s o f L il i : ,丹了 a , ,翻 f : ,刀? L in d l a n d L .
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