全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(6)：647～652
Acta Hortlculturae Smica
高浓度 CO2对不 同水分条件下枇杷生理的影响
张 放 陈 丹 张士 良 吴荣兰
(浙江大学园艺系，杭州 310029)
摘 要：在近似大气 的低 co2浓度 (4OO tunol·n1t】l一)和高 c02浓度 (700 pmol·tool一 )的两个 自制的
开顶式生长室内，研究分析 了水分胁迫对 2年生 ‘大红袍 ’枇杷 (Eriobotryajaponica Lind1．)叶片的光合作
用、叶绿素荧光及抗氧化酶活性等生理变化 。结果表明 ，高 co2浓度对不同水分状态下 的枇杷 叶片光合速
率 (Pn)均有明显的促进作用，使枇杷叶片荧光参数 Fv／Fm和 Fv／Fo值及 s I明显提高 ；而在水分胁迫
时，高 c()2浓度使枇杷叶片荧光参数 Fv／Fm和 Fv／Fo值及 I下降幅度明显减少 ；高 co：浓度也使 SOD、
POD及 CAT酶活性显著提高 ，但在水分胁迫时 ，高 c02浓度下 的 SOD、POD及 CA T酶活性上升幅度明显较
小，膜脂过氧化水平的上升幅度也较小 ，可见 c02浓度升高对于水分胁迫所造成的氧化损伤有一定 的缓解
作用 。
关键词 ：枇杷 ；高浓度 c ；水分胁迫；光合作用 ；叶绿素荧光 ；抗氧化酶
中图分类号 ：S 667．3 文献标识码：A 文章编号 ：0513—353X (2003)06-0647—06
大气中 C02浓度的升高及其影响是当前全球关注的大问题 。自从 19世纪工业革命以来 ，大气中
c02浓度增长的速度前所未有 ，按 目前大气 c02浓度以每年 1～1．5 tanol·mol 的增长速度估计 ，预计
到下世纪末将达到 700 tanol·mol ⋯。大气 C02浓度的增高，改变了大气对太阳辐射的吸收和空气的
热对流，所引起的 “温室效应”使气候变暖。气温的增高，势必引起土壤水分蒸散作用和植物的蒸腾
作用加剧 ，造成水分过度散失和引起植物水分胁迫。随着大气 C0 浓度的持续增高 ，植物将面临着对
水分胁迫和对空气 CO 浓度增高的双重适应。
研究表明l、2。J，CO 浓度上升提高了植物的光合速率，增大 了气孔阻力 ，减少了蒸腾作用，抑制
了植物的呼吸作用，可显著提高植物的水分利用率 ，促进植物的生长。最近有研究表明，c02浓度升
高对植物的效应明显受具体环境的影响 ，C0 的长期升高具有缓和逆境胁迫效应的能力 ，在逆境条件
下 ，C02升高对植物生长的相对促进率比非逆境条件下要高l、4J。
大气 CO2浓度增高对植物影响的研究多以田间作物和牧草等为对象 ，而较少涉及木本植物【 。本
研究选用木本植物枇杷 (Eriobotryajaponica Lind1．)作为研究对象 ，有助于阐明大气 Co，浓度升高与
水分胁迫相互作用下对木本植物的生理响应机制。季节性干旱是制约枇杷提高单产的主要因素。 目
前 ，关于高 CO 浓度和水分胁迫共同作用下枇杷光合作用、酶活性等方面的报道较为罕见。本研究试
图通过这方面的工作 ，为枇杷高效种植提供理论和试验依据。
1 材料与方法
1．1 材料及其生长条件
本试验于 2002年 6月 10日～9月 30日在浙江大学华家池校区园艺系果园的两个 自制的室外开顶
式生长室 (open。top growth chamber)中进行。生长室长 3．5 m，宽 2．5 m，高 2．3 m，顶开 口边长为0．7
m，用无滴塑料薄膜覆盖 ，膜的透光率为 80％。CO2气源为液态 C02，通过浮标式 C02减压器 (YQ。
C02。03)由距地面 1．5 m高处的塑料软管 (上设4q：L)向棚内均匀施放 C02气体，用校正过的 C02分
收稿日期：2003—01—06；修回日期 ：2003—03—25
基金项目：国务院三峡建设委员会资助项 目；浙江省教育厅重点项 目
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园 艺 学 报 30卷
析仪 (HCM．1000，walz，Germany)定期监测生长室 内的 co2气体浓度 ，通过调整 cO2钢瓶上的流量
计控制并及时补充 co2气体 ，使生长室内的 CO 气体相对稳定在控制水平 ，变幅不超过 10％。每天
供气时间为 8：00～18：00。
本试验于浙江大学华家池校区园艺系果园进行。试材为 2年生 ‘大红袍 ’枇杷盆栽苗。取 l6盆
生长整齐一致的盆栽枇杷嫁接苗植株，分别放人两个 自制的开顶式生长室内进行培养 ，其中一生长室
内通人 700 tanol·mol cO2气体 ，另一生长室 内通人近似当前大气 cO2浓度 (40O tanol·mol～，对照
组)。在生长室内培养一个月后进行水分处理，在水分处理前 ，各盆浇水至饱和，使土壤含水量基本
一 致。在进行水分处理中，其中 5盆停止浇水 ，另 3盆正常浇水作为对照。当植株出现轻度 、中度和
严重缺水症状时 (水分胁迫指标用 RWC)，分别取样进行测定。水分胁迫程度按 Hsiao J的划分标准，
即叶片相对含水量 (RWC)降低 10％ ～20％属中度水分胁迫，降低 20％以上属严重水分胁迫。由于
进行水分胁迫处理过程比较短 (相对于 CO2处理时间)，一般为 2～3 d，对于各水分处理取样时间不
同可忽略不计。
1．2 生理指标的测定
叶片相对含水量 (RWC)采用烘干法测定。利用德国 Walz公司生产的 HCM．1000便携式光合作用
测定仪在各 自生长的 CO 浓度下测定完全伸展开最新叶片的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孑L
阻力、气孔导度 (Gs)等参数 ，测定时大气温度为 (28±1)c【二，空气相对湿度为 32．5％ ±3％，每株
测定 3片叶，每一处理重复 3次。将测定过光合作用的一部分叶片剪取下来 ，采用乙醇丙酮混合液提
取法 ]，利用紫外分光光度计测定波长 663、645及 44O nm的吸收值 (重复 3次)。据公式 ]计算叶绿
素 (Ch1．)、类胡萝 卜素 (Car)及叶绿素 a、b(Ch1．a、Ch1．b)的含量。测定前暗适应 30 min后，用
德国Walz公司生产的 PAM一2000便携式荧光仪测定叶绿素初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)、可变荧光
(Fv)、PS1的光化学效率 (Fv／Fm)及 PsⅡ光化学量子产量 (~PPS 1)，每株测定3片叶片，每一处理
重复 3次。取完全伸展开的最新叶片，称重后液氮固定 ，保存于 一2Oc【=的低温冰柜中。参照 Dhindsa
等【 ]的方法提取测定膜脂过氧化产物丙二醛 (MDA)的含量。根据 Giannopolitis等u 0J的方法测定 SOD
活性。按曾韶西等ulJ的方法测定 POD、CAT活性。
2 结果与分析
2．1 C02浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片 PIl、n 、气孔阻力、 及水分利用效率的影响
由表 1可见，co2浓度升高对不同水分处理的枇杷叶片 f、1均有明显的促进作用。在不同的 co2浓度
条件下，水分胁迫对 f、1均有降低作用，但其降低程度存在明显地差异。在高 co2浓度 (7oo t~nol·mol )
表 1 co2浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度、气孔阻力及水分利用效率的影响
Table1 Efects of lCO2 andwater-stress on net photosynthetic rates。 transpiration rates，stomatal conductance
stomatal resis Ince andwaterIIse eficiency of~quatleaves
注 ：数字后附不同字母者表示差异显著 (P=0．05)。
Note：The sameletter behindthe numberindicated nO significance at P=0．05
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6期 张 放等 ：高浓度 c02对不同水分条件下枇杷生理的影响
条件下 ，轻度水分胁迫对 Pn几乎没有影响，在中度 、严重水分胁迫下 Pn减幅明显。但在大气 Co2浓度
条件下 ，水分胁迫对 Pn的降低极为显著。Tr的响应模式相反 ：c02浓度升高和水分胁迫都使叶片 Tr显
著下降，在两者的共同作用下，枇杷叶片的 rr下降更大。气孔阻力的检测结果表明，c0，浓度升高和水
分胁迫均使叶片的气孔阻力显著提高，而高 co2浓度并水分胁迫下的气孔阻力升高更为显著。Gs的测定
结果表明，co2浓度升高和水分胁迫均使 Gs显著下降。试验结果显示 ，c02农度增加使叶片的水分利用
率 (WUE)显著上升，而水分胁迫对 WUE并无显著影响，二者协同作用则使 WUE显著升高。
2．2 Co2浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片光合色素含量的影响
表 2 C02浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片光合色素含量及 Ch1．a／b、Ch1．／Car的影响
Table 2 Efects ofhigh co2 andwa~r-stress on photosyntheac pigments content and Ch1．a／b，Ch1．／Carin ioquatleaves
注：数字后附不同字母者表示差异显著 (P=0．05)。
Note：The san letter behind the number indicated no significance at P =0．05．
由表 2可见 ，co2浓度升高有利于叶绿素 (Ch1．)和类胡萝 卜素 (Car)含量的增加。在水分胁迫
下 Ch1．和 Car含量均下降。其中轻度胁迫时，不同 c02浓度处理的 Ch1．及 Ch1．b含量虽下降，但均未
达显著水平 (P=0．05)；中度及严重水分胁迫
时，Ch1．及 Ch1．b含量均比对照显著 (P：0．05)
减少。但 Ch1．a和 Car含量的变化在轻度水分胁
迫差异 明显 ，在大气 C02浓度条件下达显著水
平 ，在高 co2浓度条件下与对照无显著差异。不
同 co2浓度条件下 Ch1．a／b比值在水分胁迫下均
有上升趋势，但 均未达显 著水平 (P=0．05)；
Ch1．／Car值在轻度及中度水分胁迫时变化不大，
但在大气 co2浓度条件下，严重水分胁迫时明显
下降。
2．3 Co2浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片 Fv／
Fo、Fv／Fm及 Ps1的影响
Fv／Fm及 Fv／Fo值常用于度量植物叶片 PsⅡ
原初光能转换效率及叶片 PSⅡ潜在活性 ， PSⅡ
常用来表示植物光合作用电子传递的量子产额 ，
可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指
标。从图 1可看到 。C02浓度升高可明显提高 Ps
Ⅱ活性 (Fv／Fo)、PSⅡ原初光能转化效率 (Fv／
Fm)及 PsⅡ光化学量子产量 ( PsⅡ)；而水分
胁迫对枇杷 叶片 PsⅡ活性 、PsⅡ原初光能转化
效率及 PsⅡ光化学量子产量有明显地降低作用。
1．0
目 0．9
0．8
0．7
毛 0．8
里。一7
暑
鲁 0．6
u
罂童0．5
0．4
对照 轻 中 重
Control Light M oderate Severe
水分胁迫W ater-stress
图 1 Co2浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片 Fv／Fo．Fv／Fm
及 OPSⅡ的影响
ng．1 Ef ects of lIi CO2 and water stress Oll the vah，es of
Fv／Fo。Fv／Fm and OPSⅡ of loquat leaves
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2．4 coz浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片 SOD、POD、CAT酶活性及 MDA含量的影响
由图 2可见，在大气 C0’浓度条件下，受到水分胁迫的枇杷其叶片的 SOD、POD、CAT的活性明
显上升。在 CO2浓度升高时 ，枇杷叶片的 SOD、POD、CAT的活性明显上升 ；而处于水分胁迫时，叶
片的 SOD、PO D、CAT的活性与对照相比并无明显的变化。在大气 c0’浓度条件下 ，水分胁迫使得枇
杷叶片中丙二醛 (MDA)的含量升高，尤其在中度水分胁迫时极为显著。而当 C0’浓度升高时，尽管
水分胁迫下枇杷叶片的 MDA含量也略有所升高，但其上升幅度明显小于大气 CO2浓度下的。
壬 壬 五 玉
I 。 鲁 60日42
0
对照 轻 中 重 对照 轻 中 重
Control Light M oderate Severe Control Light M oderate Severe
水分胁 迫W ater—stress 水分胁迫W ater—stress
图 2 coz浓度升高对水分胁迫下枇杷叶片 SOD、POD、CAT酶活性及 MDA含量的影响
． 2 Efects ofhigh COz andwater stress on activities ofSO D。CAT，PO D and the contentof MDA in ioquatleaves
3 讨论
大量资料表明 ．3]，大气 c0’浓度升高能显著提高植物的光合速率 ，从而促进植物的生长 ，提高
生物量。本试验的研究结果与此一致。另外 ，本研究的结果也表明，在大气 C0’浓度下 ，水分胁迫使
枇杷的光合速率显著下降 ，这和前人所得出的水分胁迫能抑制果树的光合作用，使光合速率下降的试
验结果l挖]也一致 ；而 C0’浓度升高后 ，轻度水分胁迫对光合速率几乎不产生影响，在中度和严重水
分胁迫下 ，光合速率下降幅度也明显小于大气 c0’浓度下的光合速率 ，这可能是 由于 c0’浓度的提
高，增加了光合作用的底物 ，同时 CO2浓度升高可促使枇杷叶片气孔关闭，气孔阻力增大。在水分胁
迫条件下，大气 CO，浓度升高通过促进光合作用、抑制蒸腾作用 、提高水分利用率等效应 ，削弱了水
分胁迫对光合作用的抑制作用。
叶绿素荧光参数 Fv／Fm常被用作标明环境胁迫程度的指标和探针 ¨，Mj。本研究表明，水分胁迫
条件下枇杷叶片荧光参数 Fv／Fm值、Fv／Fo值明显降低 ，表明水分胁迫使枇杷叶片光系统 1 (PS1)
原初光能转换效率、PsⅡ潜在活性受到抑制。在大气 c0’浓度下 ，中度水分胁迫使 Fv／Fm及 Fv／Fo值
大幅度下降，有研究者表明这是由于水分胁迫使 PsⅡ活性中心受损，光合作用原初反应过程受抑制，
光合电子由 PSⅡ反应中心向 QA、QB及 PQ库传递过程受到影响，不利于激发能从天线色素蛋白复合
体 (LHC)向 PSⅡ传递，光合作用受抑是由非气孔因素引起 的 ¨。研究还表明水分胁迫下光合量子
产量 (qSPS1)降低 ，说明水分胁迫直接影响了光合作用的电子传递和二氧化碳同化过程，使包括光
合电子传递和质子梯度建立在内的 c0’同化过程受到抑制和损伤 ，光合电子传递速率和光合能态化速
率下降，光合作用强度减弱。但在高 c0，浓度下 ，枇杷叶片荧光参数 Fv／Fm和 Fv／Fo值及 O)PS1明显
高于大气 CO2浓度下的，在水分胁迫条件下，这些参数的下降幅度明显减少，这和在高 CO2浓度时，
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6期 张 放等：高浓度 co2对不同水分条件下枇杷生理的影响
枇杷叶片净光合速及光合色素含量的变化是相一致的，表明 CO 浓度升高可增强枇杷对水分胁迫的抗
逆能力。
MDA是膜脂过氧化的产物 ，可作为植物遭受氧化逆境损伤的指标之一。本研究表明，在大气 CO，
浓度下，水分胁迫对枇杷叶片造成较为严重的氧化损伤 ，尤其在中度及严重水分胁迫时表现更为显
著 ，而在高 cOz浓度条件下 ，这种氧化损伤则较为轻微 ，这表明 cO 浓度升高对防止植物的氧化损伤
具有一定的保护作用，这与前人的研究结果l、 ]相一致。对植物抗氧化保护酶类的研究分析表明，水
分胁迫使枇杷叶片 SOD、POD及 CAT酶活性提高 ，尤其在中度及严重水分胁迫时，处于大气 CO，浓
度条件下的枇杷叶片中的 SOD、POD及 CAT活性显著升高，而 MDA含量也明显上升，这可能是 由于
大气 CO 浓度中，处于水分胁迫下枇杷植株其 自由基产生与清除的平衡被打破，所以尽管抗氧化酶活
性上升到较高水平，但由于其膜受到伤害，使得膜脂过氧化水平也急剧上升，从而对光合及生长造成
影响。而 CO2浓度升高也使 SOD、PO D及 CAT酶活性明显提高，但在高 CO2浓度下 ，受到水分胁迫
的枇杷叶片中的 SOD、PO D及 CAT活性上升幅度明显小于大气 CO2浓度下的，而其膜脂过氧化水平
的上升幅度也较少 ，可见 CO 浓度升高对于水分胁迫所造成的氧化损伤有一定的缓解作用。Rao等l、l j
对小麦的研究表明，CO 浓度的升高导致抗氧化能力提高的作用机理可能是 由于 CO 是植物光合作用
的底物 ，cO2浓度的升高通过调节光合作用过程中的电子传递系统 ，形成更多的 NADPH，促进碳同
化 (卡尔文循环)；而 NADPH合成的增加又促进了抗坏血酸谷胱甘肽循环 ，提高了 SOD及 AP(抗坏
血酸过氧化物酶)的活性 ；增强自由基的清除能力l、l 。另一方面，由于 CO 浓度升高导致气孔阻力
增大，蒸腾速率减少 ，水分利用率增加 ，也使植物对于土壤干旱的 “耐性”增强。因此 ，在高 CO 浓
度条件下 ，植物受到的干旱损伤就比在大气 CO 浓度下的轻微的多，从而使得在高 CO 浓度下 ，由于
水分胁迫所造成的抗氧化酶活性的升高也就不明显了。本试验所得的结果也基本一致 ，为这一推测提
供了证据。总之 ，大气 CO 浓度升高能明显增强植物的抗旱能力，对水分胁迫导致的氧化损伤有一定
的缓解作用。因此，在未来的气候条件下 ，大气 CO 浓度升高可能对增强植物的抗逆能力有利。
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652 园 艺 学 报 30卷
Physiological Efects of Elevated CO2 on Loquat Trees(Eriobotrya japonica
Lind1．)under W ater Stress
Zhang Fang，Chen Dan ，
(Department ofHorticulture，
Zhang Shiliang， an d Wu Ronglan
na,~ u 310029，China)
Abstract：Loquat trees(Eriobotrya japonica Lind1．)grown in two open—top growth chambers at co2 concen—
trations of4OO t~mol·mol and 700 mnol·mol were used to study the efects ofelevated atmospheric CO，concen—
tration and water stress on photosynthesis．chlorophyll fluorescence an d acting of antioxidative enzymes in leaves．
The results showed that elevated atmospheric CO2 concentration(700 p_mol‘mol ) significantly enhanced the pho—
tosynthesis under various levels of water stress． Furthermore，under high CO2 condition，the values of Fv／Fm，Fv／
Fo and Ⅱ were also higher than at norm al atmospheric CO，concentration，but the diference between the water-
stressed plants an d well—watered plan ts was not significan t． In addition， elevated atm ospheric C02 concentration
considerably jncreased the ach vities of SOD， POD and CAT．Such jnerease，however， was farless signifcan t liB—
der water stress condition．The MDA content also showed less increase under the latter condition．The results indi—
cate that high CO2 concentration seems to have ameliorating efect on dmught—induced oxidative damage．
Key~ rds：Loq~ t tree；Elevated co2；Water-stress； Photosyn thesis； Chlorophyll fluorescence；Antioxidative
enZVm e
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