全 文 ：第 28 卷 第 6 期
2015 年 6 月
环 境 科 学 研 究
Research of Environmental Sciences
Vol． 28，No． 6
Jun．，2015
邵雪琳，孟祥森，高丽，等．硬毛藻生长对水体和沉积物中碱性磷酸酶活性及磷含量的影响［J］．环境科学研究，2015，28(6):890-898．
SHAO Xuelin，MENG Xiangsen，GAO Li，et al． Effects of Chaetomorpha growth on alkaline phosphatase activity and phosphorus concentrations in water and
sediments［J］． Research of Environmental Sciences，2015，28(6):890-898．
收稿日期:2014-10-07 修订日期:2015-02-10
基金项目:国家自然科学基金项目(41273130，40801084);烟台大学
研究生科技创新基金项目(YJSZ201514)
作者简介:邵雪琳(1990-)，女，山东聊城人，shaoxuelin1990@126． com．
* 责任作者，高丽(1976-)，女，山东聊城人，教授，博士，主要从事湿地
生源要素磷循环研究，ligao117@ 126． com
硬毛藻生长对水体和沉积物中碱性磷酸酶活性
及磷含量的影响
邵雪琳，孟祥森，高 丽* ，魏 权
烟台大学海洋学院，山东 烟台 264005
摘要:为研究水体与沉积物中 APA(碱性磷酸酶活性)与磷含量的相互关系，于山东省荣成天鹅湖藻类暴发区采集丝状硬毛藻
和表层沉积物，进行室内模拟试验，分析了藻类生长过程中水体和沉积物中 APA、磷含量、藻体生物量及磷富集量的动态变化．
结果表明:①试验初期(0 ～ 3 d)，水体中 ρ(TP)较高，无沉积物组各处理水体总 APA变化不大，有沉积物组有所下降． 1 周后，除
ρ(TP)为 2. 00 mgL处理外，其余处理水体 ρ(SRP)(SRP为可溶性磷)降至较低水平(0 ～ 0. 06 mgL);水体总 APA增加，其中无
沉积物组低磷(0 ～ 0. 20 mgL)处理下 APA变幅为 6. 02 ～ 18. 32 μmol(L·h)，远高于相同初始 ρ(TP)的有沉积物处理． ②与初始
值相比，试验结束时低磷处理沉积物中各形态磷含量下降，APA升高． ③不同初始 ρ(TP)条件下，藻体生物量相差很大，试验结
束时藻体磷富集量与初始 ρ(TP)呈显著正相关(P ＜ 0. 05)． 研究显示，硬毛藻生长可大量吸收水体中的磷，从而诱导水体中总
APA增加，试验中期(4 ～ 12 d)低磷处理中 AP(碱性磷酸酶)以颗粒态为主，而高磷(0. 50 ～ 2. 00 mgL)处理中溶解态 APA较高;
另一方面，藻类生长使沉积物中 APA升高，并加大了水-土界面磷的浓度梯度，从而可促进沉积物中可还原态磷和铁锰结合态磷
向上覆水体释放．
关键词:硬毛藻;碱性磷酸酶活性;磷;荣成天鹅湖
中图分类号:X524 文章编号:1001-6929(2015)06-0890-09
文献标志码:A DOI:10. 13198j． issn． 1001-6929． 2015． 06． 08
Effects of Chaetomorpha Growth on Alkaline Phosphatase Activity and Phosphorus
Concentrations in Water and Sediments
SHAO Xuelin，MENG Xiangsen，GAO Li* ，WEI Quan
Ocean School，Yantai University，Yantai 264005，China
Abstract:Green tides，which have happened frequently in coastal areas and lagoons throughout the world in recent decades，can
significantly influence the phosphorus (P)cycle between water and sediments． Rongcheng Swan Lake，a natural lagoon on Shandong
Peninsula in China，is blooming massive macroalgae． In order to reveal the effects of the macroalgae bloom on P cycling at the water-
sediment interface，surface sediments and filamentous macroalgae were collected from the dominant zone of Chaetomorpha spp． in
Rongcheng Swan Lake． In the present study，fresh sediments and Chaetomorpha were incubated in the laboratory to study the changes of
alkaline phosphatase activity (APA)and P concentrations in water and sediment，and algal biomass and P enrichment amount during the
macroalgal growth． In addition，the relationship between APA and P concentrations in water was discussed． The results showed that at the
beginning of the experiment (0-3 d)，P concentrations in the water were high，and total APA in the water at different treatments without
sediments slightly changed，then decreased after the treatments with sediments． After one week，soluble reactive P concentrations in the
water reached a low level (ranging from 0-0. 06 mgL)，except for the treatment under which P concentration was 2. 00 mgL． The total
APA increased in all the treatments，especially for low P treatments (0-0. 20 mgL)without sediments (ranging from 6. 02 to 18. 32
μmol(L·h))，which were much higher than those with
sediments at the same P level． Compared with the initial value，
the concentrations of different P forms in the sediments decreased，
but APA increased at the end of the experiment． Algal biomass
varied greatly among different initial P levels in the water，and P
enrichment amounts in the algae at the end showed significant
第 6 期 邵雪琳等:硬毛藻生长对水体和沉积物中碱性磷酸酶活性及磷含量的影响
positive correlation with initial P levels (P ＜ 0. 05)． The results indicated that Chaetomorpha could absorb large amounts of P in water
during growth，which led to an increase in total APA in water． During the middle period (4-12 d)，at low P treatments，particulate APA
was the dominant fraction，while at high P treatments soluble APA was relatively high． On the other hand，Chaetomorpha growth resulted
in the increase of APA in sediments and P concentration gradient at the sediment-water interface，which could also promote the release of
redox-sensitive P and FeMn-bound P in sediments to the overlying water．
Keywords:Chaetomorpha;alkaline phosphatase activity;phosphorus;Rongcheng Swan Lake
近年来，水体富营养化日趋严重，绿潮在世界范
围内的海湾、泻湖和河口内频繁暴发． 绿潮暴发不仅
严重危害海洋生态系统，也显著影响水体及沉积物中
的磷循环． 当水体中 ρ(SRP)(SRP为可溶性磷)较高
时，藻类生长对磷的富集作用较强［1］． ρ(SRP)较低
时，一方面水体中 AP(碱性磷酸酶)可被诱导，将水
体中有机磷水解为溶解态无机磷供浮游植物生
长［2-4］;另一方面，沉积物也可作为藻类生长的营养
来源［5］． 因此，藻类暴发对水土界面的磷循环及 AP
的活性水平具有重要影响． AP在营养物质磷的循环
中起重要作用，其可由浮游植物、细菌和浮游动物产
生，包括颗粒态和溶解态 2 种［6-7］． APA(碱性磷酸酶
活性)已被作为一种生物工具用于指示海区浮游植
物的磷胁迫和磷限制状态［8-9］． 研究［10-12］表明，蓝藻
的大量繁殖会消耗水体中的 SRP，破坏水土界面的磷
平衡，从而促进沉积物中的磷向水体释放． 目前，有
关藻类暴发对水土界面磷循环和 AP 影响的研究多
集中于微藻［12-14］，对硬毛藻(大型丝状绿藻)的报道
较少［15］．
天鹅湖位于山东省荣成市境内，为海水与淡水交
融的天然泻湖． 近年来，由于人类活动的强烈干扰，
湿地生态环境逐渐恶化． 硬毛藻(Chaetomorpha
spp．)为大型海藻藻华的优势种之一，常年在湖的西
北部大量滋生繁殖，严重影响了水体环境和渔业生
产． 该研究通过室内模拟，初步探讨了硬毛藻生长期
间沉积物-水体-藻类间磷的迁移转化以及 APA 的动
态变化，以期揭示大型丝状绿藻暴发对水土界面磷循
环的影响机制．
1 材料与方法
1. 1 样品采集
2014 年 4 月，在天鹅湖藻类暴发区采集生长良
好的硬毛藻及表层沉积物(0 ～ 10 cm)样品． 将硬毛
藻去除杂质藻类，用海水暂养备用;同时测定藻体含
水量及 w(Cp)(Cp 为藻体磷)． 表层沉积物样品充分
混匀，去除贝壳、根系等杂质，装入聚乙烯袋中避光冷
藏(4 ℃)保存． 试验用海水采自烟台大学东门附近
的小码头，pH 为 8. 05，ρ(TP)和 ρ(SRP)分别为
0. 014 和 0. 009 mgL．
1. 2 试验设计
模拟试验包括无沉积物组及有沉积物组 2 组，每
组设 6 个处理，3 次重复． ρ(TP)分别设置为 C1(不
加磷)、C2(0. 20 mgL)、C3(0. 20 mgL)、C4(0. 50
mgL)、C5(1. 00 mgL)、C6(2. 00 mgL)，各处理
ρ(TN)均为 2. 00 mgL． 其中 C3 处理以卵磷脂和
KNO3 为氮、磷来源，其余 5 个处理均以 KH2PO4 和
KNO3 为氮、磷来源． 以 12 L 玻璃缸为容器，每缸加
入 8 L海水和 40. 00 g(鲜质量)硬毛藻;有沉积物组
则每缸先加入 2. 50 kg 新鲜沉积物和海水，静置 24
h，待水体完全澄清后加入硬毛藻． 试验周期为 15 d，
室温 20 ℃，自然光照．
定期抽取水样，分析水体 APA(前 4 d每 d取样，
之后隔 1 d取 1 次)、ρ(TP)及 ρ(SRP)(前 4 d每 d取
样，其中有沉积物组从加入藻后开始算起，之后隔 2 d
取 1 次);期间观察藻类的生长状况和藻体颜色等，
每 3 d测 1 次藻体生物量、含水量及 w(Cp);每 5 d取
1 次沉积物样品，测定 APA;在试验开始及结束时测
定新鲜沉积物的含水量和各形态磷含量．
1. 3 分析方法
ρ(TP)采用过硫酸钾消解、钼锑抗分光光度法测
定;ρ(SRP)采用 0. 45 μm滤膜过滤水样，钼锑抗分光
光度法测定． 水体总 APA采用 pNPP(硝基苯磷酸二
钠)法［16］测定;采用 0. 45 μm 滤膜过滤水样后，以相
同方法测定溶解态 APA;颗粒态 APA为总 APA与溶
解态 APA之差．
沉积物磷形态采用连续提取法［17］，依次用 1. 00
molL NH4Cl、0. 10 molL NaHCO3 Na2S2O4、0. 10
molL NaOH 和 0. 50 molL HCl 提取，分别得到
NH4Cl-P(弱结合态磷)、BD-P(可还原态磷)、NaOH-P
(铁锰结合态磷)和 HCl-P(钙结合态磷)． 沉积物总
APA:取约 1 g湿样，使用 pH为 8. 4 的 Tris缓冲溶液
调至 8 mL，超声 45 s，加入 2 mL pH为 7. 6 的 Tris，37
℃恒温振荡 1 h，按照文献［16］的方法进行测定．
藻体生物量(鲜质量)采用电子天平称量(精确
至 0. 01 g)． 藻体含水量的测定:90 ℃杀青 0. 5 h，60
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环 境 科 学 研 究 第 28 卷
℃烘至恒质量． w(Cp)采用 H2SO4-H2O2 消煮、钼锑
抗分光光度法测定．
藻体磷富集量(A，mg)计算:
A = w(Cp)× W × (1 － M)
式中:W为藻的生物量，g;M为藻体含水量，% ．
藻体相对生长速率(RGR)的计算:
RGR = (ln Wt － ln W0)t × 100%
式中:W0 为初始藻的生物量，g;Wt 为试验结束时藻
的生物量，g;t为试验持续的时间，d．
1. 4 数据处理
统计分析采用用 SPSS 17. 0 软件，对初始ρ(TP)
与藻体生物量、磷富集量间进行 Pearsons 相关分析;
采用双因素方差分析初始 ρ(TP)及有、无沉积物对
APA、藻体生物量及磷富集量的影响效应，并采用
LSD检验比较各处理间的差异显著性;采用 t 检验比
较有、无沉积物组间 APA的差异． 采用 Origin 8. 0 软
件作图．
2 结果与分析
2. 1 藻类生长过程中 APA的变化
2. 1. 1 水体中 APA的变化
由图 1 可见，无沉积物组水体中颗粒态 APA 在
0 ～ 6 d较低〔0. 02 ～ 3. 78 μmol(L·h)〕，第 6 天达到
最低值;之后低磷处理(C1、C2 及 C3 处理)颗粒态
APA快速增加〔3. 59 ～ 12. 01 μmol(L·h)〕，高磷处
理(C4、C5 及 C6 处理)中颗粒态 APA在 0. 04 ～ 1. 98
μmol(L·h)之间波动;试验后期，低磷处理颗粒态
APA有所下降，但仍远高于高磷处理． 试验结束时，
不同处理颗粒态 APA 大小顺序为 C3 ＞ C2 ＞ C1 ＞
C4 ＞ C5 ＞ C6，除 C1 和 C2 处理、C5 和 C6 处理间差异
不大(P ＞ 0. 05)外，其余处理两两间均差异显著(P ＜
0. 05)．
有沉积物组各处理水体颗粒态 APA 随时间变化
不大〔0 ～ 5. 02 μmol(L·h)〕，0 ～ 3 d 有所下降(第 3
天最低)，之后呈上、下波动的趋势;低磷处理高于高
磷处理(C6 处理最低)． 试验结束时，C3 处理颗粒态
APA显著高于其他 5 个处理(P ＜ 0. 05)． 由双因素
方差分析可知，水体初始 ρ(TP)，有、无沉积物均对结
束时水体颗粒态 APA 产生了极显著影响(P ＜
0. 01)． 对低磷处理而言，无沉积物组颗粒态 APA 显
著高于有沉积物组(P ＜ 0. 05)．
图 1 硬毛藻生长过程中水体颗粒态 APA的变化
Fig. 1 Changes in particulate APA in water during the growth of Chaetomorpha
1 ～ 10 d 无沉积物组各处理溶解态 APA 的变化
趋势与颗粒态 APA 大致相同(见图 2)，但后期溶解
态 APA 有所增加． 试验结束时，低磷处理溶解态
APA远高于高磷处理，除 C1 和 C3 处理间差异不大
(P ＞ 0. 05)外，其余处理间均差异显著(P ＜ 0. 05)．
有沉积物组各处理溶解态 APA 在试验初期很高，这
可能是由于沉积物中细菌产生的 AP 进入水体所致;
0 ～ 4 d 随时间快速降低，之后变化不大． 试验结束
时，不同处理溶解态 APA大小顺序同无沉积物组，但
处理间差异较小〔变幅为 1. 83 ～ 3. 52 μmol(L·h)〕．
由双因素方差分析可知，初始 ρ(TP)及有、无沉积物
均对结束时溶解态 APA 产生极显著影响(P ＜
0. 01)． 在低磷处理中，无沉积组溶解态 APA 显著高
于有沉积物组(P ＜ 0. 05)．
2. 1. 2 沉积物中 APA的动态变化
如图 3 所示，第 5 天时，各处理沉积物中总 APA
均有所上升，但处理间相差不大，变幅为 0. 40 ～ 0. 43
μmol(g·h)． 试验结束时，各处理总 APA 均高于初
始值，变幅为 0. 41 ～ 0. 52 μmol(g·h)，表现为 C5 ＞
C3 ＞ C4 ＞ C6 ＞ C2 ＞ C1，但处理间差异不显著(P ＞
0. 05)． 硬毛藻生长过程中，沉积物总 APA 升高，这
可能是由于水体中ρ(SRP)下降，诱导沉积物中的细
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第 6 期 邵雪琳等:硬毛藻生长对水体和沉积物中碱性磷酸酶活性及磷含量的影响
图 2 硬毛藻生长过程中水体溶解态 APA的变化
Fig. 2 Changes in soluble APA in water during the growth of Chaetomorpha
处理时间d:1—0;2—5;3—10;4—15．
图 3 硬毛藻生长过程中沉积物总 APA的变化
Fig. 3 Changes in APA in sediments during
the growth of Chaetomorpha
菌产生 AP，其可矿化沉积物中有机磷产生 SRP 释放
进入水体供藻体吸收［18-19］．
2. 2 藻体生长过程中磷含量变化
2. 2. 1 水体中 ρ(TP)和 ρ(SRP)的动态变化
由图 4 可见，无沉积物组 ρ(TP)在前 2 d 迅速下
降，其中 C5 和 C6 处理降幅最大(分别下降 0. 84 和
0. 70 mgL)，之后趋于平缓;结束时除 C6 处理 ρ(TP)
较高外，其余处理均处于较低水平(0. 02 ～ 0. 11
mgL)． 有沉积物组加藻前水体ρ(TP)(初始值，水
体静置 24 h 后)明显低于设置浓度(C1 处理除
外)，说明水体中部分磷被沉积物吸附． 前 2 d 各处
理水体中 ρ(TP)随时间迅速下降，7 d 后有上升趋
势(C6 处理除外)，试验结束时各处理 ρ(TP)
(0. 03 ～ 0. 06 mgL)相近． 由于沉积物对水体中磷
的吸附，高磷处理(C5 和 C6 处理)水体中 ρ(TP)低
于无沉积物组．
水体中 ρ(SRP)的变化趋势与 ρ(TP)相似． 由图
5 可见，0 ～ 2 d无沉积物组各处理 ρ(SRP)迅速下降;
3 ～ 10 d C5、C6 处理 ρ(SRP)继续下降，其余处理
ρ(SRP)变化不大;试验结束时，除 C6 处理 ρ(SRP)较
高外，其余处理 ρ(SRP)均在 0 ～ 0. 03 mgL 之间． 有
沉积物组 C6 处理 ρ(SRP)一直下降，其余处理在 2 d
后基本稳定在较低水平;试验结束时，各处理ρ(SRP)
在 0 ～ 0. 02 mgL之间．
2. 2. 2 沉积物中各形态磷含量的变化
由图 6 可见，HCl-P是沉积物中磷的主要存在形
态，其次为 NaOH-P;w(NH4Cl-P)最低，试验结束时几
乎检测不到 ． 各处理w(BD-P)有所下降，高磷处理
图 4 硬毛藻生长过程中水体 ρ(TP)的变化
Fig. 4 Changes in TP concentrations in water during the growth of Chaetomorpha
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环 境 科 学 研 究 第 28 卷
图 5 硬毛藻生长过程中水体 ρ(SRP)的变化
Fig. 5 Changes in SRP concentrations in water during the growth of Chaetomorpha
图 6 培养前、后沉积物中各形态磷含量的变化
Fig. 6 Changes in different P forms in sediments before and after the incubation
(C5、C6 处理)下降较少，C3 处理降幅最大，达
31. 11%;w(NaOH-P)在 29. 56 ～ 32. 82 mgkg之间变
化，低磷处理(C1、C2和 C3处理)下降较多;w(HCl-P)
下降不明显，各处理间无显著差异(P ＞ 0. 05)．
2. 3 不同磷浓度下硬毛藻生物量的差异
由图 7 可见，无沉积物组各处理在试验初期
(0 ～ 3 d)藻体生物量快速升高，其中低磷处理硬毛
藻的生长速率明显高于高磷处理． C2 处理藻体生
长最好，试验结束时生物量(60. 66 g)最高;1 周后，
C5 和 C6 处理出现负增长现象，其中 C5 处理有少
量藻体死亡;C6 处理藻体死亡较多，试验结束时生
物量(37. 88 g)低于初始值． 试验末期，C6 处理水
体 ρ(TP)的增加可能与死亡藻体中磷的溶出有关．
试验结束时，低磷各处理的生物量均显著高于高磷
图 7 不同处理藻体生物量的变化
Fig. 7 Dynamic changes of macroalgal biomass at different treatments
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第 6 期 邵雪琳等:硬毛藻生长对水体和沉积物中碱性磷酸酶活性及磷含量的影响
处理(P ＜ 0. 05)，表现为 C2 ＞ C3 ＞ C1 ＞ C4 ＞ C5 ＞
C6，其中低磷 3 个处理间、C5 和 C6 处理间差异均不
显著(P ＞ 0. 05)．
试验初期(0 ～ 3 d)有沉积物组藻体生长速率较
大;0 ～ 12 d 各处理藻体生长情况良好，但试验末期
(12 ～ 15 d)出现负增长;试验结束时，不同处理生物
量变幅为 49. 30 ～ 62. 43 g，顺序为 C4 ＞ C6 ＞ C2 ＞
C5 ＞ C3 ＞ C1，各处理间生物量差异不显著(P ＞
0. 05)． 由双因素方差分析可知，初始 ρ(TP)对结束
时藻体的生物量具有显著影响(P ＜ 0. 05)，有、无沉
积物对生物量影响不显著(P ＞ 0. 05)．
2. 4 不同处理 w(Cp)及磷富集量的差异
不同处理 w(Cp)的差异如图 8 所示． 由图 8 可
见，无沉积物组 0 ～ 3 d各处理 w(Cp)均有所增加(除
C1 处理外)，增幅为 0. 19 ～ 1. 90 mgg;随着藻类生
长，w(Cp)逐渐下降． 试验期间，高磷处理 w(Cp)远
高于低磷处理，表现为 C6 ＞ C5 ＞ C4 ＞ C2 ＞ C3 ＞ C1．
C3 处理的磷源为有机磷，w(Cp)低于相同 ρ(TP)的
C2． 除 C1 与 C3 处理外，其余各处理有沉积物组 0 ～
3 d内 w(Cp)均有所增加，其中 C6 处理 w(Cp)第 3
天时达 2. 46 mgg;试验期间，各处理 w(Cp)大小顺序
与无沉积物组一致．
图 8 不同处理 w(Cp)的动态变化
Fig. 8 Dynamic changes of P concentration in macroalgae at different treatments
由图 9 可见，试验初期(第 3 天)及试验结束时，
藻体磷富集量均表现为高磷处理(C4、C5 及 C6 处
理)显著高于低磷处理(C1、C2 及 C3 处理)(P ＜
0. 05)，不同处理大小顺序为 C6 ＞ C5 ＞ C4 ＞ C2 ＞
C3 ＞ C1，变幅为 1. 33 ～ 10. 85 mg． 试验期间大部分
处理藻体磷富集量均高于初始值(1. 31 mg)，其中 C1
处理与初始值接近． 对试验第 3 天的及试验结束时
藻体磷富集量进行双因素方差分析表明，有、无沉积
注:小写字母表示不同处理间在 0. 05 水平上存在显著差异．
图 9 不同处理藻体磷富集量的差异
Fig. 9 Differences in P enrichment amount in macroalgae
among different treatments
物对藻体磷富集量影响不显著(P ＞ 0. 05)，而初始
ρ(TP)对藻体磷富集量的影响显著(P ＜ 0. 05)． 试验
第 3 天各处理的藻体磷富集量高于试验结束时，这可
能是由于前 3 d 水体中 ρ(SRP)较高，藻体快速吸收
水体中的磷，使得磷在藻体内累积;之后水体中
ρ(SRP)一直处于较低水平(见图 4、5)，而藻体生物
量仍在不断升高，此时藻体的生长需要利用藻体内储
备的磷，使得藻体磷富集量下降．
3 讨论
3. 1 藻体生长对水体中磷与 APA的影响
AP是专一水解磷酸单酯的诱导酶类，当水体中
缺乏正磷酸盐时，藻类及细菌体可产生 AP． APA 受
多种因素的调控，各种生物的和非生物的因素都会影
响 APA的变化，包括水环境中磷酸盐浓度、浮游生物
细胞内部的 NP(物质的量比)及其对磷的需求等一
系列因子［2］． 研究［16，20］表明，水体中 ρ(SRP)低于某
一阈值时，浮游生物受到磷胁迫时才会大量产生 AP，
而环境中较高的 ρ(SRP)则会抑制 AP 的诱导表达．
Nausch［20］认为，在波罗的海，AP 表达的 c(SRP)抑制
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环 境 科 学 研 究 第 28 卷
阈值为 1 μmolL，只有当海区的 c(SRP)低于 1. 00
μmolL，AP才会被大量表达;而高光等［16］对太湖水
体的研究表明，当水体中的 ρ(SRP)低于 0. 01 mgL
时，总 APA极显著增加(P ＜ 0. 01)．
该研究中，无沉积物组低磷处理(低于 0. 20
mgL)在试验 3 d后水体中 ρ(SRP)即处于较低水平，
但 APA无明显变化;试验一周后，水体中 APA 迅速
升高，究其原因，水体中 ρ(SRP)较低时，藻类生长可
利用藻体内部的磷储库，当藻体内可用于生长利用的
磷被耗尽时，才诱导 AP产生． 卵磷脂处理(C3 处理)
的总 APA 大于相同 ρ(TP)的 KH2PO4 处理(C2 处
理)，说明 AP在藻类利用有机磷进行生长时起着关
键作用［21-22］． 试验期间，高磷处理(1. 00、2. 00 mgL)
水体中的 ρ(SRP)一直大于 0. 02 mgL，总 APA 随时
间变化不大，远低于低磷处理，这说明 0. 01 mgL 的
ρ(SRP)为无沉积物组中 AP 表达的阈值;高磷条件
下，AP的合成受到一定程度的阻遏． 1 周后，水体
APA升高，ρ(TP)及 ρ(SRP)也稍有上升，这可能是由
于 AP对水体中有机磷的水解作用所致，其中总 APA
与 ρ(SRP)呈显著正相关(P ＜ 0. 05)，这与覃仙玲
等［12］对典型赤潮藻的研究结果一致，但与高光等［23］
对太湖梅梁湾的研究结果并不一致，其原因可能为
AP在不同环境条件下的调控机制不同所致．
洪华生等［24］研究发现，当水体中 ρ(SRP)降到一
定程度时会激发 AP 大量增加，主要体现在颗粒态
AP的增加，而溶解态 AP 相对恒定;高光等［16］则发
现，太湖水体中溶解态 AP为主要形式． 该研究中，高
磷处理溶解态 APA较高，占总 APA 的比例最高可达
99. 99%;低磷处理在无沉积物组中以颗粒态 APA 为
主，有沉积物组中仅在试验中期(4 ～ 12 d)颗粒态
APA较高．
3. 2 藻体生长对沉积物中各形态磷及 APA的影响
当藻类生长所需的 SRP 不足时，沉积物可释放
磷进入水体中供藻类利用［25］，易还原态磷、铁磷和有
机磷是潜在可利用的磷形态，对磷释放的贡献较
大［11，26］． 刘冬梅等［27］对太湖铜绿微囊藻的研究发
现，藻类生长能够显著增加沉积物磷的释放量，使上
覆水 ρ(SRP)增加，满足藻类的生长需求，其中沉积
物中铁磷和碱提有机磷的含量下降明显． Niemist
等［28］对法国 Hiidenvesi浅水湖的研究发现，夏末沉积
物磷释放的增加是由于藻华导致的高 pH 与沉积物
悬浮的共同作用所致．
该研究中，硬毛藻生长 1 周后，有沉积物组低磷
处理水体 ρ(SRP)很低(小于 0. 01 mgL)，但水体总
APA变幅〔3. 18 ～ 7. 15 μmol(L·h)〕较小，远低于无
沉积物组〔6. 02 ～ 18. 32 μmol(L·h)〕，这可能与沉
积物中各形态磷含量降低以及 APA 的升高有关． 由
于沉积物的吸附作用，有沉积物组加藻前各处理水体
ρ(SRP)明显低于设置浓度(见图 4)． 试验期间，藻类
生长增加了水土界面磷的浓度梯度，并且使水体 pH
升高(变幅为 8. 05 ～ 8. 73)，这可能导致沉积物前期
吸附的磷及可还原态磷和铁锰结合态磷释放进入水
体［29］;另一方面，沉积物中总 APA上升(见图 3)，AP
可矿化沉积物中的有机磷，从而使其释放进入水
体［18，30］．
3. 3 ρ(TP)与藻类生物量、藻体磷富集量的相关性
葛芳杰等［31］发现，高磷与低磷均可使穗花狐尾
藻生物量增长率降低． 当 ρ(SRP)大于 0. 80 mgL
时，沉水植物伊乐藻和苦草在 3 d 后出现负增长，而
菹草为正增长［32］． 由表 1 可见，该研究中，无沉积物
组初始 ρ(TP)和生物量呈负相关(第 9 天之后呈显著
负相关)，低磷处理(低于 0. 20 mgL)藻体生物量较
高，高磷处理 1 周后藻体发白、死亡;有沉积物组初始
ρ(TP)与生物量呈正相关，但相关系数(0. 168 ～
0. 520)较小． 随水体中 ρ(TP)的增加，无沉积物组
藻体中磷富集量增大［15］，初始 ρ(TP)与藻体磷富集
量呈显著正相关(第 6 天除外)，说明当水体中
ρ(TP)较高时，硬毛藻对水体中的磷有较强的吸收
和富集能力;有沉积物组中二者的相关性高于无沉
积物组．
表 1 初始 ρ(TP)与藻类生物量和藻体磷富集量的相关性
Table 1 Correlations between initial P level and biomass，P enrichment amount in macroalgae
项目
处理时间d
3 6 9 12 15
无沉积物组
生物量 － 0. 749 － 0. 728 － 0. 841 － 0. 890* － 0. 910*
藻体磷富集量 0. 901* 0. 878 0. 926* 0. 932* 0. 907*
有沉积物组
生物量 0. 168 0. 484 0. 520 0. 046 0. 271
藻体磷富集量 0. 981＊＊ 0. 997＊＊ 0. 997＊＊ 0. 993＊＊ 0. 955*
注:* 表示显著水平 P ＜ 0. 05;＊＊表示显著水平 P ＜ 0. 01．
698
第 6 期 邵雪琳等:硬毛藻生长对水体和沉积物中碱性磷酸酶活性及磷含量的影响
AP 的调控不仅取决于水体中 ρ(SRP)，还与藻
体内的磷库、藻体对磷的需求等因素有关，不同种类
的浮游植物在 APA 的表达上存在很大差异． 另外，
沉积物中磷的可利用性也可在很大程度上影响藻体
的生长状况和 APA 的表达． 该研究中，硬毛藻具有
大量吸收并储备磷库的能力，在水体中 ρ(SRP)处于
较低水平时，可利用体内储备的磷继续生长;随着藻
体内可利用的磷逐渐耗尽，还可诱导 APA大幅增加．
有沉积物组水体 APA 的变化较小，硬毛藻的生长状
况相对较好． 综上，水体中 APA 的调控机制非常复
杂，硬毛藻生长过程中，AP 对磷在水体-藻-沉积物体
系中循环所起的作用还有待进一步研究．
4 结论
a)硬毛藻生长过程中，当水体中 ρ(SRP)低于
0. 01 mgL时，无沉积物组水体的 APA 大幅增加，远
高于相同初始 ρ(TP)的有沉积物处理． 高磷处理
(0. 50 ～ 2. 00 mgL)水体中溶解态 APA较高;而低磷
处理(低于 0. 20 mgL)无沉积物组水体中以颗粒态
APA为主，有沉积物组仅在试验中期(4 ～ 12 d)颗粒
态 APA所占比例较高．
b)培养结束时，低磷处理沉积物中各形态磷含
量有所下降，其中 w(BD-P)及 w(NaOH-P)降幅较
大;藻类生长过程中，沉积物 APA 上升，并可矿化有
机磷为生物可利用磷，以进入水体供藻体生长．
c)无沉积物组初始 ρ(TP)和生物量间呈负相
关，而有沉积物组则相反;藻体磷富集量随初始
ρ(TP)的升高而增加． 当初始 ρ(TP)较高时，藻体对
水体中磷的吸收和富集能力较强;当水体中 ρ(TP)较
低时，硬毛藻可在一定时间内利用藻体中磷继续
生长．
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( 责任编辑:郑朔方)
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