全 文 ：第 33 卷第 4 期
2014 年 8 月
海 洋 环 境 科 学
MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 33 No． 4
August 2014
硬毛藻生长的最适磷含量及磷素吸收动力学特征
魏 权， 邵雪琳， 高 丽
(烟台大学 海洋学院，山东 烟台 264005)
摘 要:为探究绿潮优势藻—硬毛藻对水体中磷的吸收动力学特征及其最适生长含量，在荣成天鹅湖硬毛
藻暴发区域采集新鲜硬毛藻，设置不同磷含量水平进行室内模拟试验，定期监测藻的生长状况、藻体及水
体中磷的含量变化。结果表明，硬毛藻对磷的吸收过程符合米氏方程，0 ～ 6 h 内的半饱和常数(Km)和最
大吸收速率(Imax)分别为 3． 74 μmol /L和 1． 43 μmol /(g·h)，在富营养化水平下表现出较高亲和力。硬毛
藻在磷含量为 6 μmol /L处理中达到最大生物量，15 μmol /L 条件下藻体对磷的吸收速率最大，而在 30
μmol /L处理中藻体的相对生长速率及吸收速率均小于 15 μmol /L处理。结果说明，硬毛藻对水体中磷具
有较高富集能力，且在水体磷含量为 6 μmol /L 和 15 μmol /L 时，硬毛藻表现出较高生长力和较强吸收能
力，适宜对低磷水平污水的净化。
关键词:绿潮;硬毛藻;吸收动力学;磷
中图分类号:X55 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2014)04-0514-06
Phosphorus uptake kinetics and optimum content of Chaetomorpha
WEI Quan， SHAO Xue-lin， GAO Li
(Ocean School，Yantai University，Yantai 264005，China)
Abstract:The filamentous algae collected from the dominated zone of Chaetomorpha spp． in Ｒongcheng Swan Lake
were incubated at different phosphorus (P)levels in the laboratory to explore the uptake kinetics and optimal P con-
tent of bloom-forming macroalgae—Chaetomorpha． In addition，algal biomass，P contents in algal tissue and lake wa-
ter were determinated regularly． The results showed that P uptake of Chaetomorpha can be well described by the Mih-
caelsi-Menton equation，and the semi-saturation constant and maximum uptake rate were 3． 74 μmol /L and 1． 43
μmol /g /h，respectively． Chaetomorpha showed the superior affinity for P under eutrophication condition． The mac-
roalgae reached up to the maximum biomass at the treatment of 6 μmol /L and the maximum P uptake rate at 15 μmol /
L in water． But for 30 μmol /L，the relative growth rate and P uptake rate were not prominent for Chaetomorpha． The
results suggest that Chaetomorpha have vigorous growth and higher absorptive capacity under the P concentrations of 6
μmol /L and 15 μmol /L，which allows its better performance in purifying waste water at low P concentration．
Key words:macroalgal bloom;Chaetomorpha;uptake kinetics;phosphorus
收稿日期:2014-02-05，修订日期:2014-03-21
基金项目:国家自然科学基金项目(41273130，40801084);烟台大学研究生科技创新基金
作者简介:魏 权(1988-)，男，吉林双辽人，硕士研究生，主要研究方向为湿地生源要素磷的循环，E-mail:weiquan0618@ 126． com
通讯作者:高 丽，E-mail:ligao117@ 126． com
随着工农业生产的发展，水体富营养化日益
加剧，水体中以离子态和胶体态存在的营养盐可
直接或降解后被藻类所利用，导致海藻大量滋生
引发绿潮［1-2］。绿潮的主要种类有浒苔属(Entero-
morpha)、硬毛藻属(Chaetomorpha)、刚毛藻属
(Cladophora)以及石莼属(Ulva)等大型海藻［3］。
自从 Dugdale［4］于 1967 年提出用酶促动力学米氏
(Mihcaelsi-Menton)方程构建稳态时藻类对营养
DOI:10.13634/j.cnki.mes.2014.04.004
第 4 期 魏 权，等:硬毛藻生长的最适磷含量及磷素吸收动力学特征 515
盐的理论吸收模型后，许多学者开始用模型描述
藻类或大型水生植物对营养盐的吸收特性，了解
藻类生活习性、特点和生理特征，阐释藻类在生态
系统中的功能［5-6］。Acharyya［7］发现，在绿潮形成
潜伏期、高峰期和消散期，海水中磷的浓度呈规律
性变化。无机磷参与植物生长发育全过程中的各
种代谢活动，在细胞膜结构、物质代谢以及信号
传导、光合作用等方面都起着极为重要的作
用［8］，海藻可对不同磷含量水体表现出不同的生
理响应。也有研究表明，水生植物对于水体中氮、
磷的富集与转移有明显的作用，且不同种类间吸
收特征差异较大［9-11］。绿潮藻类与水体磷循环的
关系及藻体吸收与生长动力学研究较多，但缺乏
硬毛藻(Chaetomorpha spp．)对营养盐吸收动力学
的相关研究。
硬毛藻是一种大型丝状绿藻，在分类上属于
绿藻门(Chlorophyta)、绿藻纲(Chlorophyceae)、刚
毛藻目(Cladophorales)、刚毛藻科(Cladophorace-
ae)。该藻具有较高的营养吸收能力，在营养充
足、条件适宜情况下能迅速生长并大规模暴发。
据报道，硬毛藻主要分布于大洋洲的澳大利亚和
新西兰等地［12-13］，并在我国山东荣成市境内的天
鹅湖中常年大量滋生，对当地生态构成严重威
胁［14］。利用酶促动力学米氏方程建立稳态时硬
毛藻对磷的吸收理论模型，并通过室内模拟实验
阐明硬毛藻对不同浓度水体中磷的吸收特性，结
果可为了解水体营养盐与硬毛藻生长的关系提供
参考，从而为硬毛藻在净化水质中的应用以及天
鹅湖生态环境的恢复提供依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料与预培养
硬毛藻取自荣成市天鹅湖藻类暴发区域(37°
21． 447N，122°34． 301E)，选择健康藻体，用过滤
海水清洗并仔细去除表面附着物，室温 20℃左右
预培养(光暗周期:14 h ︰ 10 h)。培养液使用过
滤海水(取自荣成市天鹅湖)，其基本理化性质如
下:pH为 8． 07，总磷、活性磷酸盐(SＲP)的质量浓
度分别为 1． 78 μmol /L和 0． 03 μmol /L，无机氮为
26． 41 μmol /L。
1． 2 试验设计
1． 2． 1 硬毛藻对磷的吸收动力学试验
试验容器为 12 L的透光玻璃缸(高 20． 0 cm，
长 30． 0 cm，宽 30． 0 cm)，选择健康一致的藻体作
为试验材料。实验温度、光照等同预培养阶段。
取 30 ± 0． 05 g(湿重)的藻体置于玻璃缸中，初始
培养液体积为 8 L。培养液采用过滤海水，设置 6
个处理，每个处理设置 3 个重复。添加 KH2PO4以
控制磷(磷酸盐)的初始浓度，6 个处理分别为:
0． 03 μmol /L(CK对照)、1． 5 μmol /L(A 处理)、3
μmol /L(B处理)、6 μmol /L(C 处理)、15 μmol /L
(D处理)、30 μmol /L(E 处理);各处理通过添加
KNO3控制各处理氮磷比为 16 ︰ 1，除氮磷外其他
元素均采用 f /2 配方加富。试验周期为 3 d，分别
在 1、2、3、4、5、6、8、12、24、48、32、64、72 h 采样测
定水体活性磷酸盐含量，进行藻体对磷的吸收动
力学分析。
1． 2． 2 不同磷浓度下硬毛藻生长试验
试验材料、试验条件和试验处理设置同 1． 2．
1。试验共进行 24 d，每 3 d测定藻体生物量鲜重
变化，并在测定完毕后无损失放回培养缸中。每
3 d在距离液面 3 cm 处采取水样 20 mL，用以测
定水体活性磷酸盐含量，取样后及时补充同样体
积相同浓度海水。通过虹吸法每 6 d 更换 1 次全
部营养液。试验进行至 7 d 和 24 d 时，每个处理
取出 2． 00 g(鲜重)藻体用以测定藻体中磷含量，
并根据取走藻体所占总生物量的百分比减少适量
培养液以控制藻体密度。
1． 3 样品处理及分析方法
总磷:过硫酸钾消解后钼锑抗分光光度法测
定;SＲP:水样过滤后钼锑抗分光光度法测定［15］。
藻体磷含量测定:新鲜藻体经 90℃杀青后 60℃烘
至恒重，然后采用硫酸-过氧化氢消解后钼锑抗分
光光度法测定。
藻对水体磷的吸收速率即单位藻体重量吸收
磷的速率，计算公式如下［16］:
U =
Ct － 1 － C( )t × V
t ×W
式中:U 为营养盐的吸收速率(μmol /(g·
h));Ct － 1、Ct分别为每次取样时间间隔的起始和
结束时介质中磷的质量浓度(μmol /L);V 为所用
培养液体积(L);t为每次取样的时间间隔(h);W
为添加硬毛藻的干重(g)。
Michaclis-Menten方程:
I = Imax ×
C
Km
式中:I为吸收速率［μmol /(g·h)］;Imax为最
大吸收速率［μmol /(g·h)］;C 为介质中营养盐
516 海 洋 环 境 科 学 第 33 卷
质量浓度(μmol /L);Km为半饱和常数。
藻体湿重是在拭干藻体表面附着的水分后用
电子天平(精确至 0． 0001 g)进行称量。藻体湿
重相对生长率的计算公式如下［17］:
ＲGＲ =
lnWt-lnW( )0
Δt
式中:ＲGＲ 为藻体相对生长速率［mg /(g·
d)］;W0是试验初始藻体湿重(g);Wt是试验进行
t时刻藻体湿重(g);△t为试验进行至 t时刻的时
间间隔(d)。
1． 4 数据处理
统计分析采用 SPSS 18． 0 软件，用 Turkey
HSD检验比较了不同处理间各指标的差异性，并
对磷含量及藻体磷富集量的相关性进行了分析
(Pearson’s correlation)，以 P ＜ 0． 05 作为差异显
著水平。
2 结果与讨论
2． 1 硬毛藻吸收磷的动力学特征
藻类细胞对营养盐的吸收是一个复杂的生物
化学酶促反应过程，在恒化培养条件下受单一营
养盐限制的吸收动力学符合酶促反应的动力学方
程 Michaelis-Menten 方程［18］。由图 1 可见，在前
72 h内，水体活性磷酸盐含量在各处理中均逐渐
下降。在 0 ～ 4 h 和 0 ～ 6 h 内，随着溶液中 SＲP
质量浓度的提高，硬毛藻对 SＲP 的吸收速率均表
现为不断增大，并逐渐趋于饱和(图 2)。用
Michaelis-Menten方程来描述硬毛藻吸收 SＲP 的
动力学过程，米氏常数 Km可反映藻体吸收营养盐
的特性，Imax表示海藻的最大吸收速率
［8］。本试验
选取 0 ～ 4 h和 0 ～ 6 h 藻体吸收过程作磷吸收速
率 V对磷浓度 S 的双倒数曲线，结果显示 0 ～ 6 h
数据模拟方程的相关系数较高(r2 = 0． 97)。故采
用 0 ～ 6 h数据计算得出最大吸收速率 Imax为 1． 43
μmol /(g·h)，半饱和常数 Km为 3． 74 μmol /L。
目前常采用 Imax /Km来评价海藻的营养竞争
能力，该值越大表示藻体与营养盐亲和力越强，在
富营养化水平较低时越容易富集营养盐［19］。通
过对藻类营养盐吸收动力学的研究，有助于了解
营养盐的运输调节机制［6］，并通过这些参数对藻
类的生态习性、特点及生理特性作出判断和阐释，
了解藻类在生态系中的功能［10］。本文通过收集
已有报道数据并结合本实验结果，对一些常见藻
类的磷吸收动力学参数进行总结。如表 1 所示，
图 1 硬毛藻对磷的吸收动力学过程
Fig． 1 Uptake kinetic process of phosphate of Chaetomorpha
图 2 硬毛藻对磷的吸收动力学曲线
Fig． 2 Uptake kinetic curve of phosphate of Chaetomorpha
浒苔和硬毛藻的 Imax /Km最大，其次是梅尼小环藻
和普通小球藻，美人蕉和细叶莎草最小。这表明
当水体富营养化水平较低时，浒苔、硬毛藻对 SＲP
的净化速率较其他四种藻类更快。同时也说明在
实际应用中，当污水中 SＲP 浓度较高时，由于挺
水植物对高磷污染的耐受性更强，且在高磷浓度
下，挺水植物对 SＲP 的吸收速率更快，因此选用
挺水植物进行修复能起到更好的净化效果。而当
污水中 SＲP 浓度较低时，硬毛藻生物量倍增速度
较快，因而选用硬毛藻能更快地完成对污水中
SＲP的净化和修复。
2． 2 不同磷水平下硬毛藻的生长状况
营养盐浓度是影响藻类生长的最重要影响因
子之一［10］，Xin等［15］研究表明，氮、磷等营养盐是
组成细胞的重要成分，其吸收必然影响到藻体能
量物质的合成，增加营养供给可以增加海藻一系
列生理反应的底物浓度，由此来增加吸收同化过
程，从而加速了海藻的生长。图 3 反映了培养过
程中硬毛藻生物量的变化情况。在试验前 6 d
内，硬毛藻生长迅速，之后生长速度减缓，生物量
第 4 期 魏 权，等:硬毛藻生长的最适磷含量及磷素吸收动力学特征 517
趋于平稳;试验后期，部分处理生物量开始下降。
在 0 ～ 12 d，6 μmol /L 处理藻体密度与水体浓度
比例适宜藻体生长，生物量显著高于其他处理(P
＜ 0． 05)。12 d以后，随着藻体生物量增加，高磷
条件下(15、30 μmol /L 处理)逐渐达到藻类生长
的适宜磷浓度。在试验进行到 24 d，低磷条件下
(1． 5 μmol /L、3 μmol /L处理)生物量均显著低于
高磷条件(P ＜ 0． 05)。
表 1 几种常见藻类的磷吸收动力学参数比较(20℃)
Tab． 1 Comparison of uptake kinetic parameters for phosphor-
us in some dominated species(20℃)
藻种
Km
/μmol·L －1
Imax
/μmol·g －1·h －1
Imax /Km 数据来源
大型绿藻
浒苔
Ulva prolifera
5． 24 3． 35 0． 62 参考［20］
硬毛藻
Chaetomorpha
3． 74 1． 43 0． 37 本实验结果
微藻
梅尼小环藻
C． meneghiniana
9． 42 2． 24 0． 24 参考［21］
普通小球藻
C． vulga
12． 40 1． 39 0． 11 参考［22］
挺水植物
美人蕉
C． indica
1． 20 36． 70 0． 03 参考［23］
细叶莎草
C． papyrus
0． 60 58． 00 0． 01 参考［23］
图 3 硬毛藻生物量的动态变化
Fig． 3 The changes of Chaetomorpha biomass
表 2 表明，0 ～ 6 d，6 个处理相对生长率最高，
6 μmol /L处理硬毛藻生长最快，为 0． 078 mg /(g
·d)。6 d ～ 12 d硬毛藻的生长明显减缓，此时 6
μmol /L、15 μmol /L 处理及对照的藻体均出现部
分死亡。可能是海藻生长速率不仅与外部环境中
营养盐浓度有关，而且与细胞内营养积累有关，另
外也可能与海藻本身的生存状态有关［4］。各处
理藻体相对生长率大小表现为:E ＜ C ＜ CK ＜ D ＞
B ＜ A，说明此时高磷与低磷环境对其生长均有所
抑制。18 d ～ 24 d 时，对照处理和高磷处理由于
出现部分死亡，从而导致藻体质量减少。由此可
见，低浓度、高浓度磷均不利于硬毛藻的生长，(3
～ 6)μmol /L为其最适生长 SＲP含量。
表 2 不同磷浓度下硬毛藻的相对生长速率
Tab． 2 The relative growth rate of Chaetomorpha at different
phosphorus concentrations
处理
相对生长速率 /［mg·(g·d)－ 1］
0 ～ 6 d 6 d ～ 12 d 12 d ～ 18 d 18 d ～ 24 d
1． 5μmol /L 5． 90 ± 1． 68 3． 99 ± 0． 87 1． 17 ± 0． 20 1． 46 ± 0． 15
3μmol /L 6． 21 ± 1． 18 3． 18 ± 0． 92 2． 30 ± 0． 08 1． 69 ± 0． 24
6μmol /L 8． 27 ± 0． 90 4． 11 ± 0． 96 0． 88 ± 0． 42 － 0． 18 ± 0． 97
15μmol /L 6． 47 ± 0． 42 3． 28 ± 1． 84 － 2． 32 ± 1． 70 1． 25 ± 3． 29
30μmol /L 6． 14 ± 0． 84 3． 05 ± 2． 65 －2． 13 ±1． 69 －2． 33 ±1． 03
CK 5． 77 ± 0． 84 3． 19 ± 0． 84 0． 23 ± 0． 02 － 0． 41 ± 0． 01
2． 3 硬毛藻对水体活性磷酸盐吸收速率的变化
在硬毛藻生长过程中，与初始值相比，6 d 内
各处理的 SＲP含量都明显降低(图 4)。每次更换
培养液之后的 6 d，各处理 SＲP 含量的降幅都会
有所减小，这与藻体吸收速率的变化相对应。其
中，30 μmol /L 处理在 3 d、9 d、12 d 和 21 d 的
SＲP浓度差异达极显著水平(P ＜ 0． 01)，且 SＲP
含量呈上升趋势。究其原因可能是藻体吸收速率
不仅与外部环境中营养盐浓度有关，而且与细胞
内营养积累有关，另外也可能与海藻本身在不同
SＲP含量条件下的生存状态有关。
从表 3 可以看到，在每次换水后的 0 ～ 6 d，硬
毛藻对水体中 SＲP 的吸收速率由高到低均依次
为处理 E、D、C、B、A、CK。在不同 SＲP 含量条件
下，吸收速率变化范围为(0． 74 ～ 16． 67)μmol /(g
·d)，并且随 SＲP含量升高呈增大的趋势。换水
后 0 ～ 3 d的吸收速率明显高于 0 ～ 6 d，说明换水
后 6 d内，藻体在前期对营养盐吸收较后期更快。
在(1． 5 ～ 15)μmol /L范围内，对 SＲP 的吸收速率
随着环境中活性磷酸盐含量的升高而加快，但波
动范围较小。而在高磷处理组(30 μmol /L)，藻
体吸收速率随时间逐渐减小，最大变幅为 9． 56
μmol /(g·d)。主要由于环境中 SＲP含量在一定
的范围内的上升，使得藻体营养盐利用的生理过
518 海 洋 环 境 科 学 第 33 卷
程中底物浓度升高，硬毛藻的同化作用增加。
2． 4 硬毛藻磷富集量的变化
由图 5 可知，试验进行至 7 d 和 24 d，各处理
藻体磷富集量表现为:E ＞ D ＞ C ＞ B ＞ A ＞ CK，其
中高磷处理与低磷处理富集量差异达极显著水平
(P ＜ 0． 01)，说明硬毛藻在高磷条件下会对水体
中 SＲP进行富集，磷富集量随水体 SＲP含量升高
而增大。1． 5、3、6 μmol /L处理在试验进行到 7 d
时，磷富集量低于初始水平，24 d时则明显高于初
始含量，表明当水体 SＲP 含量较低时，硬毛藻的
富集能力随着生物量的增加而逐渐上升(图 1、图
5)。高磷条件下，硬毛藻的生物量增长受到抑
制，但富集能力仍随水体 SＲP 浓度的上升而增
强。试验末期，除对照组外，其他处理磷富集量均
显著高于初始水平，对照组则明显低于初始水平，
表明 SＲP 水平过高或过低意味着藻体磷素的积
累或不足。
图 4 硬毛藻生长过程水体活性磷酸盐的含量变化
Fig． 4 Changes in SＲP concentrations in water during the
growth of Chaetomorpha
表 3 不同磷质量浓度下硬毛藻对水体磷的吸收速率［μmol /(g·d)］
Tab． 3 Uptake rates of phosphorus by Chaetomorpha under different phosphorus concentrations
处理
第 1 次换水 第 2 次换水 第 3 次换水 第 4 次换水
0 ～ 3 d 0 ～ 6 d 6 d ～ 9 d 6 d ～ 12 d 12 d ～ 15 d 12 d ～ 18 d 18 d ～ 21 d 18 d ～ 24 d
1． 5 μmol /L 1． 67 ± 0． 01 0． 79 ± 0． 05 1． 67 ± 0． 01 0． 83 ± 0． 01 1． 35 ± 0． 03 0． 74 ± 0． 03 1． 51 ± 0． 05 0． 74 ± 0． 05
3 μmol /L 3． 29 ± 0． 03 1． 52 ± 0． 08 3． 33 ± 0． 01 1． 66 ± 0． 01 3． 00 ± 0． 08 1． 58 ± 0． 02 3． 11 ± 0． 07 1． 54 ± 0． 07
6 μmol /L 6． 54 ± 0． 03 3． 18 ± 0． 06 6． 67 ± 0． 01 3． 28 ± 0． 02 6． 67 ± 0． 01 3． 19 ± 0． 04 6． 46 ± 0． 08 3． 18 ± 0． 08
15 μmol /L 16． 67 ± 0． 01 8． 16 ± 0． 09 13． 66 ± 1． 37 8． 33 ± 0． 11 15． 25 ± 0． 82 8． 23 ± 1． 12 8． 85 ± 3． 05 7． 11 ± 3． 05
30 μmol /L 16． 31 ± 9． 76 13． 50 ± 1． 38 14． 42 ± 1． 24 10． 31 ± 3． 63 10． 25 ± 4． 21 10． 00 ± 2． 20 6． 09 ± 3． 06 7． 13 ± 3． 06
CK处理 － 0． 28 ± 0． 02 － 0． 17 ± 0． 06 － 0． 11 ± 0． 02 － 0． 11 ± 0． 07 － 0． 44 ± 0． 11 － 0． 29 ± 0． 02 － 0． 10 ± 0． 01 － 0． 07 ± 0． 01
图 5 不同处理藻体磷富集量差异(IV:初始值)
Fig． 5 The differences in P enrichment quantity in algae
among different treatments
硬毛藻在 6 μmol /L 处理中最先达到最大生
物量，15 μmol /L 条件下藻体对 SＲP 的吸收速率
最大。30 μmol /L条件下藻体前期生物量增加状
况及吸收速率并不突出。Peckol［24］曾分析海藻体
内营养盐浓度发现，存在一个临界营养盐浓度，该
浓度恰好使藻类生长达到饱和，过高或过低则意
味着营养盐积累或不足。Yu［25］也等得出最适合
龙须菜生长的 N、P 浓度分别为 400 μmol /L、25
μmol /L，低于或高于这个浓度，龙须菜(G． lemane-
iformis)的生长都受到限制，这与本文研究结果相
符。已有研究证实，藻的光合作用引起藻体、藻膜
附近的 pH升高，从而诱导水中钙磷沉积，并且这
种钙磷沉积主要发生在藻体表面或藻膜上［8］。
因此，利用固着性大型藻类的光合作用吸收磷、诱
导钙磷沉积，定期捞取富裕藻体，从而去除水中富
裕的活性磷酸盐营养物质，有可能是富营养化水
体生物修复的一个突破点。
3 结 论
(1)吸收动力学研究表明，硬毛藻对磷素最
大吸收速率 Imax为 1． 43 μmol /(g·h)，半饱和常
数 Km为 3． 74 μmol /L，Imax /Km值高于部分微藻(梅
尼小环藻、普通小球藻)和挺水植物(美人蕉、细
叶莎草)，当污水中 SＲP 浓度较低时，硬毛藻生
第 4 期 魏 权，等:硬毛藻生长的最适磷含量及磷素吸收动力学特征 519
存、富集能力较强，因而选用硬毛藻能更快地完成
对污水中磷的净化和修复。
(2)硬毛藻对水体中 SＲP 具有较高的吸收和
富集能力。在 SＲP 质量浓度为(6 ～ 15)μmol /L
时，硬毛藻表现出较高的生长率和较强吸收能力。
一方面，高的营养吸收能力是硬毛藻大规模滋生
繁衍致使绿潮暴发的最直接原因;另一方面，硬毛
藻生长能够快速吸收水体中的营养盐，从而抑制
水体富营养化和赤潮的发生。因此，如何利用硬
毛藻防治水体富营养化并控制其生长避免产生绿
潮灾害，是值得我们下一步研究的重要问题。
参考文献:
［1］YE N，ZHANG X，MAO Y，et al． ‘Green tides’are over-
whelming the coastline of our blue planet:Taking the world’s
largest example［J］． Ecological Ｒesearch，2011，26 (3):
477-485．
［2］GUBELIT Y I，BEＲEZINA N A． The causes and consequences
of algal blooms:The Cladophora glomerata bloom and the Neva
estuary (eastern Baltic Sea)［J］． Marine Pollution Bulletin，
2010，61(4):183-188．
［3］BALA K，PＲASAD M，ＲAMANATHAN A L． Characterization
of phosphorus fractions in the sediments of a tropical intertidal
mangrove ecosystem［J］． Wetlands Ecology and Management，
2010，18:165-175．
［4］DUGDALE Ｒ C． Nutrient limitation in the sea:dynamics，iden-
tification and significance［J］． Limnol Oceanogr，1967，12(4):
685-695．
［5］LUO M B，LIU F，XU Z L． Growth and nutrient uptake capacity
of two co-occurring species，Ulva prolifera and Ulva linza［J］．
Aquatic Botany，2012，100:18-24．
［6］ ＲAVEN J A，TAYLOＲ Ｒ． Macroalgal growth in nutrient-en-
riched estuaries:A biogeochemical and evolutionary perspective
［J］． Water，Air and Soil Pollution:Focus，2003，3(1):7-26．
［7］ACHAＲYYA T，SAＲMA V，SＲIDEVI B，et al． Ｒeduced river
discharge intensifies phytoplankton bloom in Godavari Estuary，
India［J］． Marine Chemistry，2012，132:15-22．
［8］YAO B，XI B，HU C，et al． A model and experimental study of
phosphate uptake kinetics in algae:Considering surface adsorp-
tion and P-stress［J］． Journal of Environmental Sciences，2011，
23(2):189-198．
［9］XU H，PAEＲL H W，QIN B，et al． Nitrogen and phosphorus in-
puts control phytoplankton growth in eutrophic Lake Taihu，Chi-
na［J］． Limnology and Oceanography，2010，55(1):420．
［10］LAPWOＲTH D J，GOODDY D C，JAＲVIE H P． Understand-
ing phosphorus mobility and bioavailability in the hyporheic zone
of a chalk stream［J］． Water，Air and Soil Pollution，2011，
218(1 /2 /3 /4):213-226．
［11］TAYLOＲ Ｒ，FLETCHEＲ Ｒ L，ＲAVEA J A． Preliminary stud-
ies on the growth of selected‘green tide’algae in laboratory
culture:effects of irradiance，temperature，salinity and nutri-
ents on growth rate［J］． Botanica Marina，2001，44(4):
327-336．
［12］WOMEＲSLEY H B S． The marine benthic Flora of South Aus-
tralia，part 1［J］． Government Printer，South Australia，1984，
1:122．
［13］SOUTH G Ｒ，SKELTON P A． Catalogue of the marine benthic
macroalgae of the Fiji Islands，South Pacific［J］． Australian
Systematic Botany，2003，16(6):699-758．
［14］王友爱，李平． 海岸生态环境变化对荣成市月湖旅游资源
影响研究［J］．海岸工程，2009，28(2):98-104．
［15］国家环境保护总局． 水和废水监测分析方法［M］． 第四版．
北京:中国环境科学出版社，2002:243-249．
［16］LI X，HU H Y，GAN K，et al． Effects of different nitrogen and
phosphorus concentrations on the growth，nutrient uptake，and
lipid accumulation of a freshwater microalga Scenedesmus sp
［J］． Bioresource Technology，2010，101(14):5494-5500．
［17］LOTZE H K，SCHＲAMM W，SCHOＲIES D，et al． Control of
macroalgal blooms at early developmental stages:Pilayella litto-
ralis versus Enteromorpha spp．［J］． Oecologia，1999，119
(1):46-54．
［18］KUDELA Ｒ M，SEEYAVE S，COCHLAN W P． The role of nu-
trients in regulation and promotion of harmful algal blooms in
upwelling systems［J］． Progress in Oceanography，2010，85
(1):122-135．
［19］BOGE G，LESPILETTE M，JAMET D，et al． The relationships
between particulate and soluble alkaline phosphatase activities
and the concentration of phosphorus dissolved in the seawater of
Toulon Bay (NW Mediterranean)［J］． Marine Pollution Bulle-
tin，2013，74(1):413-419．
［20］王阳阳，霍元子，田千桃，等． 浒苔对 NO3-N 和 PO4-P 吸
收动力学特征［J］． 上海海洋大学学报，2011，20(001):
121-125．
［21］WANG P，SHEN H，XIE P． Can hydrodynamics change phos-
phorus strategies of diatoms?-Nutrient levels and diatom blooms
in lotic and lentic ecosystems［J］． Microbial Ecology，2012，63
(2):369-382．
［22］陈文捷，沈 宏，庞兴红，等． 三种水华藻类在振荡条件下
的磷吸收动力学及生长预测研究［J］． 长江流域资源与环
境，2013，22(1):59-65．
［23］唐艺璇，郑洁敏，楼莉萍，等． 3 种挺水植物吸收水体
NH +4 ，NO －3 ，H2 PO －4 的动力学特征比较［J］． 中国生态农
业学报，2011，19(3):614-618．
［24］ PECKOL P，DEMEO-ANDEＲSON B，ＲIVEＲS J， et al．
Growth，nutrient uptake capacities and tissue constituents of the
macroalgae Cladophora vagabunda and Gracilaria tikvahiae re-
lated to site-specific nitrogen loading rates［J］． Marine Biology，
1994，121(1):175-185．
［25］YU J，YANG Y F． Physiological and biochemical response of
seaweed Gracilaria lemaneiformis to concentration changes of N
and P［J］． Journal of Experimental Marine Biology and Ecolo-
gy，2008，367(2):142-148．