全 文 ：第 44卷 第 1期 海 洋 与 湖 沼 Vol.44, No.1
2 0 1 3 年 1 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Jan., 2013

* 江苏省社会发展基金资助项目, BS2002016号。黄鹤忠, 在读博士, E-mail: suda-shui@163.com
① 通讯作者: 梁建生, 教授, E-mail: jsliang@yzu.edu.cn
收稿日期: 2012-03-19, 收修改稿日期: 2012-07-15
菊花江蓠(Gracilaria lichenoides)对 N、P
吸收效应及其细胞超微结构变化*
黄鹤忠1, 2 梁建生1① 张群英2
(1. 扬州大学生物科学与技术学院 扬州 225009; 2. 苏州大学基础医学与生物科学学院 苏州 215123)
提要 通过设置 5个 N/P浓度梯度和 3个 N浓度下的 4个 N∶P梯度, 进行了江蓠对 N、P的短期
(0—4h)和长期(第 14天)吸收速率(SNUR和 LNUR)以及短期和长期吸收效率(SNUE和 LNUE)的研究,
同时观察了 5个 N/P浓度梯度对江蓠细胞超微结构的影响。结果表明: N∶P比为 16∶1时, 江蓠对
N、P的 SNUR 和 LNUR均最大(P<0.05); N/P为 1200/75和 960/60μmol/L浓度时, 分别对 N和 P的
SNUR最大, 达 12.85和 0.79μmol/(gDW·h), 但此 N/P浓度下长期培养的江蓠叶绿体结构存在不同程
度的损伤; 而 N/P浓度 480/30μmol/L时, 对 N和 P的 LNUR均最大值 4.23和 0.31μmol/(gDW·h)。江
蓠对N、P的 SNUE 和LNUE在介质N/P 60/3.75μmol/L时为最高, 而在 1200/75μmol/L时为最低(P<0.05)。
关键词 江蓠, 氮, 磷, 吸收效应, 超微结构
中图分类号 Q948.885.3
随着全球工农业的发展和人口规模的不断扩大,
导致从工业和畜牧渔业废水、生活污水以及地表径流
中带入海洋的 N、P 营养物质不断增加, 造成近年来
沿海水域的富营养化问题日益突出。另外, 在水产养
殖过程中, 由于养殖动物生长过程中的残饵、排泄物
和水体各种动植物的尸体等不断积累 , 也容易造成
水体的 N、P浓度升高而出现富营养化。国内外学者
普遍认为, 混养大型海藻是吸收、利用营养物质、延
缓水质富营养化的有效措施之一。由于江蓠属
(Gracilaria)的种类具有生长快、适应性强、产量高的
特点, 因此, 已有许学者开展了利用栽培这些大型经
济海藻作为生物过滤器来吸收利用近海或养殖池塘
水体中的 N、P, 从而对富营养化水体进行生物修复的
研究(Nelson et al, 2001; Tang et al, 2003; 钱鲁闽等,
2005; Zhou et al, 2006; Xu et al, 2008; Huo et al,
2012)。但是, 以往的报道都仅限于研究江蓠在较低
N、P 浓度环境下的吸收或修复效应, 至今尚未见到
有关江蓠在高或过高 N、P浓度环境中的短期和长期
吸收效应及其细胞超微结构变化等方面的研究报道。
菊花江蓠(Gracilaria lichenoides)(本文简称江蓠)是我
国热带、亚热带海区的重要经济海藻, 与其它江蓠属
的种类相比, 具有生长快、适应性好、耐高温等明显
优势 , 且能在近海水域和海水池塘小水体中均能生
长, 是潜在的生物修复器(Xu et al, 2008)。
本文在适宜的实验生态条件下 , 通过测定江蓠
在不同 N、P 比以及低、中、高和过高 N、P 浓度条
件下对 N、P营养盐的短期、长期吸收速率和吸收效
率, 较为全面地来定量分析评价江蓠在各种 N、P 营
养盐环境条件下对 N、P 的吸收潜力; 通过观察江蓠
在不同 N、P 浓度条件下其细胞器超微结构的变化,
来客观评价江蓠对环境中 N、P浓度的适应范围。以
期为江蓠更好、更广泛地应用于水体修复实践积累有
价值的资料。
1 材料与方法
1.1 实验材料的来源与预培养
实验用江蓠采自江苏省通州市沿海实验基地海
水养殖池塘(30°02′26″N, 130°02′26″E), 低温充氧包
96 海 洋 与 湖 沼 44卷
装后运带回实验室, 藻体用过滤海水洗净, 放入室内
数个透明玻璃水族箱(水体容积约为 20L)中, 在该藻
生长的最佳环境条件(钱鲁闽等, 2005)下培养: 水温
(28±0.5)℃, 光照强度 120μE/(m2·s), 光周期 12L:12D,
盐度 25, pH 8.0±0.3。每隔 3天换水 1次并添加 f/2配
方(Ritchie, 1988)的微量元素和 B 族维生素以及氮
150μmol/L(以 NaNO3 形式添加 )和磷 10μmol/L(以
NaH2PO4形式添加)营养盐 1 次, 每天定时搅水 4—6
次以保持水体交换和藻体光照均匀。
1.2 实验方法
1.2.1 培养方法 实验海水的处理: 先将洗净的
江蓠在消毒过的天然海水中培养 3d 至海水中 N、P 消
耗尽(检测TN和TP含量分别大约 0.05和 0.003μmol/L),
再经 4.0—5.5μm 孔径滤膜过滤, 以消除水体中悬浮
颗粒对藻体光合作用的影响。实验江蓠的处理与培养:
在正式实验前, 海藻在改良的 f/2 配方(未添加氮和磷)
中培养 10d, 至藻体色泽出现淡黄色, 表示已处于饥
饿状态(刘静雯等, 2001)。根据预先适宜培养密度实
验的结果 , 确定 N、 P 吸收实验的培养密度为
2g(FW)/L, 各组配置好 N、P 后, 在三角烧瓶(500ml
培养介质)口加盖锡箔纸, 置于光照培养箱中, 保持
与预备实验相同的温度、光照等培养条件, 定时摇动
并更换三角烧瓶位置。
1.2.2 分组设计 按实验目的将 N、P吸收的 2个
实验分别分组。第 1 组: 不同 N、P 浓度条件下江蓠
对 N、P 的吸收, 分组情况为: 培养介质无机 N/P 浓
度分别设 60/3.75、240/15、480/30、960/60、1200/
75 μmol/L 5个梯度, N∶P=16∶1, 每个处理组设 3个
重复。第 2 组: 不同 N、P 比条件下江蓠对 N、P 的
吸收, 分组情况为: 总无机 N浓度设定为 30、120和
480μmol/L 3个梯度, 每个 N浓度下设 N∶P比值分别
为 4∶1、8∶1、16∶1、32∶1 等 4 个梯度, 每组设
有 3个重复。本文中的 N由 4NH+ -N∶ 3NO− -N = 1∶1
组成, P为 34PO − -P。
1.2.3 N、P 短期(0—4h)吸收实验 采用经 N、P
消耗尽处理过的江蓠(饥饿江蓠)和海水, 按分组要求
配制培养介质的 N/P浓度, 培养介质中加入藻体并开
启灯光(早晨 7:00)后立即开始本实验计时, 分别测定
实验开始的 0h 和 4h 水样的 N、P 浓度, 以评估饥饿
江蓠对 N、P的短期(0—4h)吸收效应。
1.2.4 N、P 长期(第 14 天的 24h 期间)吸收实验
所有的实验处理组每天早晨 7:00 更换培养介质, 且
每隔 3—4d 测定藻体鲜重, 将培养密度调整为初始值,
连续培养至第 14天时, 于 0h和 24h采集各实验组水
样 10ml, 分别测定其 N、P浓度, 以评估江蓠长期(14d)
适应各 N、P浓度后的 24h期间吸收效应。
1.2.5 江蓠超微结构观察 在 N、P长期(14d)吸收
处理的各浓度梯度培养瓶中取江蓠藻体相同的部位,
洗净后切成 2mm 长的短枝, 置于 2%戊二醛和 1%锇
酸双重固定, 丙酮系列脱水, 树脂包埋, LKB 超薄切
片, 经醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色, 于透射电镜
(H-600, 日本日立)下观察并拍照。
1.3 指标测定与数据处理
1.3.1 指标测定和计算 以上各实验组的水样均
密封保存在 −20℃冰箱内 , 在 3d 内完成水样中
4NH
+ -N、 3NO− -N、 34PO − -P的含量测定。测定方法按
我国海洋监测规范 (GB17378-1998) (国家海洋局 ,
1991)进行。
各 N、P 营养盐的吸收速率[NUR, μmol/(gDW·h)]
和吸收效率(NUE, %, 营养盐从介质中去除的百分数,
即去除率 ), 按下述公式计算 : NUR = [(Cn−Cn+1)×
V]/(B×Δt) (n = 0, 1, 2⋯); NUE(%) = [(Cn−Cn+1)/Cn]×
100 (n = 0, 1, 2⋯)。式中, Cn和 Cn+1分别为第 n次和
后 1次取样时培养介质中营养盐含量(μmol/L), V为所
用培养介质体积(L), Δt为试验时间(h), B为江蓠的生
物量(DW, g)。
藻体特定生长率(SGR, %/d) (Haglund et al, 1996)
的计算。SGR = [(Wt−W0)1/t−1]×100%, Wt为 t时间的江
蓠生物量(g, FW), W0为开始时的江蓠生物量(g, FW),
t为实验持续的天数(d)。
1.3.2 数据分析 用 SPSS11.5 统计软件对结果进
行比较及分析。采用单因素方差分析法(ANOVA), 并
应用 Duncan 法对各组间进行多重显著性比较 , 取
P<0.05为差异显著, P<0.01为差异极显著。
2 结果与分析
2.1 不同 N、P浓度条件下江蓠对 N、P营养盐吸收
速率及吸收效率的变化
从图 1A 中看出, 随着培养介质 N、P 浓度的升
高, 江蓠对 N、P的短期(0—4h)吸收速率也随之提高,
江蓠对 N、P 的吸收速率 [分别记为 SNUR(N)和
SNUR(P)]与介质浓度(C)的回归关系符合对数方程表
达式, 分别为: SNUR(N) = 6.0201 lnC + 3.4577 (R2=
0.9721, P<0.01), SNUR(P) = 0.2761 lnC + 0.3737 (R2=
0.9508, P<0.01)。江蓠对 N和 P的最大短期吸收速率
为 12.85 和 0.79μmol/(gDW·h), 对应的介质 N/P 浓度
1期 黄鹤忠等: 菊花江蓠(Gracilaria lichenoides)对 N、P吸收效应及其细胞超微结构变化 97
分别为 1200/75和 960/60μmol/L。
由图 1B 看出, 随着培养介质 N、P 浓度(C)的不
断提高, 江蓠对 N 和 P 的短期吸收效率[分别记为
SNUE(N)和 SNUE(P)]却随之逐渐降低, 回归方程分
别为 SNUE(N) = −10.883C + 96.943 (R2=0.9884, P<
0.01)和 SNUE(P) = −7.668C + 91.104 (R2=0.9508, P<
0.01)。SNUE(N)和 SNUE(P)分别由介质 N/P 浓度为
60/3.75μmol/L时的最高值 88.15%和 87.17%, 逐渐下
降至介质 N/P 浓度为 1200/75μmol/L 时的最低值
42.63%和 53.84%, 此时的 SNUE(N)显著低于 SNUE(P)
(P<0.05)。



图 1 不同氮、磷浓度下江蓠短期(0—4h)对氮和磷
营养盐的吸收效应
Fig.1 Uptake effects of N and P by G. lichenoides cultivated in
different N and P concentration for the entire short-term
experiment (0—4h)
注: 氮(▲), 磷(○)。A. 短期吸收速率(SNUR),
B. 短期吸收效率(SNUE)

江蓠对介质 N、P营养盐的长期(培养至第 14天
的 24h 内)吸收速率[分别记为 LNUR(N)和 LNUR(P)]
(图 2A), 由图中看出, 江蓠对 N、P 吸收率的长期效
应与短期效应具有明显区别, 随着培养介质 N、P 浓
度的升高, 其 LNUR(N)和 LNUR(P)呈现出先升高后
下降的变化规律, 拟合方程符合多项式表达式, 分别
为: LNUR(N) = −0.6364C2 + 3.7916C−1.53 (R2=0.9203,
P<0.01), LNUR(P) = −0.045C2 + 0.251C − 0.05 (R2=
0.9901, P<0.01)。当培养介质 N/P浓度从 60/3.75上升
至 480/30(μmol/L)时, 江蓠 LNUR(N)和 LNUR(P)呈现逐
渐上升趋势, 并达到最高值 4.23 和 0.31μmol/(gDW·h);
随着 N、P浓度的继续升高, 其 LNUR(N)和 LNUR(P)
却出现了不同程度的下降趋势, 当 N/P达到 960/60μ
mol/L 浓度时, 其 LNUR(P)显著低于最高吸收率(P<
0.05); 而此时 LNUR(N)虽有所减低, 但与其最高吸
收率值间无显著差异(P>0.05); 当 N/P 继续升高至
1200/75μmol/L浓度时, 其 LNUR(N)和 LNUR(P)均达到
了各实验组的最低值, 分别为 1.32和 0.0μmol/(gDW·h)
(P<0.05)。
由图 2B 看出, 随着培养介质 N、P 浓度的不断
升高, 江蓠对 N和 P的长期(第 14天的 24h内吸收效
率[分别记为 LNUE(N)和 LNUE(P)]随之逐渐下降, 回
归方程分别为 LNUE(N) = −12.591C + 62.679 (R2=
0.9629, P<0.01)和 LNUE(P) = −12.392C + 75.968 (R2=
0.9877, P<0.01), 江蓠的 LNUE(N)和 LNUE(P)分别由



图 2 在不同氮磷浓度下江蓠对氮和磷营养盐的长期(第
14天的 24h内)吸收效应
Fig.2 Uptake effects of N and P by G. lichenoides cultivated in
different N and P concentration for the entire long-term experi-
ment (over a 24h period at 14th day)
注: 氮(▲), 磷(○)。A. 长期吸收速率(LNUR), B. 长期吸收效
率(LNUE)
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最高值 52.61%和 65.34%逐渐下降至最低值 3.31%和
15.43%。LNUE(图 2B)与 SNUE(图 1B)相比, 江蓠在
相同介质 N/P浓度下对 N、P的 LNUE均明显低于其
SNUE; 在各 N、P 浓度下的 LNUE(N)均显著低于
LNUE(P) (P<0.05)。
表 1显示了江蓠在不同 N、P浓度条件下对 N、
P 营养盐吸收速率比[UR(N)∶UR(P)]的变化情况, 从
中可看出, 江蓠短期和长期的 UR(N)∶UR(P)均随介
质 N、P 浓度的提高而逐渐提高, 当 N/P 浓度分别达
到 960/60 和 240/15μmol/L 时 , 其短期和长期的
UR(N)∶UR(P)不再继续显著提高 , 而是保持在
UR(N)∶UR(P)为 14左右的最高水平(P<0.05),
2.2 不同 N、P比条件下江蓠对 N、P营养盐吸收速
率的变化
图 3 显示了在 3 种 N 浓度条件下, N、P 比变化
对江蓠吸收 N、P 营养盐的短期速率 [SNUR(N)、
SNUR(P)] (图 3A、B)和长期速率[LNUR(N)、LNUR(P)]
(图 3C、D)的影响。江蓠对 N、P 营养盐的短期和长
期吸收速率的高低都呈现出介质高 N>中 N>低 N 浓
度的规律; 在相同 N 浓度下的不同 N、P 比对江蓠
SNUR(N)、SNUR(P)和 LNUR(N)、LNUR(P)也产生有
规律的影响, 这在高 N 和中 N 浓度环境中尤为明显,
具体表现为随着 N∶P 比值的增高 , SNUR(N)、
SNUR(P)和 LNUR(N)、LNUR(P)均出现先升高后下降
的趋势, 当 N∶P 比值为 16∶1 时, 吸收速率均达到
最高值(P<0.05); 而当 N∶P 比值为 4∶1 时, 高 N、
中 N 浓度下的 SNUR(N)、LNUR(N)和低 N 浓度下的
LNUR(N)以及高 N浓度下的 SNUR(P)、LNUR(P)均出
现了最低值(P<0.05); 另外, 当 N∶P比值为 32∶1时,
江蓠 SNUR(P)、LNUR(P)均达到最低值(P<0.05)。

表 1 在不同氮、磷浓度下江蓠对氮和磷的吸收速率比
Tab.1 Ratio of uptake rates in N and P by G. lichenoides cultivated in different N and P concentration
N/P浓度(μmol/L) 60/3.75 240/15 480/30 960/60 1200/75
短期 N、P吸收速率比 9.97±0.087a 11.03±0.071a 12.66±0.119bc 13.42±0.138cd 14.31±0.127d
长期 N、P吸收速率比 12.63±0.092b 13.54±0.084cd 13.65±0.115cd 14.17±0.152d 14.20±0.132d
注: 表中各项指标为平均值±标准差, 数值右上角标有不同字母表示有显著差异(P<0.05)



图 3 在 3种氮浓度的不同氮磷比条件下江蓠对氮和磷营养盐的吸收速率
Fig.3 Uptake rates of N and P by G. lichenoides cultivated in different N:P with three N concentration
A. 对氮的短期吸收速率[SNUR(N)], B. 对磷的短期吸收速率[SNUR(P)], C. 对氮的长期吸收速率[LNUR(N)], D. 对磷的长期吸收
速率[LNUR(P)]; 数据柱上方标有不同字母表示存在显著差异(P<0.05)。图例数据单位为μmol/L
1期 黄鹤忠等: 菊花江蓠(Gracilaria lichenoides)对 N、P吸收效应及其细胞超微结构变化 99
图 4显示了江蓠在 3种 N浓度条件下, 介质 N、
P比变化与江蓠对 N、P的短期吸收速率比[SNUR(N):
SNUR(P)]( 图 4A) 和 长 期 吸 收 速 率 比 [LNUR(N):
LNUR(P)](图 4B)相互关系的实验结果。由图 4 可知,
在高 N 浓度下, 长期和短期的吸收速率比值均维持
在较高水平; 而在中 N 和低 N 浓度介质中, 除了高
N、P 比(32∶1)条件下的 SNUR(N)∶SNUR(P)比值出
现了显著升高, 并达到了高 N 浓度的水平(P>0.05)以
外, 其余 N、P 比条件下的 SNUR(N)∶SNUR(P)比值
均显著低于高N浓度的相应 SNUR(N)∶SNUR(P)比值
(P<0.05) (图 4A); 在中N和低N浓度下的 LNUR(N)∶
LNUR(P)比值具有随着介质 N、P 比的提高而增高的
变化趋势(图 4B), 并且与高 N 浓度下的 SNUR(N)∶
SNUR(P)比值无显著差异(P>0.05)。



图 4 在 3种氮浓度的不同氮磷比条件下江蓠对氮和磷营
养盐的吸收速率比
Fig.4 Ratio of uptake rates of N and P by G. lichenoides culti-
vated in different N∶P with three N concentration
A. 短期氮磷吸收速率比[SNUR(N) : SNUR(P)], B. 长期氮磷吸
收速率比[LNUR(N)∶LNUR(P)]。图例数据单位为μmol/L

2.3 不同 N、P浓度条件下江蓠细胞的超微结构变化
江蓠在不同 N、P 浓度条件下培养 14d 后, 各浓
度组的江蓠细胞叶绿体和线粒体的透射电镜观察结
果见图 5。图 5 显示, 在 0/0、60/3.75、240/15 和
480/30(μmol/L)的 N/P 浓度条件下分别处理 14d 的江
蓠细胞叶绿体和线粒体正常 , 具体表现为细胞器形
态规则, 边缘清晰完整, 基质稠密, 类囊体整齐排列,
但 0/0μmol/L N/P浓度组的叶绿体要明显小于其它浓
度组。经 960/60和 1200/75μmol/L N/P浓度处理 14d
的江蓠, 尽管其线粒体正常, 但叶绿体边缘形态不规
则, 类囊体膨胀、排列不整齐, 其中 1200/75μmol/L
N/P浓度组的叶绿体基质稠密度降低。
3 讨论
3.1 介质 N、P浓度和比例的条件与江蓠对 N、P营
养盐吸收效应间的关系
钱鲁闽等 (2006)研究环境因子对龙须菜 (G.
lemaneiformis)和菊花江蓠(G. lichenoides)N、P吸收速
率的影响时所设置的 N/P 浓度为 100/8μmol/L, 研究
营养盐因子对该 2种江蓠 N、P吸收速率的影响时所
设置的最高 N/P 浓度为 200/20μmol/L(钱鲁闽等 ,
2005)。本文研究菊花江蓠对高浓度 N/P(最高达 1200/
75μmol/L)的吸收效应, 对揭示该藻的 N、P吸收潜力
具有重要意义。
本研究结果显示, 饥饿江蓠对 N、P 的短期吸收
速率随介质 N、P 浓度的提高而升高, 这表明, 对于
体内缺乏 N、P 的饥饿江蓠而言, 可将环境中的无机
N、P 营养盐大量地快速吸收, 即使在高浓度下其大
量吸收的 N、P 超出了同化的需求, 也可以“奢侈”
的方式在组织中储存。因此, 江蓠是典型的机会生物
种类, 当环境中有大量的氮、磷营养物质存在时, 能
快速地吸收, 并在体内储存(钱鲁闽等, 2006)。这种快
速吸收和存储氮、磷营养盐的特性可以最大限度地快
速改善水体中的富营养化环境条件。可见, 菊花江蓠
是一种理想的海水富营养化修复生物。
结果还显示, 随着培养介质 N、P 浓度的不断提
高, 江蓠对 N、P 的短期和长期吸收效率却随之逐渐
降低, 并且相同 N、P 浓度环境下的长期吸收效率均
显著低于短期吸收效率。这表明, 对于非饥饿江蓠而
言, 当环境中 N、P浓度在一定的范围时, 其吸收 N、P
营养盐的速率和同化速率可以相互促进(许忠能等 ,
2002; 刘静雯等, 2004), 因而可随环境 N、P 浓度的
增高而加快吸收速率; 但是长期处于过高的 N、P 浓
度环境中的江蓠, 不但营养盐的吸收效应受到抑制,
而且还会破坏叶绿体等细胞器的结构(图 5)。江蓠短
100 海 洋 与 湖 沼 44卷
期和长期吸收 N、P 的速率比都随着培养介质 N、P
浓度的不断提高而逐渐提高, 并且高 N(480μmol/L)
下的低 N∶P 比(4∶1)介质中的短、长期 P 吸收速率
显著降低(P<0.05)。这些结果表明, 随着环境中 N、P
浓度的升高逐渐向更有利于江蓠对 N的吸收, 而对 P
的吸收会产生抑制作用。其原因之一, 可能是植物对
P的代谢速度较 N要慢; 原因之二, 较过高的 N浓度
而言, 环境中过高的 P浓度易对江蓠的叶绿体等细胞
器产生损伤(本课题组超微观察结果), 因此对高 P 浓
度条件下的 P吸收速率产生抑制, 可能是一种自我保
护措施。从结果可看出, 介质 N、P营养盐浓度越低,
江蓠对 N、P 吸收速率越不易受其 N、P 比的变化而
变化, 表明江蓠在环境或体内的 N、P 营养盐相对缺
乏时, 对 N、P 的吸收比例没有选择性, 可能是一个
被动的吸收过程。但当环境中 N、P浓度较高或江蓠
体内 N、P 营养盐较丰富时, 其对 N、P 的吸收速率
比维持在 14∶1 左右, 且江蓠对 N、P 的短期和长期
吸收速率均达到最高值(P<0.05) 的介质N∶P比值为
16∶1。这些结果提示, 江蓠在 N、P营养盐富余情况
下对 N、P的吸收可能是一个主动过程。研究结果表
明(Leonardo et al, 1999), 大型藻类同化 N、P的质量
浓度比是 30∶1 (相当于
N、P 的摩尔浓度比为
13.57)。因此 , 江蓠吸收
N、P的最佳的介质 N、P
比与其对 N、P 的吸收速
率比与其同化 N、P 的比
例有非常密切的关系。
3.2 介质 N、P浓度对江
蓠细胞超微结构的影响
叶绿体可将吸收的
光能转化成化学能, 并以
碳水化合物的形式储存 ,
是植物进行正常生命活
动和生长所必需的能量
转化细胞器, 其中的类囊
体含有光合作用光反应
和暗反应所需的酶系统 ,
类囊体的整齐排列有利
于其获得最大的光吸收
面积, 以确保最佳的光合
作用效率 (Gabara et al,
2003; Zbigniew et al,
2007; Yu et al, 2008)。电
镜观察结果(图 5)发现, 当培养介质 N/P 浓度由低逐
渐上升到 480/30μmol/L 时, 叶绿体等细胞器的超微
结构正常, 江蓠对 N和 P的长期吸收速率也达到了最
高值 4.23 和 0.31μmol/(gDW·h), 表明此 N、P 浓度下
的江蓠细胞器的生理功能正常, 且代谢速率最高。当
介质 N、P 浓度过高或过低时, 都会对江蓠细胞器特
别是叶绿体和类囊体的超微结构产生明显影响 , 江
蓠长期(14d)处于营养缺乏(N/P 0/0 μmol/L)环境时的
叶绿体明显缩小, 表明其叶绿素合成受到了阻碍; 然
而, N/P达到 960/60μmol/L及以上的过高浓度会造成
江蓠叶绿体边缘形态不规则、类囊体膨胀、排列不整
齐 , 类囊体结构和功能的破坏 , 可引起光合过程的
PSI、PSII 之间的联系阻断, 从而使光合作用严重受
阻(Gupta et al, 1995)。1200/75 μmol/LN/P浓度组的叶
绿体基质稠密度降低(图 5f), 表明更高的 N、P 浓度
胁迫还能引起叶绿体基质中的质体型核糖体减少 ,
导致内源性蛋白质复制效率和叶绿体的代谢活性减
低(Schmidt et al, 2009), 这可能是引起江蓠在过高N、
P浓度条件下其长期吸收效率受到抑制和显著降低的
重要原因之一。有研究表明, 线粒体超微结构的变化


图 5 在不同氮、磷浓度下培养 14d的江蓠细胞超微结构
Fig.5 Ultrastructure of cells of G. lichenoides cultivated in different N and P concentration for 14 day
注: a、b、c和 d示 N/P分别为 0/0、60/3.75、240/15和 480/30μmol/L浓度培养下的江蓠叶绿体和
线粒体正常; e和 f示 N/P为 960/60和 1200/75μmol/L浓度下培养的江蓠线粒体正常, 但叶绿体中
的类囊体膨胀(箭头所指); CP. 叶绿体, M. 线粒体。图内标尺均为 1μm

1期 黄鹤忠等: 菊花江蓠(Gracilaria lichenoides)对 N、P吸收效应及其细胞超微结构变化 101
将会导致 ATP代谢的混乱(Vosjan et al, 1990), 本研
究结果显示, 尽管过高 N、P 浓度对叶绿体结构产生
影响, 但对线粒体超微结构尚未造成影响。相比龙须
菜(G. lemaneiformis)处于 115.4—221.1μmol/L 时生长
最好, 而处于 306.5μmol/L N浓度中 72h时, 藻体受到
伤害, 生长受到一定的抑制(蔡西栗等, 2011)的研究
结果, 菊花江蓠对环境 N、P 浓度的耐受性具有明显
优势。因此, 值得对该藻在对污水处理和富营养化水
质修复等方面开展进一步研究和开发。
4 结论
综上所述, N∶P比 16∶1时, 最有利于提高菊花
江蓠对 N、P的短期和长期吸收效应。N/P为 1200/75
和 960/60μmol/L 浓度时, 分别对 N 和 P 的短期吸收
效率达到最大值, 但此 N/P浓度下长期培养的江蓠叶
绿体结构存在不同程度的损伤 , 其吸收效率也明显
降低; 而 480/30μmol/L的N/P浓度最有利于提高其对
N和 P长期吸收速率。菊花江蓠对高 N、P浓度的耐
受力以及其吸收潜力值得进一步研究和开发。
参 考 文 献
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102 海 洋 与 湖 沼 44卷
UPTAKE EFFECTS OF NITROGEN AND PHOSPHORUS AND CELL
ULTRASTRUCTURE CHANGES OF GRACILARIA LICHENOIDES
HUANG He-Zhong1, 2, LIANG Jian-Sheng1, ZHANG Qun-Ying2
(1. College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou, 225009; 2. School of Basic Medicine
and Biological Science, Soochow University, Suzhou, 215123)
Abstract The effects of variable 5 N/P concentration levels and 4 N∶P ratio levels of 3 N concentration levels, re-
spectively, on uptake rates (SNUR and LNUR) and uptake efficiency (SNUE and LNUE) of N (TIN) and P ( 34PO
− -P) by
Gracilaria lichenoides for short-term (0—4h) and long-term (over a 24h period at 14th day) were studied. Meanwhile, ul-
trastructure of cells of G. lichenoides cultivated in different N and P concentration for 14 day was observed. The results
showed that optimal N∶P ratio in culture media which SNUR and LNUR for N and P by G. lichenoides reached the highest
value among different N/P concentrations (P<0.05) was 16∶1. The reached maximum SNUR of N and P by G. lichenoides
was respectively 12.85 and 0.79μmol/(gDW·h), when the N/P concentration in medium was 1200/75 and 960/60μmol/L,
but the ultrastructure of chloroplasts of G. lichenoides cultivated in those N/P concentration for 14 day emerged some ex-
tent damage. The reached maximum LNUR of N and P by G. lichenoides were 4.23 and 0.31μmol/(gDW·h), respectively,
when the N/P concentration in medium was 480/30μmol/L. The reached maximum SNUE and LNUE of N and P by G.
lichenoides was in the medium of N/P 60/3.75μmol/L, but decreased to the minimum SNUE and LNUE, respectively, was
in the medium of N/P 1200/75μmol/L.
Key words Gracilaria lichenoides, Nitrogen, Phosphorus, Uptake effect, Ultrastructure