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热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2016年 第 35卷 第 2期: 7682
doi: 10.11978/2015061 http://www.jto.ac.cn


收稿日期：2015-04-29; 修订日期: 2015-07-20。孙淑杰编辑
基金项目：中国科学院院先导项目(XDA11020404、XDA05030401); 科技部基础性工作专项(2006FY120100)
作者简介：王旭雷(1987—), 男, 山东省单县人, 在读博士, 研究方向为大型海藻分类及分子系统学。E-mail: 545916343@qq.com
通信作者：王广策。E-mail: gcwang@qdio.ac.an
Received date: 2015-04-29; Revised date: 2015-07-20. Editor: SUN Shujie
Foundation item: Precursor research program of Chinese Academy of Sciences(XDA11020404, XDA05030401); Science and Technology
of the PRC fundamental research work(2006FY120100).
Corresponding author: WANG Guangce. E-mail: gcwang@qdio.ac.an
海洋生物学
我国西沙群岛石花菜属一新纪录变种: 匍匐石花菜扁平变种
Gelidium pusillum var. pacificum Taylor
王旭雷, 王广策, 夏邦美
中国科学院海洋研究所, 山东 青岛 266071
摘要: 2014 年 3—4 月间, 在西沙群岛鸭公岛海藻资源调查中采集到一种石花菜类海藻, 经鉴定为匍匐石花菜扁平变种
Gelidium pusillum var. pacificum Taylor。其主要特征为: 1. 藻体紫红色, 丛生; 2. 藻体高约 1~2cm, 由匍匐茎和直立枝构
成, 直立枝基部圆柱形或扁压, 上部扁平, 具有不规则或羽状分枝, 匍匐茎近圆柱形, 其下生有不规则或尖锥状固着器;
3. 皮层细胞 2~3层, 根丝细胞数量较多, 集中分布在髓层; 4. 四分孢子囊生于小枝顶端, 形成囊群, 四分孢子囊横切面
观长卵圆形, 埋于皮层细胞中, 十字形分裂; 5. 枝顶端轴细胞形态为穹形, 突出于皮层外。上述特征 1~3可将匍匐石花
菜扁平变种区别于我国产的匍匐石花菜其他变种, 特征 5可将该变种区别于个体较小的蓝色拟鸡毛菜, 特征 4不能有效
地区分近缘种。综合如上特征, 利用营养生长特征鉴定我国分布的个体较小的石花菜和拟鸡毛菜类群是一种可行的方
法。该变种为我国三沙市西沙群岛首次记录, 丰富了南海诸岛海藻区系的植物地理成分, 也为进一步分析该区系的植物
地理全貌提供了技术资料。
关键词: 红藻门; 石花菜属; 顶端细胞; 形态分类; 营养生长特征; 海藻区系
中图分类号: P735 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2016)02-0076-07
A new record of genus Gelidium in the Xisha Islands of China, G. pusillum var.
pacificum Taylor (Gelidiales, Rhodophyta)
WANG Xulei, WANG Guangce, XIA Bangmei
Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
Abstract: A survey of macroalgal resources in the Xisha Islands was carried out from March to April 2014. A species of
Gelidium sp. was collected and identified as Gelidium pusillum var. pacificum Taylor. The main characters of this species were
as follows: 1. thallus purple-red, caespitose; 2. plants up to 12 cm high, composed of creeping and erect axes, creeping axes
slender cylindrical, and the upper part of erect axes compressed, with irregular or pinnated branches; 3. in transverse sections,
cortices consist of 23 layers, and rhizoidal filaments were abundant in medulla; 4. tetrasporangium ovoid in transverse view,
embedded in the cortical cells, divided cruciately and developed on the apical part of branchlets, forming sori; and 5. the apical
cell of the main axis was globose, dome-shaped, protruding out of cortical cells. Gelidium pusillum var. pacificum can be
segregated from other variants within Gelidium pusillum by combining characters 1 to 3. Characters 5 can be used to
distinguish Gelidium pusillum var. pacificum from small sized Pterocladiella species, such as Pterocladiella caerulescens.
Characters 4 cannot be used to discriminate it from its related species, because the size and shape of sori vary similarly. Thus,
王旭雷等: 我国西沙群岛石花菜属一新纪录变种: 匍匐石花菜扁平变种 Gelidium pusillum var. pacificum Taylor 77

apical morphology may be a promising vegetative attribute to segregate small sized Gelidium species from some similar
Pterocladiella species found in China. Gelidium pusillum var. pacificum was the first record in Sansha region of the South
China Sea, which enriched the species diversity of this marine algal flora and further facilitated the analysis of general aspects
of this marine algal flora.
Key words: Rhodophyta; Gelidium; apical cell; morphological taxonomy; vegetative characters; marine algal flora


在早期的藻类系统学中, 石花菜类群是海索面
目下的一个科(Schmitz, 1889)。 Kylin (1923)根据一
些石花菜包含有性世代和四分孢子体两个世代将石
花菜类从海索面目中分离出来, 提升为石花菜目。
但是, 当时Kylin的观点却受到了Dixon (1961)的质
疑: 石花菜科种类生活史并不清楚, Kylin只是观察
到石花菜类存在两个世代, 而假设了石花菜生活史
是多管藻型生活史类型 , 而且凝花菜 Gelidiella
acerosa未曾观察到有性世代。Dixon(1961)的观点得
到一些藻类学家的赞同, 如 Abbott等(1976)、Kraft
(1981)和 Bold等(1982)。随着有关海索面目和石花
菜类群生活史研究资料的增多, 明确了海索面目的
某些代表类群的生活史(如乳节藻类)属于“海索面
型”(nemalion-type life history)(Lobban et al, 1981);
然而石花菜目的一些种类(如凝花菜属)的生活史类
型和多管藻型生活史(polysiphonia-type life history)
相似, 野外采集也证实了多数石花菜种类存在同型
世代交替的配子体和四分孢子体 (Fan, 1961, Sreenivasa
et al, 1980)。此外, 研究表明囊果发育过程中滋养细
胞的出现 (Papenfuss, 1966)、纹孔塞超微结构
(Pueschel et al,1982)等特征也能作为界定石花菜类
群的特征。Santelices(1990)总结了前人的研究, 从生
活史、囊果结构(营养丝的出现)、轴顶端细胞分裂
方式、纹孔塞超微结构和精子囊脱离母细胞的分裂
方式等方面综述了石花菜类群独立建目的正确性。
石花菜属 Gelidium Lamouroux 隶属于红藻门
Rhodophyta 石花菜目Gelidiales Kylin 石花菜科
Gelidiaceae Kuetzing, 是石花菜科种类最多、分布广
泛的一个属(Guiry et al, 2015)。该属由 Lamouroux
在1813年建立(Lamouroux, 1813)。匍匐石花菜是石
花菜属中个体小、分布广、变异大的一个类群, 据
藻类数据库统计 , 匍匐石花菜的变种和变型就有7
种(Guiry et al, 2015), 一直是石花菜属形态分类学
中的一个难题, 且易与拟鸡毛菜属的一些个体小的
种类混淆。Taylor 在1945年《Pacific marine algae》
描述了匍匐石花菜扁平变种Gelidium pusillum var.
pacificum Taylor (Taylor, 1945) 153, 主要特征如下: 1)
藻体高1~2cm, 宽1.5~2.0mm, 直立枝扁压、披针形,
直立枝基部有圆形的柄, 匍匐茎稍细, 间隔着生固
着器; 2)小枝主要生于直立枝边缘或截面 , 较大的
藻体可见羽状分枝; 3)主枝横切面内皮层有根丝细
胞; 4)四分孢子囊在近圆形小枝顶端形成无规则囊
群; 5)单个囊果着生在囊果小枝上。
匍匐石花菜在我国有3个变种 , 分别是匍匐石
花菜扁平变种G.pusillum var. pacificum Taylor、匍匐
石花菜圆柱变种G.pusillum var. cylindricum Taylor和
匍匐石花菜壳状变种G.pusillum var. conchicola
Piccone & Grunow(夏邦美 等, 2004; Xia et al, 2004)。
匍匐石花菜扁平变种分布在我国广东、海南, 作者在
西沙群岛调查海藻资源时, 采集到类似匍匐石花菜的
样品, 基于形态和营养生长特征鉴定为匍匐石花菜扁
平变种, 经查阅三沙市南海诸岛底栖海藻名录(三沙
市管辖西沙群岛、南沙群岛、中沙群岛及其海域, 其
中数以百计的岛屿总称为三沙市南海诸岛)(夏邦美
等, 2013), 确认该变种为南海诸岛海藻区系的首次记
录。本文较为详细地描述了该变种(四分孢子体)的形
态及四分孢子囊特征, 并比较分析了该种与其他近缘
种的关系, 总结得出利用营养生长特征可有效区分
匍匐石花菜扁平变种和其他形态相似的物种 (个体
较小的石花菜物种和拟鸡毛菜属 Pterocladiella
Santelices et Hommersand的一些物种)。
1 材料与方法
1.1 材料
海藻样品于2014年3月30日潜水采集于三沙市
西沙群岛鸭公岛(1656N, 11168E)近岸碎珊瑚上,
深度约2m。挑取部分完整的藻体做成腊叶标本, 并
编号, 密封塑料袋保存。部分藻体保存于8%的海水
甲醛溶液中, 其余样本用硅胶快速干燥保存。
1.2 方法
1.2.1 外部形态特征观察
选用腊叶标本, 在体视镜(尼康, SMZ1500, 日
本)下观察并测量藻体大小、直立轴和匍匐茎形状、
固着器、直立轴分枝特征以及枝顶端细胞特点等外
部形态特征, 使用照相机(尼康 Coolpix S9500)拍下
藻体外形和生境照片。在低倍显微镜 (莱卡 , DMI
2500, 德国)下观察四分孢子囊着生位置、四分孢子
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囊群表面观, 四分孢子囊小枝形态等特征并拍照。
1.2.2 内部结构特征观察
1.2.2.1 冰冻切片的制作
选用 8%的海水甲醛溶液浸泡标本 , 在体视镜
(尼康, SMZ1500)下使用单面刀片分别切取约 5mm
长直立枝、四分孢子囊小枝 , 使用 20mm(高 )×
5mm(直径)的塑料包埋模具和樱花牌包埋剂将目标
材料包埋、编号、液氮速冻后, 存放20℃冰箱待用。
使用冰冻切片机(MICROM, HM505E, 德国)将包埋
样品分别切成 5μm 和 10μm 厚度的切片, 直接使用
载玻片吸附不同厚度的切片, 使用 1%的苯胺兰染
色 30s, 再用蒸馏水洗脱, 最后使用 30%的 Caro 固
定封片。为保持切片的染色效果, 可在封片时滴一
小滴 1%的盐酸。
1.2.2.2 营养细胞和生殖结构的观察
在显微镜(莱卡, DMI2500, 德国)下观察藻体皮
层细胞、根丝细胞和四分孢子囊形态及分布特征 ,
测量并统计最外层皮层细胞大小、四分孢子囊大小
特征。
1.3 物种鉴定
通过藻体外部形态、内部构造以及生殖结构的
观察和测量, 取得相关数据并结合有关资料比较分
析后进行物种鉴定。
2 结果
匍匐石花菜扁平变种 Gelidium pusillum (Stack.)
Le Jolis var. pacificum (Taylor,1945, 153页, 图版 5中图
7和图版 33中图 1; Silva et al, 1987, 27页; Santelices,
1988, 102页, 图 9 左; Lee, 1994, 75页, 图 17~20)。
模式标本产地: 加拉帕戈斯群岛。
藻体紫红色, 丛生, 分匍匐茎和直立枝两个部
分: 直立枝扁平, 披针形或竹片状, 基部近圆柱形,
高 1~2cm, 分枝不规则; 匍匐茎近圆柱形(图 1a), 其
下生有不规则或尖锥状固着器(图 1a、b), 与脆弱网
地藻 Dictyota friabilis混生在死珊瑚上(图 1c)。有时
可见直立枝部分再产生固着器, 并再长出直立枝(图
1d)。直立枝横切面观由皮层和髓层两部分构成(图
2a): 皮层细胞 2～3层(图 2b), 最外层皮层细胞大小
3~5μm×3~12μm; 髓层内部较疏松, 分布有大量反
光强的厚壁的根丝细胞(图 2b)。四分孢子囊呈长卵
圆形 , 18~25μm×40~60μm, 包埋于皮层细胞中 (图
2c、d、e), 十字形分裂(图 2f), 有些长有四分孢子囊
的小枝皮层细胞明显向两侧突出 , 呈双面拱形(图
2c、d)。四分孢子囊群着生于长椭圆形小枝末端(图
3a、b), 表面观呈圆球形(图 3c、d)。枝末端顶细胞
突出在皮层之外, 呈穹形(图 4)。此外, 我们检查了
27 株藻体, 除少数未成熟的藻体外, 多株藻体都观
察到四分孢子囊枝的存在; 然而, 我们所检查的样
品全部为四分孢子体, 未见雌配子株和雄配子株。
习性: 生长在潮间带岩石上、潮间带下部的珊
瑚礁上。
产地: 广东沿海、海南岛、西沙群岛。
国外分布: 韩国、菲律宾、厄瓜多尔。
本种于2014年3月30日潜水采集于三沙市西沙
群岛鸭公岛近岸碎珊瑚上, 深度约2m。采集人王旭
雷 , 蜡叶标本编号为XS21(1~27共27号标本), 标本
现保存于中国科学院海洋研究所开放室藻类生理生
化与分子生物学实验室。

图 1 匍匐石花菜扁平变种外观形态特征及生境
a. 藻体外观; b. 圆锥状固着器; c. 丛生, 与脆弱网地藻混生在
一起; d. 直立枝可再生固着器
Fig. 1 The morphological attributes and natural habitats of G.
pusillum var. pacificum: a) morphological attributes; b) the
holdfasts with conical shape (shown by arrowheads); c) thallus
caespitose, coupled with D.friabilis; and d) the regeneration of
holdfasts on the erect axis (shown by arrowheads)
3 讨论
匍匐石花菜由于个体小, 所以在外观形态上比
较容易与石花菜属其他大型种类区分开来。国内石
花菜属其他个体较小的种类有小石花菜 Gelidium
divaricatum和细毛石花菜 Gelidium crinale, 匍匐石
花菜与此二者的关系如何？它们的特征及其主要区
别点为何？作者认为根据相关营养生长特征就可以
解决他们的种间界限问题(表 1)。石花菜属的根丝细
王旭雷等: 我国西沙群岛石花菜属一新纪录变种: 匍匐石花菜扁平变种 Gelidium pusillum var. pacificum Taylor 79


图 2 匍匐石花菜扁平变种内部结构及四分孢子囊
a. 直立枝横切面观; b. 直立枝部分横切面图示根丝细胞(箭头所指); c. 四分孢子囊横切面观; d、e. 四分孢子囊横切面观示四分孢子囊
(箭头所指); f. 四分孢子囊示十字形分裂(箭头所指)
Fig. 2 The inner structure of G.pusillum var. pacificum and tetrasporangium: a) the transverse section of erect axis; b) the
transverse section of erect axis, showing rhizoids filaments (shown by arrowheads); c) the transverse section of
tetrasporangium; de) the transverse section of tetrasporangium showing tetrasporangium (shown by arrowheads); and f) the
tetrasporangium showing cruciate division (shown by arrowheads)


图 3 匍匐石花菜扁平变种四分孢子囊小枝
a. 四分孢子囊小枝; b、c. 四分孢子囊群表面观; d. 四分孢子囊
表面观 (箭头所指)
Fig. 3 Tetrasporangium branches of G.pusillum var.
pacificum: a) tetrasporangium branchlets; bc) surface view
of sori on the branchlets; and d) surface view of
tetrasporangium (shown by arrowheads)

图 4 匍匐石花菜扁平变种顶端细胞特征
Fig. 4 The characteristics of the apical cell of the main axis
(shown by arrowheads)
胞主要集中在皮层, 但藻株幼体时皮层根丝也很少,
随着藻体的长大, 根丝逐渐增多; 但是异形石花菜
和匍匐石花菜是两个例外(Okamura et al, 1934), 这
两种的根丝集中在髓层中间(尤其在藻体扁平而宽
的部分), 同鸡毛菜属的物种类似。根据 Børgersen
鉴定的匍匐石花菜标本切面结果, 藻体的扁平叶状
部分根丝只分布在中央(Børgesen et al, 1925)。在本
研究中, 匍匐石花菜扁平变种直立轴横切面根丝细
胞数量丰富, 且分布在髓层中央, 而小石花菜和细
毛石花菜根丝细胞集中于外髓层。另外, 小石花菜
直立轴圆柱形且枝端尖细, 也能与匍匐石花菜扁平
变种区分开来。然而, 三者四分孢子囊的特征却都
相似 , 不宜用来分析三者之间的鉴定关系。
匍匐石花菜在我国有 3个变种, 同样, 这 3个变
种的四分孢子囊特征很相似, 但是基于营养生长特
征, 匍匐石花菜扁平变种与另外两变种仍能做出有
效的鉴别。匍匐石花菜扁平变种直立轴扁压, 分枝
可生于叶缘或截形端 ; 而圆柱变种直立枝圆柱形 ,
且主轴覆瓦状节片明显。基于直立轴和分枝特征也可
明确二者之间的鉴定关系。壳状变种藻体(2~3mm)明
显小于扁平变种(1~2cm), 且该变种不分枝或有极
少的分枝 , 枝端略尖。此外 , Taylor 在 1945 年
《Pacific marine algae》 中对匍匐石花菜扁平变种的
内部构造根丝的分布作如下描述 : 枝横切面显示
根丝细胞分布在内皮层 ; 而在同书的另一个新变
种匍匐石花菜圆柱变种的内部结构中则没有提到
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表 1 匍匐石花菜扁平变种和国内其他近缘种的比较
Tab. 1 Comparision of G.pusillum var. pacificum and other sibling species
特征 本样品
a,b匍匐石花菜扁平变种
G. pusillum var. pacificum
a匍匐石花菜壳状变种
G. pusillum var. conchicola
a,b匍匐石花菜圆柱变种
G. pusillum var. cylindricum
藻体大小 1~2cm 可达 2cm 2~3mm ~1.2cm
直立轴 扁压 近基部圆柱形, 向上约 1mm为亚圆柱形, 再向上部分扁平 扁压 圆柱形, 覆瓦状节片明显
分枝 叶缘或截形顶端生有披针形小枝或小育枝
线状披针形, 叶缘或截形顶端
生有披针形小枝或小育枝
不分枝或有极少的分枝,
枝端略尖
分枝很少, 截形顶端生有小
育枝
匍匐茎 近圆形 近圆形 略扁压 圆柱形
固着器 不规则或尖锥状 不规则形 有 有
根丝细胞 丰富, 集中于髓层 生于髓层 很少, 散生于髓部 分布于髓层细胞周围
顶端轴细胞 穹形, 突出于皮层外, 呈明显尖形
四分孢子囊 生长在长椭圆形小叶枝端膨大的囊群内, 十字形分裂
在叶片末端形成不规则圆形孢
囊群
生长在枝端膨大的囊群
内, 十字形分裂
生长在枝端膨大的囊群内,
十字形分裂

a,b细毛石花菜
G. crinale
a,b小石花菜
G. divaricatum
a,c蓝色拟鸡毛菜
P. caerulescens
a,d莺歌海拟鸡毛菜
P. yinggehaiensis
藻体大小 2~4cm, 可达 5~6cm 矮小 2~3.6cm 1.5~2cm
直立轴 上部扁圆, 枝端尖锐, 下部圆柱形 源于匍匐轴, 圆柱形
基部亚圆柱形, 其余部分
扁压 扁压
分枝 不规则羽状分枝 羽状分枝, 枝端尖 极其不规则, 枝端钝或 渐尖
极其不规则,主枝中下部常裸
露, 中上部则分枝密集
匍匐茎 圆柱形 圆柱形或稍扁压 亚圆形或扁压 扁压
固着器 盘状 不规则木桩形 不规则盘状 不规则盘状
根丝细胞 直立枝上部较少, 集中于外髓层
集中生于外髓层

丰富, 集中于髓层 极少, 分布于髓部两端
顶端轴细胞 穹形, 突出于皮层外, 呈明显尖形 位于皮层凹陷处
四分孢子囊 生长在枝端膨大的囊群内, 十字形分裂
生长在顶端膨大的囊群内,
十字形分裂
生长在顶端膨大的囊群
内, 十字形分裂
注: a. 夏邦美 等, 2004; b. Santelices, 1988; c. Xia et al, 1999; d. Xia et al, 2004。

(Taylor, 1945) 153-154。因此, 基于藻体大小、分枝特
征和根丝细胞的数量、分布可以对二者做出准确的
鉴别。
除了石花菜属中相近的种类外 (South et al,
2003; Santelices et al, 2003), 我们认为匍匐石花菜
在外观形态上和鸡毛菜属(Pterocladia J. Agardh)的
一些种类, 尤其是个体较小的种类容易混淆。通常
认为石花菜属和鸡毛菜属的一个关键区别特征就是
囊果是单室还是二室 (Pterocladia lindaueri 和
Pterocladia nana除外)(Fan, 1961); 然而, 在这 2个
属中都难以采集到带有生殖结构的配子体, 因而限
制了这个特征在石花菜科分类中的应用。因此, 寻
找一些营养生长特征来界定二者之间的界限显得很
有必要(Santelices, 1988)。
简单的外观形态特征如分枝类型(如拟鸡毛菜
整体外观呈金字塔形)、主轴生长的空间特征甚至栖
息地的不同等特征都可以界定某些种类(Santelices
et al, 1985)。一些学者提出了更为细致的营养生长特
征, 如 Okamura等(1934)提出根据根丝细胞的位置、
Stewart (1968)提出利用主轴两侧的小枝基部是否有
下弯特征以及 Akatsuka (1981)提出基于皮层细胞的
形状和排列方式等特征进行界定。Rodriguez 等
(1988) 就根据营养生长特征来区分这两个属作了
专门的验证和讨论, 表明只有直立枝基部皮层细胞
的形状、排列方向和直立枝顶端细胞的构造这 2 个
营养生长特征可以将 2个属有效区分。Santelices等
(1997)根据囊果的发育特征从鸡毛菜属中分离建立
了一个新属: 拟鸡毛菜属(Pterocladiella Santelices et
王旭雷等: 我国西沙群岛石花菜属一新纪录变种: 匍匐石花菜扁平变种 Gelidium pusillum var. pacificum Taylor 81

Hommersand), 将原来鉴定为鸡毛菜属的 27个种转移
到该属中来。目前, 石花菜属在分类学上可接受的种
名有134种, 鸡毛菜属6种, 拟鸡毛菜属17种(Guiry et
al, 2015), 我国产的拟鸡毛菜属有 3种, 鸡毛菜属的种
类则还未见报道(夏邦美 等, 2004)。
本文针对拟鸡毛菜属中个体较小的两个种, 即
蓝色拟鸡毛菜 Pterocladiella caerulescens和莺歌海
拟鸡毛菜 Pterocladiella yinggehaiensis, 参考相关
资料(Xia et al, 2004), 也和匍匐石花菜扁平变种作
了对比分析, 仍然是基于营养生长特征上的不同。
结果表明, 莺歌海拟鸡毛菜区别于匍匐石花菜扁平
变种的主要特征在于主枝中下部常裸露, 中上部则
分枝密集, 根丝细胞极少, 且分布于髓部两端。而关
于匍匐石花菜扁平变种和蓝色拟鸡毛菜的鉴别则是
基于枝顶端轴细胞特征 , 即前者顶端轴细胞穹形 ,
突出于皮层外, 枝顶端呈明显尖形, 后者虽也具有
轴细胞, 但却位于皮层凹陷处, 因而造成此二者枝
顶端的形态截然不同(表 1)。据文献报道, 此特征也
能区分石花菜属和拟鸡毛菜属的其他种类, 但并不
是普遍适用的特征 , 如 P. bulbosa 就是个例外
(Rodriguez et al, 1988), 因为该种轴顶端细胞也突出
于皮层外, 并且枝顶端呈明显尖形。
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