全 文 ：1 9 8 6年
海 洋 湖 沼 通 报
T r a n s a e t i o 且 5 o f O e e a n o l o g y a n d L i m n o l o g y 灿 3
江篱 ( rG ac l’a : l’a 二s 。 。 。 as ( H u de )
P ap en fu s )抱子体 、 雌配子体的生长比较 ’
李修良 李美真
(山东省海水养殖研究所 )
江苛是一种重要的经济海藻 , 是制造琼胶的主要原料之一 。 1 9 45 年澳大利亚首次用江禽
提取了琼胶 , 年产量达 20 吨 。 〔 1 〕 1 959 年我国广东省人工养殖的江篱亩 产 干 品 达 2 50 至 3 50
斤 〔 “ 〕 。 自七十年代以后 , 国外对江篱的研究有了很大的进展 。 我国的台湾省人工养 殖 的江
菩每公倾产量 已达 10 吨 。 由于 台湾的自然条件较好 , 资源也比较丰富 , 有适于进行营养繁
殖的种类 , 所以以营养繁殖的方法进行了大面积的人工养殖〔 “ 〕〔 “ 〕 。
山东沿海 , 北起蓬莱南到日照 , 均有江篱的自然分布 , 而且大部分 是 江 篙 ( G ar ic l ar i a
v e s s t e o s a ( H
o d e ) P a p e n f u s s )
, 青岛沿海自然分布的江篱也属上述种类 。
江篱分为三种植物体 , 即 : 抱子体 、 配子体和果袍子体 。 其中 , 抱子体 、 配子体在产量
效果和含胶量上都具有重要价值 。 据 D o n g H o . K i m . ( 1 9了7) 报导 , 江篱在生活史的不 同阶
段中含胶量和凝胶强度不 同 , 配子体含胶量高 , 凝胶强度低 ; 抱子体含胶量低 , 凝胶 强 度
高 ,而 P en i m a n于同样报导 了江篱的抱子体和配子体的琼胶产量儿乎没有差别〔 ` 〕 。根据 D on g
H
o
K i m 的试验结果 , 以含胶量作为标准 , 在进行人工养殖江犷时 , 应选择配子体作为养 殖
藻体 , 因为配子体的含胶量高 ; 而根据P en in m a n的论点 , 则抱子体 、 配子体可同时进 行 养
殖 , 因为它们的含胶量几乎没有差别 。 究竟选择哪种藻体作为人工养殖藻体 , 仅以含胶量的
多少来确定似乎不够完善 , 同时还应该根据藻体的长度 、 株重和鲜干比综合平衡 , 以得出正
确的结论 。
自8。年至 83 年 , 通过对团岛湾 、 大黑澜 、 燕儿岛的定点生态观察 , 我们发现 , 在自然海
区中生长的江篱 , 在主枝长度上 , 一般是抱子体最长 , 雌配子体次之 , 雄配子体最短 。 在分
枝数量上 , 抱子体最多 , 雌配子体较少 , 雄配子体最少 。 在 6月中旬 , 平均长度为 50 厘米的
抱子体 , 约有长 2 0至 4 5厘米的分枝 40 个左右 , 而主枝同样长度的雌配子体 , 约有20 至 3D 厘米
的分枝 15 个左右 , 且分枝少而短 , 甚至还有大量的雌配子体仅有 2 至 3个分枝或不分枝 ; 雄
配子体分枝最少 , 每株平均有分枝 5 个左右 , 且比同期生长的雌配子体短 50 %左右 , 精子放
散后藻体很快脱落流失 , 虽然在生活史的有性繁殖中占有重要的位置 , 但在产量效果中却无
多大价值 。 抱子体和配子体在主枝长度和分枝数量上的较大差异 , 是影响江篱产量效果的一
个重要的生物学特性 。
、在初夏的海区中 , 自然生长的江苦有二种类型 , 一种类型是上年夏季放散的四分抱子和
果抱子 , 附着于岩礁砂砾上而萌发生长成的幼抱子体和幼配子体 , 越冬后于翌年进入适温期
1 0 5 5年 1 月 2。日收到初 稿。 1 9 8 5年 6 月 2 0日收到修改稿 .
井 本所李美玲同志参加部分工作特此致谢 I
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1986. 03. 015
海 洋 湖 沼 通 报 1 9 8 6年
而生长形成的一年苗 ;另一种类型是一年苗在渡夏后 , 藻体脱落流失 , 而在盘状固着器残存
的老化枝上 , 萌发出了新枝 , 越冬后于翌年的适温期到来时生长形成多年生的抱子体和配子
体 。 因为在自然海区中 , 一年苗和多年苗是混合生长在一起的 , 因此在生态观察中 , 我们注
意到这个问题 : 同是抱子体 , 但主枝长度和分枝数量相差较大 ; 同是配子体 , 其主枝长度和
分枝数量也有较大差别 。 除因分布的生态条件不 同而引起它们在生长中发生了个体差异外 ,
藻体的生长年龄是一个很重要的原因 。 从定点的观察情况看 , 一年生抱子体主枝长度比多年
生抱子体主枝长度大 , 分枝也比多年生抱子体多 ; 一年生配子体和多年生配子体也表现了同
样的趋势 。
鉴于上述情况 , 为 了选择理想的栽培藻体并进而确定江篱四分抱子和果抱子在育苗和养
成栽培中的应用价值及效果 , 以及江禽抱子体 、 配子体一年苗和多年苗在营养繁殖 中的应用
价殖及效果 , 我们于 82 年 9 月至 83 年 6 月对江篱抱子体 、 雌配子体的生长长度 、 重量和鲜干
比进行了试验比较 , 取得了明显的结果 。
一 、 实 验 方 法
1
. 实验材料 :
1
. 人工一年苗 : 是 82 年 6 月 15 日和 7 月 15 日分别以青岛团岛湾 、 大黑澜沿岸采集的抱
子体和雌配子体 , 用人工方法获得四分抱子和果抱子 , 在高潮带梯田内培育出抱子体和配子
体的幼苗 , 至九月十一 日采抱子体 、 雌配子体幼苗各 4 0株 , 夹于聚氯 乙烯苗绳上 , 其中抱子
体平均长度 6 . 1厘米 , 配子体平均长度 4 . 8厘米 , 分苗时采取单株夹的方法 , 株间距 3厘米 ,
每根苗绳夹苗20 株 , 共二绳。
1
. 自然生多年苗 : 82 年 g月 1工日从自然海区中 , 采集了渡夏后从抱子体和雌配子体盘
状固着器所残存的老化枝上又萌发的新枝各 40 株 , 其中抱子体的平均长度 6 . 2 厘米 , 雌配子
体的平均长度 6 . 08 厘米 , 采取上述同样的方法夹于苗绳上 ,垂下培养于团岛湾海 面下 5D 一 1 0
厘米水层 。
2
. 长度测定 :
以盘状固着器到顶端为全长 。 在十月份以前 , 分枝短而少 , 主枝明显 。 五月份以后 , 进
入适温期 , 大量分枝发生 , 在进行测量时 , 以藻体最长的枝作为主枝长度进行测量 , 测量每
30 天进行一次 , 因天气情况可能提前或延迟 1 至 2 天 。 每次测量后 , 以 40 株藻体的平均长度
作为长度数值 。 83 年 6 月 2 日实验结束时 , 分别测量每株的主枝长度和分枝长度 , 统计出每
株的总长度 , 然后计算总长度的平均值 。
3
. 重量和鲜干比的测定 :
6 月 2 2日试验结束时 , 分别把一年苗和多年苗的抱子体 , 雌配子体于室 内用纱布吸干表
面水 、 称重并计算平均株重 , 然后将藻体晒干后放于烘干箱 中 , 烘至恒重 , 求得鲜干比 。
二 、 实验结果和讨论
一年生抱子体 、 雌配子体的长度 、 株重和鲜干比 :
3 期 江篙抱子体 、 雌配子体的生长比较
1
. 主株长度的生长比较: 人工育成的江篱抱子体 、 雌配子体幼苗 , 在发育的初期 , 形
态上有明显的不同 , 抱子体幼苗在长度达到了 4厘米时 ( 8 月下旬 ) , 即有少量的四分抱子囊
形成 , 发育成熟后可以自然放散 , 同时用阴干刺激的土芽法也可以获得四分抱子 。 这些四分抱
子 , 在人工培育下 , 能够正常发育 。 配子体幼苗 , 在长度达到 2厘米时 ( 8月 中旬 ) , 即有囊
果发生形成 , 且随着长度的增加 , 囊果数量在不断的增多 , 至 10 月中旬 , 当平均长度达到 10
厘米时 , 每厘米平均有囊果 2 . 5个 , 这些囊果随着形成时间的早晚而先后放散果 抱 子 , 每个
囊果一次平均可放散果抱子 20 个左右 。 由于果抱子的放散 , 使雌配子体的长度受到了影「响 。
我们观察到 , 当一年生的雌配子体上附生的囊果放散果抱子后大约 5天左右 , 囊果就会发生
局部绿烂现象 , 这是因为当果泡子放散后 、 一些病原体通过果抱子囊的孔口进入藻体 , 同时
囊果放散果抱子后 , 粘液留在空腔中 , 并经常通过孔口分泌出来 , 这就为病原体 的 附着 和
生长提供了一个良好的基质 。 绿烂一般从一个果抱子囊开始 , 而藻体的其他部分仍然是健康
的 , 随着绿烂的蔓延扩展 , 藻体很快折断流失 , 以致于使配子体的长度明显下降。 我们观察
到的结果与 Jon es 基 本相同〔 ” 〕 。 温度下降虽然也影响它的生长 , 但在这段时间内不是 主 要
原因 。 雌配子体在 9 月 n 日至 10 月 2 日这段时间内 , 由于生长的长度较小 , 分枝少而短 , 平
均每一株的分技达 3 个左右 。 囊果腐烂后引起藻体断落流失 , 在进入越冬期中 , 大部分雌配
子体仅保留一个枝 。 自10 月 2 日至 2月 24 日是藻体长度的脱落阶段 , 由于温度逐渐降低 ( 14 ℃
一 5℃ ) , 藻体停止生长 , 而且变得脆嫩 , 尖端部分膨大 , 二 又因为杂藻的附着较多 (主要 是 多
管藻 ( P o l y s i p h o n i a ) 和水云 ( E e t o e a s p o s ) , 在水流和波浪的作用下极易断落 流 失 , 此阶段
的长度 “ 脱落 ” 主要是由环境因子作用而形成的 , 因为在江篱藻体的尖端部分并没有发现细胞
的老化和病变现象 。 自 2 月 24 日至 4月 2工日是藻体的慢生长阶段 , 随着水温的上升 (4 . 5℃ ~
1 0
.
5℃ ) , 藻体的尖端部分开始生长 ,但生长的速度较慢 , 在近二个月的时间中 , 平均长度 由 6
厘米增至 1 6 . 5厘米 , 并在藻枝的中间偏下部分发生 了 2 ~ 3个小的分枝突起。 从 4 月 21 日至
6 月 2 2日是藻体的快速生长阶段 , 水温由 1 0 . 5℃上升至 20 ℃ , 藻体长度由 1 6 . 5 厘米增长至
6 9
.
5厘米 , 主枝长度增长 3 . 6倍 , 且分枝的长度和数量也明显地增长增多。
抱子体生长的规律基本上和配子体相 同 , 但在长度增长上要比配子体快 。 自1。月 2 日至
2 月 2 4日的藻体脱落阶段 , 长度下降幅度也较大 , 它的脱落也是 一由尖端部分断落引起的 , 但
脱落的长度相对的比配子体短`
图 (一 )是整个生长阶段抱子体和雌配子体的生长曲线 , 83 年多月即日实验结束时 , 抱子
体主枝的长度是 5 9 . 5厘米 , 配子体主枝的长度是4 .4 5厘米 , 抱子体比配子体长 15 厘米 , 在整
旧坦度(’c)、
长科度对佩 ) l和
}讣一 、 、 、 、
`卜了介之:
日期〔.lt 沈11一肛况脚
图 (一 )一年生抱子体雌配子体的生长
个生长实验期间 , 不论在低温的脱落阶段 , 还是
适温的快速生长阶段 , 抱子体的长度始终大于配
子体 。 这说明 , 在生长速度上 , 抱子体始终大于
配子体 , 而藻体脱落的长度 , 抱子体始终小于配
子体 。
l
、 分枝长度 、 株重和鲜干比 : 人工培育的
抱子体 、 雌配子体一年苗从 82 年 9 月 1 日分苗 ,
到 83 年 6 月 2 日实验结束 , 历时 2 85 天 , 我们对
抱子体和雌配子体的长度 、 株重及鲜干比进行了
海 洋 湖 沼 通 报 19 8 6年
统计 , 结果如表 (一 ) :
表 (一 ) 人 工 一 年 苗 长 度 、 株 重 比 较
卜蔺( 巴几 主 枝 分 枝 总 长 鲜 重 干 重
5 9
。
5 3 2 4
。
7 3 8 4
。
2 2 4
。
5 2
。
9 5
4 4
。
5 7 0
。
7 1 1 5
。
2 1 1
。
2 1
。
4 6
15 25 4 2 69 1 3
。
3 1
。
4 9
表 (一 )中在平均主枝长度上 , 抱子体大于雌配子体 15 厘米 , 在平均分枝的总长度方面 ,
抱子体大于雌配子体 2 54 厘米 , 平均总长度抱子体大于雌配子体 26 9厘米 , 抱子体的总长度是
雌配子体的 3 . 3倍 , 平均株重抱子体是 24 . 6克 , 雌配子体是 1 1 . 2克 , 在株重量上 , 抱子体是
雌配子体的 2 . 18 倍 , 而在鲜干比的指标上 , 雌配子体低于抱子体。 . 4 。 这是因为雌配子体的
表皮突出了许多囊果使表面的面积扩大了 , 同时雌配子体的表皮细胞也比抱子体的表皮细胞耸 它的含水量相对的较低 , 因而制干率高 , 但由于抱子体株鲜重量高 , 所以把它们换算为
干品仍然是抱子体的株干重高。 从长度和株重的数据上 , 可以明显地看出 , 抱子体占有明显
的优势 , 虽然抱子体的鲜干比高于雌配子体 , ` 但从长度和株重综合平衡 , 它的产量效果显然
是抱子体大于雌配子体 , 抱子体具有重要的栽培价值 。
2
. 多年生抱子体 、 雌配子体的长度 、 株重和鲜干比 :
I
、 ’ 主枝长度的生长比较 : 注针是一种多年生的海藻 。 抱子体 、 雌配子体在每年的 6 、
7月份以后 , 随着温度 的逐渐升高 , 四分抱子和果抱子大量成熟放散 。 放散抱子后的藻体表
面 , 在空囊果和空四分抱子囊 处发 生绿 烂而 断落流失 , 最后只剩下固着器及残 存 的 老 化
枝 , 长度在 2 厘米左右。 8月中旬后 , 在短枝的顶端开始萌发出新枝 , 形成多年生的藻体 。
这是一种自然状态的营养生长 , 也是江篱维持自然种群的一种无性繁殖的方法 。
新生的抱子体和雌配子体在长度达到 5厘米以后 , 从中间部分开始发生囊果和四分抱子
囊 , 但发生的数量比一年苗少 。 在九月下旬 , 平均 3厘米长的雌配子体能够形成一个囊果 ,
用阴干刺激法可放散 10 多个果抱子 ; 3 厘米长的抱子体也可以放散 10 多个四分抱子 。 当抱子
放散后 , 也发生类似一年苗的断落流失 , 使长度明显降低 , 从图 (二 )中可以看出 , 多年生抱
子体和雌配子体主枝的生长规律 , 基本上和人工一年苗相同 , 它们的生长也是两条基本平行
的曲线 , 在年生长周期中 , 不论低温阶段还是适温阶段 , 抱子体主枝的长度始终大于雌配子
日期〔憋度刀一 肚疚刀 )
图 (二 )多年生抱子体雌配子体的生长
体的主枝长度 , 到 6 月 2 日实验结束时 , 抱子体
的主枝长度是 5 厘米 , 雌配子体主枝的长度是 3 6
厘米 , 抱子体比雌配子体长 19 厘米 。 从主枝长度
的生长也可以明显地看出 , 抱子体始终大于雌配
子体 。
兀、 分枝长度 、 株重和鲜干比 : 多年生抱子
体和雌配子体 , 自82 年 9 月 1 日分苗到 83 年 6 月
2 日实验结束历时 28 5 天 , 我们对实验材料的主
枝长度 、 分枝长度和鲜干比进行了统计 。
3期 江篱抱子体 、 雌配子体的生长比较
表 (二 ) 自 然 生 多 年 苗 长 度 、 株 重 比 较
平均株长度 c( m ) 平均株重量 (g) 鲜干比
主 枝 分 枝 总 长 鲜 重 干 重
1 03
。
3 1 5 8
。
3 8
.
4 : 1
5 2
。
3 8 8
。
3 尽。 1 : 1
5 1 7 0 0
。
3
表 (二 )中抱子体主枝长度大于雌配子体 1 9厘米 , 分枝长度大于雌配子体叙厘米 , 总长库
大于雌配子体DT 厘米 。 抱子体总长度是雌配子体的 1 . 8倍 。 抱子体平均株重 6 克 , 雌配子体
平均株重 4 . 5克 , 抱子体的重量是雌配子体的 .1 3倍 , 在鲜干 比的指标上 , 虽然雌配子体低于
抱子 体 0 . 3 , 但把它们全部换算为干品 , 仍然是抱子体株重量高 。 上述结果说明 , 多年生抱
子体和雌配子体与一年生抱子体和雌配子体 , 在长度、 株重和鲜干比的各项指标上具有相同
的规律 。 在相同的培育条件下 , 一年生和多年生抱子体的长度 、 株重都高于一年生和多年生
雌配子体 , 但一年生抱子体和雌配子体的长度 、 株重叉明显地高于多年生的抱子体和雌配子
体 。 从鲜干比值可以看出 , 一年生抱子体和雌配子体的制干率明显地高于多年生抱子体和雌
配子体 , 从长度数值上可以清楚地看出 , 抱子体的分枝长 , 雌配子体的分枝短 , 这是影响藻
体株重的一个重要生物学特性 。 由于长度差异大而必然引起重量相差悬殊 。 因此 , 抱子体的
株重高 , 雌配子体的株重低 ; 虽然一年生抱子体 、 雌配子体和多年生抱子体 、 雌配子体在主
枝长度上相差不大 , 但在分枝长度上却相差较大 , 这可能是因为多年生江篱生长及发生分枝
的生理功能明显衰退 , 因而长度和株重 明显低于一年生的江育 。
三 、 结 束 语
通过生态调查和实验结果 , ` 我们认为 , 在进行大规模的人工栽培江篱时 , 首先要解决苗
种间题 。 江 斗 四分抱子的成熟期较早 , 放散盛期从 6 月中旬开始持续到 6月底 ; 江酋果抱子
的成熟期比四分抱子晚 , 放散盛期从 6 月下旬开始持续到 了月初 , 因而采苗时必须分 别进
行 。 同时 , 雌配子体的产量指标明显低于抱子体 , . 所以在进行育苗和养成时 , ` 必须按照步骤
进行 : ; ’ · : · 、
1
.
6 月中 、 下旬采四分抱子育苗 , 培育配子体作为 “ 种子由 ” , 以便于次年培育出附生饱满囊果的雌配子体 , 获得大量的果抱子 。 不
2
.
6 月下旬或 了月初采果抱子育苗 , 啼育出抱子体 , 进行商品江莆的养成 , 以便于次年
获得较高产量的抱子体 。
3
. 从实验结果可以看出 : 江禽的抱子体和雌配子体都是一年苗生长快 ,分枝多 , 抱子发
生量大 ; 多年苗分枝少 , 生长慢 , 抱子发生量少 。 因而在进行营养繁殖时 , 应以一年苗作为
静体 。 一 ’ 一4 . 分别培育江凳抱子体 、 配子体 , 便于统一管理和收获 。 避免在单位面积中棍养后产生
抱子体越多产量越高 , 配子体越多产量越低的趋势 。
6刀 海 洋 湖 沼 通 报 19 8 6年
参 考 文 献
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w i l l b e g o t i n m i x e d e u l t i v a t i o n p e r u n i t o f
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.