全 文 ：收稿日期:2010-01-16
作者简介:何丽萍(1966-),女 ,汉族 ,硕士 ,副教授 ,主要从事种子科学
与技术的研究 , E-mail:lipinghe01@tom.com。
野生泸定百合种子休眠和萌发习性的研究
何丽萍 , 　李龙根 , 　庞祖云
(云南农业大学农学与生物技术学院 , 　昆明 650201)
摘要:野生泸定百合属于百合科百合属多年生草本植物 ,其药用和园艺观赏价值极高 , 自然条件下泸定百合种子的萌发
率极低 ,主要依靠幼芽鳞茎的形式来繁殖后代。为研究和确定云南野生泸定百合种子休眠和萌发的习性 ,本研究设置了
不同光照 、不同温度条件下种子的萌发试验 , 具体为在有光照(光照 12h/d)和无光照的黑暗条件下 ,分别设置了恒温 20
℃、30℃和 20 ～ 30℃变温时种子的萌发试验;设置了 5℃低温层积处理后种子的发芽试验 ,层积时间分别为 7、 14、21、28
d和 60d;以及 100mg/L赤霉素处理后 ,种子于光照和黑暗条件下的发芽试验。结果表明:恒温 20℃和 20 ～ 30℃变温
的黑暗条件 ,适宜野生泸定百合种子的萌发 ,表现为萌发时间最短 、发芽率达到了最高(45%);100mg/L的 GA3处理对
种子的萌发有明显促进作用 ,可加快和缩短种子萌发时间 ,提高种子发芽率;而 5℃的低温层积对野生泸定百合种子的
萌发在萌发时间和发芽率方面没有明显促进作用。
关键词:　泸定百合;萌发;温度;黑暗;低温层积;赤霉素
中图分类号:　S644.1　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2010)04-0046-04
StudyonDormancyandGerminationCharactersofWildLily
(LiliumsargentiaeWilson)Seed
HELi-ping, LILong-gen, PANGZu-yun
(ColegeofAgronomyandBiotechnology, YunnanAgriculturalUniversity, Kunming650201, China)
Abstract:WildLudinglilyisLiliaceaeLiliumperennialherbs, withveryhighmedicinalandornamentalval-
ue.UndernaturalconditionsLudinglilyseedgerminationrateisverylow, mainlydependonthebudbulbsre-
producing.ForstudythewildLudinglilyseeddormancyandgerminationcharacters, diferentconstanttemper-
ature20℃, 30℃ andvariabletemperature20℃to30℃ werestudiedunderlight(daylight12hrperday)
anddarkconditions.stratifiedfor7, 14, 21, 28 dand60dat5 ℃, respectively.Andtreatedwith100 mg/L
GA3 aswelas.Theresultsshowedthat:constant20℃ andvariable20℃to30℃underdarkconditionswere
optimumconditionforwildLudinglilyseedgermination, withtheshortestgerminationtimeandthehighestger-
minationrates45%;also100mg/LofGA3 treatmentonseedgerminationsignificantlyimproved.but5℃ strat-
ificationtreatmenthadnosignificantfacilitatingroleforthewildLudinglilyseedgermination.
Keywords:　wildLudinglily;germination;temperature;dark;stratification;GA3
　　泸定百合(LiliumsargentiaeWilson)属于百合科百
合属多年生草本植物 ,主要分布于四川和云南两省 ,生
长于海拔 300 ～ 2 500m的山坡和灌丛中 ,生态适应性
较强[ 1] 。其鳞茎供药用 ,能清热润肺 ,治阴虚久咳 ,痰
中带血 ,虚烦惊悸 [ 2] 。野生泸定百合植株高大 ,花朵
大喇叭型且具有香味 ,花色纯 ,花朵平展不垂头 ,拥有
极高的园艺观赏价值;耐热性极强 ,又耐瘠薄和耐粘 ,
是目前国内外百合育种重要的抗性育种材料和鲜切花
育种材料[ 3] ;由于居群形态及基因型随不同分布区和
不同生态环境而有差异 ,导致开花物候期 、花色和香型
的多样性极为明显 ,是珍贵的野生百合花引种驯化种
植的种质资源 [ 4] 。由于自然生态环境的胁迫和各种
原因的人为采集 ,野生泸定百合的居群类型和数量正
加速消失 ,已出现濒危的迹象[ 5] 。
泸定百合种子结实率高 ,一个朔果内少则有 70
粒 ,多则有 200 ～ 280粒种子;种子薄而轻 ,如翅果(见
图 1、2)。自然条件下泸定百合种子的萌发率极低 [ 6] ,
主要依靠幼芽鳞茎的形式来繁殖后代 。由于百合的种
类和野生生态环境是影响种子萌发的主要因子 ,所以
影响百合种子萌发的因子也因其种类和野生生境而不
同 [ 7] 。种子萌发过程中子叶留土类型的百合种子较
大 ,萌发慢 ,有休眠现象;子叶出土类型的百合种子较
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DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2010.04.077
小 ,萌发快 ,无休眠现象[ 7] 。研究野生泸定百合种子
萌发所需的条件 、种子休眠和萌发的特性 ,将为实现野
生泸定百合的驯化栽培 、为百合种苗的快速繁殖提供
理论基础 ,为野生泸定百合种质资源的研究 、可持续利
用和保护 ,具有十分重要的意义 。
1　材料与方法
1.1　材　料
泸定百合花种子采集于云南昆明小哨英茂集团的
试验基地提供 ,选择发育饱满 、种子中央的种胚明显且
突出的种子用于发芽试验如图 2。
图 1　野生泸定百合蒴果
图 2　野生泸定百合种子
图 3　萌发的野生泸定百合幼苗
1.2　方　法
1.2.1　光照和黑暗条件下不同温度处理的泸定百合
种子发芽试验
　　将洁净的发芽盒中衬垫 3层湿润的发芽纸作为发
芽床 ,每盒置 100粒泸定百合种子 , 4次重复 ,分别放
入不同温度条件下的光照发芽箱中发芽 ,发芽温度为:
恒温 20、30℃和 20 ～ 30℃变温(20℃16h、30℃8h),
光照时间为每天 12h。黑暗条件设置的种子发芽盒用
锡箔纸包裹 ,分别放入不同温度条件下的发芽箱中 ,发
芽温度设置为:恒温 20℃和 20 ～ 30℃变温发芽箱中
培养。
1.2.2　低温层积处理后的种子在光照条件下的发芽
试验
　　低温层积处理:取百合种子 100粒置于盛有经消
毒处理湿沙的发芽盒中 , 4次重复 ,放入温度为 5℃的
冰箱内进行层积处理 ,层积时间分别为 7、14、21、28d
和 60d。层积结束后 ,筛去沙子 ,轻取出种子 ,置于衬
有 3层湿润发芽纸的发芽盒中进行发芽试验 ,发芽条
件为:光照条件下 20 ～ 30℃变温 。
1.2.3　100mg/LGA3处理后的光照和黑暗条件
发芽试验
　　100粒种子置于用 100 mg/LGA3溶液湿润的发
芽床发芽盒中 ,试验设置光照和黑暗 2个处理 ,发芽温
度为恒温 20 ℃和 20 ～ 30℃变温 ,每处理 4次重复。
在发芽过程中只喷洒 100mg/L的 GA3溶液 。
1.2.4　发芽试验的记录方法
泸定百合种子发芽的类型为子叶出土型 ,见图 3。
根据胚根突破种皮超过 1cm长度 ,下胚轴伸长具有一
定的长度 1cm,作为野生泸定百合种子已经生理发芽
的标志 ,计为正常发芽种子数。每两天观察计数 1次 ,
当连续 3d无新发芽种子出现时视为发芽过程结束。
2　结果与分析
2.1　不同光照 、不同温度处理对种子萌发的影响
图 4　不同光照条件 、不同温度条件对泸定百合
种子发芽的影响
　　从图 5中可以看出:在黑暗条件下 ,恒温 20℃时 ,
种子萌发速度较快 ,种子从第 14天起开始萌发 ,第 38
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研究报告　　何丽萍 等:野生泸定百合种子休眠和萌发习性的研究
天发芽结束 ,发芽率为 44.5%;20 ～ 30℃变温条件下 ,
第 16天开始萌发 ,第 34天种子萌发结束时 ,发芽率为
45%。
　　光照条件下 ,恒温 20℃时 ,种子从第 18天开始萌
发 ,第 56天时萌发结束 ,发芽率为 42%;变温 20 ～ 30
℃时 ,种子从第 16天开始萌发 ,第 34天时萌发结束 ,
发芽率达到 44%;恒温 30℃条件下 ,种子萌发时间比
20℃的种子延迟了 7d,是从第 24天开始萌发 ,第 52
天萌发结束 ,种子发芽率为 27%。
2.2　5℃低温层积对种子萌发的影响
百合种子经过 5℃低温层积处理后 ,种子发芽的
时间有所提前 ,具体为层积 7、14d和 21d的泸定百合
种子从第 10天开始萌发 ,而种子萌发结束的时间分别
为:第 36天 、第 32天和第 28天;而发芽率比较接近 ,
分别为 31%, 35%和 32%。层积了 28d的泸定百合种
子从第 8天开始萌发 ,第 28天萌发结束 , 萌发率为
30%;由此可知 ,经过低温层积后的种子开始萌发时间
基本相同 ,停止发芽和发芽结束的时间也比较接近。
如果种子层积的时间较长 ,会降低泸定百合种子的发
芽率(见图 5)。
图 5　5℃低温层积对泸定百合种子萌发的影响
2.3　赤霉素处理对泸定百合萌发的影响
图 6　100mg/L赤霉素处理后泸定百合种子在不同的
温度和光照条件下的发芽情况
　　图 6中可以看出 , 100mg/L赤霉素处理后的泸定
百合种子 ,在光照和黑暗条件下 ,以及在不同温度的处
理条件下 ,种子的发芽率 、种子开始发芽和结束发芽的
时间均相差不大 。具体为种子在光照条件下恒温 20
℃和变温 20 ～ 30℃时种子的发芽都为第 10天开始萌
发 ,在第 36天时种子的萌发结束 。在光照条件下恒温
20℃时的发芽率为 43.3%;变温 20 ～ 30℃时种子的
发芽率为 42.5%。在黑暗条件下变温 20 ～ 30℃种子
萌发相对比较好 ,种子在第 8天开始萌发 ,第 36天时
种子的萌发结束时 ,发芽率为 44.5%。试验结果表
明 ,赤霉素处理有助于泸定百合种子萌发 ,使种子萌发
时间缩短。
3　讨　论
3.1　种子萌发所需的条件
种子能否顺利发芽由两方面的因素决定 ,一是种
子是否达到了生理成熟并通过了休眠 。如果种胚未发
育完全 、未长足或种胚未完成生理后熟的种子 ,称为胚
生理休眠 ,种子不会发芽;有些种子具备了发育完善的
种胚 ,但种子不会发芽是由于种子内部含有抑制种子
萌发的抑制物质如脱落酸等所导致的休眠 ,都称为种
子内源性休眠。如果种子不能发芽的原因是由于种被
的限制因素所束缚(种被不透水 、种被不透气或种被
的机械限制)则称为外源限制性休眠。二是种子是否
具备了适宜萌发的环境条件如:水分 、氧气 、温度和必
要的光照以及黑暗条件[ 10] 。试验中野生泸定百合种
子的萌发率最高仅为 45%,而百合科其他属植物的种
子萌发率则大大高于泸定百合种子 [ 7, 8] ,发芽率较低
的原因可能与泸定百合的遗传特性有关 [ 5] ,存在一定
的胚生理休眠[ 9] ,也可能是因为百合种子的成熟度不
一致 、部分种子的种胚发育不完全而导致了该批泸定
百合种子的发芽力不高。
3.2　温度和光照对泸定百合种子萌发的影响
种子发芽需要适宜的水 、温度 、光照和黑暗等环境
条件 ,这些因子既有各自的作用 ,又彼此联系 ,综合地
影响种子生理活动[ 10] 。自然条件下泸定百合生长于
半阴 、土壤湿度较大的生态环境中 ,影响种子萌发的主
导因子是光 。在黑暗中和一定的温度条件下(24h黑
暗条件 ,恒温 20℃和变温 20 ～ 30℃时)发芽率达到
45%,发芽高峰时间和发芽结束时间分别为 30 d和
38d,温度和光照的共同作用与单一因子的作用相比
较 ,可明显缩短泸定百合种子萌发的时间 ,提高种子的
萌发率 。
有些种子萌发时需要光 ,在暗处就不能萌发 ,这样
的种子称为喜光性种子或需光性种子 。有些种子则在
暗处发芽 ,光照条件下种子发芽不好或不发芽 ,称为暗
发芽种子或忌光发芽种子 ,常见的暗发芽种子包括有
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3.2　随着糖浓度的增加 ,体系生物积累量干重与鲜重
的比例增加 。一方面是由于充足的碳源有助于细胞系
干物质的积累 ,另一方面也由于高浓度的培养液抑制
了细胞系对水分的吸收。
3.3　合适的糖浓度 ,对 PAL和 SOD(PAL是肉苁蓉主
要活性成分苯乙醇苷合成的关键酶 , SOD是抑制细胞
系衰老的关键酶)都有促进作用 。
3.4　甜菜碱是植物提高自身抗逆性的重要次生代谢
产物 ,当植物遭受高盐胁迫时 ,体内甜菜碱含量明显提
高 。糖浓度对于甜菜碱的积累也有同样的作用 。
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黑种草 、葱属 、苋科植物和多数百合科植物 [ 10] 。光能
促进种子的萌发还是抑制种子萌发 ,与植物中的光敏
色素吸光后发生的反应有关 [ 10] 。本试验中 20℃黑暗
条件下种子的萌发与 20 ℃光照 12h/d相比较 ,黑暗
条件下 ,百合种子第 12天开始萌发 ,比光照的条件下
提前了 6d;结束萌发的时间也提前了 18d;黑暗条件
下种子发芽率为 45%,比 12h光照处理种子的萌发率
高出了 3%。说明黑暗处理有利于泸定百合种子的
萌发。
3.3　低温层积对泸定百合种子的影响
低温层积处理可以促使胚形态发育成熟 、激素发
生变化 、抑制物质降解 、大分子物质转化为小分子物
质 、提高一些酶的活力 ,低温下种皮透性增强 、提高呼
吸速率 ,以及使胚对脱落酸的敏感性降低等[ 13] ,低温
层积有利于种胚未发育完全和未长足 、未完成生理后
熟的胚生理休眠 ,有利于种子内含有抑制物质和由于
种被限制所引起的短期 、中长期和休眠的解除[ 14] 。但
在本试验中 ,低温层积对泸定百合种子的萌发和休眠
的解除无明显的促进作用 。
3.4　赤霉素对泸定百合种子萌发的影响
一般认为 ,赤霉素可代替需光性种子对光之需求
使之在黑暗中发芽 ,光的作用在于促进赤霉素的生物
合成 ,从而诱导萌发;赤霉素在种胚中合成然后转移至
胚乳中 ,活化甘露聚糖水解酶 ,使种皮软化 ,有利于胚
根伸出 。本研究中 ,经赤霉素处理后的种子无论在黑
暗还是在光照条件下 ,种子都在第 8天开始萌发 ,第
36天种子的萌发结束 ,发芽率达到了 44.5%,表明赤
霉素有助于泸定百合种子萌发 ,缩短种子萌发的时间。
说明对暗发芽的种子来说 ,赤霉素同样具有促进种子
萌发的作用 。
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