全 文 ：第 1 5卷 第 4期
19 9 3 一0 7
海 洋 学 报
AC
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f A O C E A N O L O G I C A S I N I C A
V o l
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1 5
.
N o 4
J u l y
,
1 9 9 3
石花菜人工栽培的研究
黄礼娟 赵淑正 孙 送 席振乐 王立超
(山东省海水养殖研究所 . 青岛) (山东省荣成市水产科学技术研究所 )
关键词 石花菜 人工栽培
月U 舀
石花菜 ( G el `dl’ 。 m 。 m o ns “ L a m x ) 是 制 造琼胶的重要原料 , 其胶质和胶量都优越于
其他的产胶海藻 .
石花菜是一种世界性分布的红藻 , 在我国也有分布 . 其分布中心在太平洋和大西洋的暖
流沿岸 . 因此 , 石花菜属 暖 温 性 海藻 , 具有暖温带生态特点 . 同石花菜生长有密切关系的
主要环境因子有光照 、 温度 、 海流 、 盐度、 无机盐类等 . 掌握石花菜生长发育的基本规律 ,
满足所需要的各种条件 , 进行全人工栽培是可能的 . 开展石花菜的栽培 , 苗种是关键 , 抱子
育苗是解决苗种的重要方法 , 而抱子的放散 、 萌发 , 幼苗生长规律的全面掌握又是抱子育苗
成败的关键 , 是全人工栽培研究中的重要基础研究课题 . 早在 40 年代日本藤森 · 惠本等曾进
行抱子育苗的研究 , 下海后由于遭受附着物的影响而失败 . 多年来 , 石花菜的全人工栽培 ,
因苗种难以解决而被搁置 . 此外 , 美国 、 印度 、 西班牙等国虽有人进行研究 , 大多数处于实
验研究阶段 , 到 1 98 3年为止 , 在国内外尚未见到成功的报道 .
关于石花菜抱子放散与萌发生长 , 国内外曾有些学者进行过研究 , 但只是从某一局部或侧
面阐述了试验观察的现象和结果 , 例如 , 抱子放散规律 , 在 50 年代日本须藤 · 片田实进行过
研究 ; 关于抱子的萌发与生长 , 最早 K y l in 报道过抱子的萌发 ; 关于甸甸枝的繁殖 , 日本殖
田山 崎 进 行 过研究 . 须藤把石花菜的生活史增加了三种藻体的葡甸枝循环的研究 , 在我国
黄礼娟等有过石花菜抱子萌发生长的观察及营养体繁殖的 报 道 等 . 1 9 73 一 1 97 4年及 19了9一
1 9 8了年我们从抱子放散开始 , 进行育苗和栽培的系统研究 .
采抱子及育苗
石花菜用四分抱子繁殖的有 2种藻体 , 即雌配子体和雄配子体 , 用果 抱子产生的为 抱 子
体 , 再由它们产生果抱子和四分抱子 . 石花菜 2种抱子放散季节为 6月下旬一 m 月中旬 , 水温的
变化规律为 2 0 ` C ” 28 ’ C ” 2 0 ’ C . 石花菜的囊果和四分抱子囊成熟后 , 都会自然放出大 量 的
本文于 1 9 9。 ~ 0 6一 3 0收到 , 修改稿于 19 92 ~ 。了一 1。收到 .
4期 黄礼娟等 : 石花菜人工栽培的研究 31 9
果抱子和四分抱子 . 石花菜袍子有成熟期长和抱子放散量大的特点 , 因此 , 进行抱子繁殖的
研究有很大意义 .
1
.
1 抱子放散二 ’ , 2 〕
石花菜抱子的放散 , 受 自然环境条件的影响 , 例如 , 日夜周期变化 , 季节周期变化和海
洋中潮汐变化等 , 特别是昼夜的光线和温度的变化 , 有明显的作用 . 形成 四分抱子囊的温度
在 20 ’ C左右 , 促使大量成熟的适宜温度范围为2 一 24 ’ C , 形成囊果 的温度在 2 0 ’ C以上 , 促
使大量成熟的适宜温度范围偏高 , 约为 26 ~ 2 3 ’ C 。 抱子放散受季节变化的影响形成了从春至
夏抱子放散的时间偏早 ( 多在下午 ) , 秋季抱子集中故散时间晚 ( 多在夜晚 ) 的规律 . 石花
菜自然分布于潮下带是怕干燥的一种海藻 , 因此 , 用阴干刺激的方法 , 并不能解决抱子的集
中大量放散 .
为了探索抱子集中大量放散的条件 , 我们从观察抱子放散规律入手 , 于 1 9 80 年 8月 下 旬
及 19 81 年 7月中旬 ~ 10 月电旬 , 对青岛海区的石花菜 」抱子放散规律 , 进行了25 个日周期 的 观
察 , 结果如下 .
1
. 果 抱 子和四分抱子 , 每天有一次集中放散时间 , 可长达 6小时 , 其中放散高峰在 2小
时以内 , 一般果抱子在上午 , 四分抱子在下午 .
2
. 果 抱 子和四分抱子集中「放散时间及其放散高峰随季节向后推移 . 如 7一 a月份果抱子
集中放散时间在 2 0 : 0 0一 1 6 : 0 0 , 高峰在 1。 : 0 0 ~ 22 : 0 0 ; 四分抱子集中放散在 1 2 : 0 0 ~ 1 8 : 0 0 ,
高峰在 14 : 0 ~ 16 : 0 , 9月份果抱子集电放散在 1 6 :0 。~ 2 : 0 ; 四分抱子集中放散在 1:8 0 一
2 4 , 0
.
10 月份果 抱子和四分抱子日周期放散有些混乱 , 集电放散时间多在夜间 .
采抱子的试验结果表明 , 抱子集中放散时间 , 也是采抱子的适宜时间 , 对人工采抱子有
指导意义 , 从小试验到 6万多平方米的采苗面积证明了掌握抱子放散规律 , 可以解决大 面 积
采苗的问题 .
1
.
2 袍子萌发与 生长〔 卜 S J
石花菜的泡子不会游动 , 四分抱子及果抱子大小基本相问 , 直径平均约 32 卜m , 抱 子 离
开母体沉落到基质上 , 附着后呈圆形· , 中央有 1个细胞核 , 核周围原生质浓厚 , 胞子内 弥 散
着红色的粒状色素体 . 抱子放出数小时之后才开始萌发 , 在萌发时 , 色素粒先变成 分 散 状
态 , 同时在细胞的炭侧 , 产生一个透时的突起 , 称为萌发管 , 接着细胞中的原生质移入萌发
管 , 原细胞变成空囊 . 萌发管与抱子之 间产生壁从而形成一个新的呈长圆形或 长卵 形 的 细
胞 . 基本细胞第 1次分裂有2种形式 , 一种是纵向分裂 , 形成一个两端尖的纺锤形的小细胞 ,
和一个两端钝圆中间稍狭 的大细胞 , 另一种是横向分裂 .
以后 , 从第 1次分裂出来的2个细胞再进行横向分裂 , 同时在大细胞的顶端分出一个透明’
几乎没有色素的细胞 , 这个细胞向前端伸长出最初的假根 , 谓之初生假根 . 然后幼芽细胞再
连续进行纵横的不规则分裂 , 明显的区分为 2列细胞 , 一般培养 5一 6天 , 假根相反的一 端 出
现一透明细胞 , 2列细胞界限逐渐变得不明显 , 原抱子残壳渐渐消失 . 幼芽平均长度约 60 协m ,
初生假根长约 12 。林m . 培养 10 天 , 幼芽平均长 1。。协m 左右 , 初生假根达最大长度约 1 8郎 m ,
从此初生假根开始衰退 . 15 天后幼芽平均长 14。协m左右 , 21 天幼芽可达 8。。件m左右 , 侧假根
束开始出现 , 基部分出小枝 , 初生假根继续衰退 . 培养 31 天后幼芽 长 达 l m m , 个 别 可 达
Zm m
, 初生假根全部衰退 . 从衰退部位 长出二次假根 , 呈束状 , 似主根 .
加小分枝 , 侧边的暇根束由少至多 , 长成为甸甸幼苗 .
海洋学报 15 卷
幼芽继续伸长并增
上述研究 , 为石花菜幼苗培育提供科学依据 , 为此 1 9 8 6年育 苗扩大到玛万多平方米 , 取
得了室内大面 i积育苗的成功 .
1
.
3 幼苗的生长〔 盛 , “ ’
在室内培一育的葡甸幼苗 , 要长成直立幼苗必须改变培养条件 , 否则仍为甸旬阶段 . 葡甸
幼苗必须接受高光强 , 才能长砌直立幼苗 , 具体措施 ,
19 81 年试验结果如下 .
1
. 下 海 出苗 , 室内培养的葡甸幼苗 , 下海 10 天 ,
宽 , 两侧出现小芽 , 长成直立幼苗 ; 60 天直立枝变粗 ,
枝芽 , 直立幼苗长大 ; 90 天直立枝变粗 , 侧枝长大 .
下海出苗或室内促苗 .
甸甸幼苗前端变粗多 30 天幼苗尖端变
尖端似犁形 , 两侧有互生或对生的小
试验结果表明 , 甸甸幼苗下海 20 ~ 30 夭 , 可长成直立幼苗 ,
型两种 .
直立幼苗分为直立型和葡甸
2
. 室 内
温 Z o O C左右 ,
促苗 , 在室内培养的甸旬幼苗 , 提高光强后 ( 光强达4 O0 lx 以上 ) , 培养水
4 4天后可长成直立幼苗 , 幼苗枝变粗 , 前端变宽 , 两侧出现对生或互 生 的 小
枝芽 , 培养 62 天 ,
粗 , 枝 .芽增多 .
直立幼苗枝继续加粗 , 枝的两侧枝芽增多 , 培养 8 5天 , 直立幼苗 继 续 加
试验结果表明 , 下海出苗和室内促苗都可长成直立幼苗 , 下海出苗比室内促苗好 , 不仅
直立幼苗粗壮 , 而且出苗早 , 加强海上管理 , 包括清除附着物等 , 可使幼苗达 到苗 全 、
壮、 苗旺 , 这是抱子育苗成功的关键 .
4 成藻长成
从抱子放散 、 萌发、 幼苗生 长 , 到成藻长成 , 需要经过 1周年多的时间 . 一般在抱 子 放
散的盛期7 ~ 8月份采抱子育苗
, 约需 30 天 ( 可以缩短至 10 夭 ) . 下海出苗约需 30 夭 , 越冬前
直立幼苗可达 0 . 5 ~ 1 c m或 1~ Z c m . 经过越冬后 ,翌年 5月份进入生长期 , 8月份分枝繁多 , 9月
“ 后委霎鹭聋:聂孔夏篡集髦紧青馨氢凳霏辈袋凳辰藻 , , 米苗 , : ) , 。。 4 : 8 9 . 19。。 , 采
苗计加弘年每米苗绳鲜重 5触 9 . 198 5年采苗到 198 6年每米苗绳鲜重 7 5 0 9 .
上述结果表明 , 我们成功 的解决了从抱子育苗到养成的问题 , 开拓了石花菜全人工栽培的
新途径 .
2 营养枝的繁殖 〔 ’ 〕
研究发现营养枝繁殖方法一出芽繁殖 . 出芽繁殖不仅补充了苗源 , 而 巨也 是 石 花 菜丛生的原因 . 随着幼苗的生长 , 葡甸枝也可以繁殖 , 石花菜的生长以甸甸枝 为根 基 , 可 继
续长期的繁殖下去 , 达到了多年采收利用
下 .
又 ) 6 6 6 . 云皿 “ 为 1 6 0 0 m苗绳 .
. 现将出芽 繁 殖 及 葡旬枝繁殖的研究结果分述如
4期 黄礼娟等 : 石花菜人工栽培的研究 1 4 1
l
, 出芽繁殖
在幼苗的基部 , 假根部均有很强的分生能力 , 基部出芽繁殖多从幼苗基部分出很多个小
芽体 , 并连结在一起 , 形成一团 , 经剥离开可形成新的单株 . 而很根出芽繁殖则是由幼苗的
假根系由无色透呀的须状假根组成 , 幼苗基部的色素细胞不断向下延伸 , 从色素细胞中发出
的小突起长成芽体 , 经剥离开的芽体 , 就是新的单株 .
2
. 葡旬枝的繁殖
葡旬枝的形态简单 , 是一种粗细均匀葡旬蔓延生长的细枝 , 为多年生 . 幼苗阶段的葡旬
枝是侧芽 向水平方向伸展 , 向下长出侧假根束 . 向上长出直立体 . 随着幼苗逐渐长大 , 藻体
基部长出许多的芽 , 逐渐长成葡旬枝 , 随着葡旬枝蔓延长出直立体 , 形成藻体 , 为葡甸枝繁
殖 . 如 1 9 82 年采抱子的育苗绳 , 19 8 3年底采收 , 于 19 84 年 4月 25 取一段拔去直立幼苗仅 剩 下
甸旬枝的苗绳 , 垂挂于青岛前海区的伐架上 , 葡甸枝平均长为 o . 6 c4 m , 5月 9 日葡甸枝已长成
直立幼苗 , 平均长 1 . o c7 m . 7月 10 日长成分枝繁多的苗 , 平均长4 . cs m ,株重 350 m g , 8月 12 日
长成成藻 , 平均长 c6 m , 株重量达 1 6 0 m g . 上述试验说明 , 葡旬枝的繁殖在生产应用 中 的
价值是相当大的 , 通过一次采抱子可达到多茬多年采收的效果 , 是石花菜人工栽培提高经济
效益的关键 .
3 关于石花菜生活史的观察 〔 ` ” 〕
关于石花菜的生活史 , 国内外学者早已进行过研究 , 并 已报道过 . 我们在石花菜抱子育
苗的研究中 , 系统的观察了 2种抱子萌发生长的全过程 , 韧甸幼苗长成直立幼苗的形态变化 ,
雌配子体 、 雄配子体及抱子体的长成 , 并发现了幼苗阶段有出芽繁殖和葡旬枝繁殖的生物学
特性 , 成藻阶段的甸甸枝繁殖特性 , 在石花菜的栽培中 , 使苗源得到不断的补充 , 对多茬采
收起到重要作用 . 鉴于石花菜有 出芽繁殖和甸甸枝繁殖的特性 , 是补充苗源重要渠道 , 我们
认为在石花菜生活史图上应把出芽繁殖和葡旬枝繁殖补充进去 . 日本须藤曾提出把石花菜的
生活史增加上 3种藻体的葡甸枝循环的意见 , 在通常用的生活史上未被采纳 , 我们认为 祖 原
石花菜生活史图上应增加上出芽繁殖及甸旬枝繁殖的支环 .
4 小结
对石花菜抱子放散 、 萌发生长 , 幼苗的生长及成藻的形·成过程 , 繁殖方法和生活史等 ,
进行了全面的观察和研究 , 总结如下 .
1
. 果 抱 子和四分抱子 1天集中放散 1次 , 时 l’ia 为 6 : 0 , 其中放散高峰在 2小时以 内 . 抱
子集中放散的时间 , 也是采抱子的适宜时间 .
2
. 抱 子 萌发和生长 , 抱子放散后数小时开始萌发 , 先形成萌发管 , 萌发管与抱子间产
生壁后形成一 个新细胞 . 以后逐渐分化成初生假根和幼体 , 初生假根衰退后形 成 盘 状 固着
器 .
3
. 幼 苗 生长 , 在室内培养的甸旬幼苗长成直立幼苗后 , 必须改变环境 条 件 , 下 海 培
育 . 幼苗下海后 , 应加强管理 , 清除附着物等 . 何甸幼苗下海约 20 ~ 30 天可长成直立幼苗 .
4
. 成 藻 的生长 , 这是前人没有解决的问题 , 实验结果表明 , 8月采胞子 , 当年 可 长 到
;4 2 海洋学报 1 5卷
0
.
5一 1。 m, 经越冬后 , 翌年 5月进入生长期 , 9月份以后长成成藻 , 年底每米苗绳鲜菜 总 重
量为59 4 . 8 9 . 1 9 85 一 10 86 年的实验每米苗绳鲜菜总重量达 7 5 0 9 .
还发现了石花菜幼苗的出芽繁殖和甸旬枝繁殖 , 揭示了石花菜丛生的原因 . 利用葡旬枝
繁殖是多茬多年利川的基础 , 年复一年的利用下去 , 达到高产的 目的 .
我们系统地研究了石花菜抱子放散 、 采抱子 、 育苗、 成藻养育并提出了一套全人工栽培
技术 , 从方法上解决石花菜的养殖间题 , 养殖方法的解决 , 对这种世界性分布的红藻的人工
栽培 , 具有更广泛的意义 .
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