全 文 ：中国水产科学
Journal of Fishery Sciences of China
第17卷第3期
2 0 1 0 年 5 月
Vol.17 No.3
May 2010
收稿日期：2009-08-13；修订日期：2009-11-07.
基金项目：国家自然科学基金项目（2007AA09Z406）；海洋赤潮灾害监测重点实验室开放课题（MATHAB200907、MATHAB200912）;
上海市水生生物学重点学科资助项目（S30701）；上海高校选拔培养优秀青年教师科研专项基金（ssc08002）.
作者简介：王阳阳（1985-），女，硕士研究生，从事水域环境生态修复研究. E-mail：wangyang0121@hotmail.com
通讯作者：何培民，博士生导师，教授. Tel：15692165272 ；E-mail：pmhe@shou.edu.cn
低温、低光照强度对扁浒苔生长的影响
王阳阳，霍元子，曹佳春，陈丽平，何培民
（上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306；水域环境生态上海高校工程研究中心，上海 201306）
摘要：为研究低温、低光照强度对浒苔生长和光合作用参数的影响，设置不同的光照强度和温度培养条件，对设定条件
下中国漂浮浒苔种类扁浒苔（Ulva compessa）的特定生长率进行测定，并利用Phyto-PAM荧光仪测定了低温和低光照强
度条件下浒苔最大光量子产量Fv/Fm。结果表明，低温和低光照强度对扁浒苔生长的影响极显著（P < 0.01），且两者存在
显著的交互作用（P < 0.05）。 方差分析表明，扁浒苔在7.5℃、10℃和12.5℃条件下的特定生长率差异不显著（P > 0.05），
但显著高于5℃的特定生长率，显著低于15℃的特定生长率（P < 0.05）；当光照强度为10 μmol/（m2·s）、20 μmol/（m2·s）
和30 μmol/（m2·s）时，扁浒苔生长率显著高于在4 μmol/（m2·s）的生长率，显著低于在40 μmol/（m2·s）的生长率（P < 0.05）。
在实验范围内随温度和光强的升高，Fv/Fm 有上升趋势，但显著低于对照水平（P < 0.05）。综合以上结果可知，扁浒苔在
温度为5℃，光照强度为4 μmol/（m2·s）条件下，仍然可保持4.32%/d的特定生长率，表明扁浒苔对低温和弱光具有一定
耐受性，且温度和光照共同对扁浒苔的生长产生影响，在实验范围内温度和光照强度越高，扁浒苔生长越快，最大光量
子产量Fv/Fm 也随之提高。[中国水产科学，2010，17（3）：593-599]
关键词：扁浒苔；生长率；Fv/Fm
中图分类号：S917 文献标识码：A 　　　文章编号：1005-8737-（2010）03-0593-07
自20世纪80年代以来，在世界范围内的近海、
海湾和河口内，绿潮已成为一类频发的生态异常现
象。1984-1985年美国缅因东部潮间带、1989-1992
年德国瓦登海以及20世纪70年代以来的日本沿海
地区，均有绿潮现象发生，已造成了严重的经济和生
态问题 [1]。Morand等 [2] 综述了包括受绿潮影响数个
美洲国家在内的37个国家，而这些国家的数量还在
增加 [3]。与国外绿潮生物主要是石莼类海藻不同，
中国近两年来发生的绿潮生物则主要为浒苔类大型
海藻 [4]。2008年绿潮大规模暴发甚至影响到奥运会
帆船帆板赛的顺利进行 [5]，同时对海洋生态环境和
海洋经济造成了一定的影响。
叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反映环境
因子对藻类光合作用的影响 [6]。1934年Brewster [7]
首次发现叶绿素荧光可作为光合作用的探针，并得
到广泛的研究和应用。利用叶绿素荧光测定仪可
以在不损伤藻体的情况下，通过对叶绿素荧光参数
的分析，研究外界条件变化对藻体生长和光合作用
的影响 [8]。其中，Fv /Fm 被称为PSⅡ的最大光化学
量子产量，反映当所有PSⅡ反应均处于开放状态时
的量子产量，是应用最广、使用频率最高的一个参
数 [9]。目前，中国关于浒苔类海藻的研究多见于营
养价值、繁殖生物学和种质鉴定等方面，利用叶绿素
荧光参数研究外界环境因子对大型绿藻光合作用影
响和光保护机制机理尚处于空白。而研究生态因子
对浒苔生长影响也仅限于对其最适条件的探索，尚
缺乏对自然界浒苔如何度过冬季不利条件的实验研
究。本研究利用Phyto-PAM荧光仪对扁浒苔（Ulva
594 第17卷中 国 水 产 科 学
compessa）在较低温度、较低光照强度下的生长状态
进行了研究，以期为绿潮暴发成因及其防治提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源及预培养
实验扁浒苔（U. compessa）于2009年5月采自江
苏如东近海。选择健康藻体，清洗藻体并去除表面
附着物，将藻体培养于加入VSE培养液的1 ～ 5 L三
角烧瓶中，在光照培养箱控制的环境条件下进行2
周预培养，每隔3 d添加1次培养液，每6天换1次消
毒海水。预培养期间的温度为（22.5±0.5） ℃、盐度
为26±0.5、光照强度为（60±5） μmol/（m2·s）、光周
期12 D：12 L，连续充气培养。
1.2 实验方法
1.2.1 扁浒苔成熟藻体生长率的测定　 称取初始湿
重约为0.1 g的成熟扁浒苔，培养于含150 mL培养液
（加VSE营养盐）的250 mL三角烧瓶中，在光照培养
箱中不同温度（5℃、10℃、7.5℃、12.5℃、15℃）、光照
强度[4 μmol/（m2·s）、10 μmol/（m2·s）、20 μmol/（m2·s）、
30 μmol/（m2·s）、40 μmol/（m2·s）]共25个温度-光照
组合条件下进行培养。实验各设3个重复。其他实
验条件设置与预培养条件相同。连续培养5 d，称其
湿重，按下式[10] 计算生长率SGR（%/d）。
SGR=100（lnWt-lnW0）/t
其中，W0 为浒苔初始湿重（g），Wt 为实验进行至
第t天时的浒苔湿重（g），t为培养时间。
1.2.2 扁浒苔叶绿素荧光活性Fv /Fm 的测定　 实验
梯度设置同1.2.1。藻体培养5 d后，测量叶绿素荧光。
取少量待测藻体置于暗盒内，对藻体进行20 min暗
适应，打开Phyto-PAM调制脉冲荧光仪波长为520
nm强度为0.1 μmol/（m2·s）的绿色检测光。测量过
程由Phytowin 软件控制，开启测量光（ML），待光信
号稳定后打开饱和脉冲键，记下Fv /Fm 值。
1.3 数据处理
应 用SPSS软 件（v.13.0 SPSS Inc.）对 海 藻 生 长
率和Fv /Fm 等参数进行one-way ANOVA方差分析和
Duncan’s多重比较，以P < 0.05作为差异显著性水
平，所得数据均以平均值 ± 标准差（x±SD）表示。
2 结果与分析
2.1 温度对扁浒苔生长和Fv /Fm 的影响
温度对扁浒苔生长和Fv /Fm 影响的结果见表1。
温度在7.5 ～ 12.5 ℃之间时，扁浒苔特定生长率为
7.24 ～ 8.06%/d，彼此之间差异不显著（P > 0.05），但
均显著高于5.0 ℃的生长率和显著低于15 ℃的生长
率（P < 0.05）。扁浒苔叶绿素荧光活性Fv /Fm 在温度
为5.0 ～ 10.0 ℃时差异不显著（P > 0.05），但显著低于
12.5 ℃和15 ℃时的Fv /Fm（P < 0.05），而扁浒苔在温度
为12.5℃和15℃时的Fv /Fm 却差异不显著（P > 0.05）。
2.2 光照强度对扁浒苔生长和Fv /Fm 的影响
由表 2 可知，扁浒苔在光照强度为4 μmol/（m2·s）
时的生长率显著低于在其他光照强度下的生长率
（P < 0.05）；在10 ～ 30 μmol/（m2·s）之 间 的 生 长 率 为
7.20 ～ 8.14%/d，彼此差异不显著（P > 0.05），而20 ～ 40
μmol/（m2·s）之间的生长率差异也不显著（P > 0.05），但
扁浒苔在40 μmol/（m2·s）光照强度下的生长率却显著
高于在10 μmol/（m2·s）时的生长率（P < 0.05）。扁浒苔
在光照强度为10 μmol/（m2·s）和20 μmol/（m2·s）时的
Fv /Fm 为0.498和0.529，显著低于在30 ～ 40 μmol/（m2·s）
时和显著高于在4 μmol/（m2·s）时的Fv /Fm（P < 0.05），
但 在10 μmol/（m2·s） 和20 μmol/（m2·s） 之 间、
30 mol/（m2·s）和40 μmol/（m2·s）之间进行比较时
差异不显著（P > 0.05）。
2.3 温度和光照强度对扁浒苔生长和Fv /Fm 的交互作用
由表3和表4可知，温度和光照强度对扁浒苔生
长影响交互作用显著（P < 0.05），但对Fv /Fm 的交互
作用不显著（P > 0.05）。从均方值来看，不同温度造
成的扁浒苔生长率组间差异最大，而不同光照强度
造成的扁浒苔Fv /Fm 组间差异最大，表明扁浒苔生长
对温度的变化最为敏感，而扁浒苔的荧光活性对光
照强度变化最为敏感。
图1表明，扁浒苔在5 ℃条件下的生长率显著
低于其他温度条件（P < 0.05），但5 ℃低温下光照对
第3期 595王阳阳等：低温、低光照强度对扁浒苔生长的影响
表1　不同温度对扁浒苔生长和Fv /Fm 的影响Tab. 1　Effect of different temperature on special growth rate and Fv /Fm of Ulva compessa
指标
Indicator
温度/℃ Temperature
5.0 7.5 10.0 12.5 15
特定生长率/（%·d-1） SGR 5.31 a 7.24 b 8.06 b 7.55 b 9.27 c
Fv/Fm 0.498 a 0.507 a 0.502 a 0.552 b 0.577 b
注：同行数据上标字母不同者差异显著（P < 0.05）.　
Note：Values with different superscripts in the same row are significantly different （P < 0.05）.
表2　不同光照强度对扁浒苔生长和Fv /Fm 的影响Tab. 2　Effect of different light intensity on special growth rate and Fv /Fm of Ulva compessa
指标
Indicator
光照强度/（μmol·m-2·s-1） Light intensity
4 10 20 30 40
特定生长率/（%·d-1）
SGR 5.72
a 7.20 b 8.14 bc 8.01 bc 8.37 c
Fv/Fm 0.432 a 0.498 b 0.529 b 0.584 c 0.593 c
注：同行数据上标字母不同者之间表示存在显著差异（P < 0.05）.
Note：Values with different superscripts in the same row are significantly different （P < 0.05）.
表3　温度、光照强度对扁浒苔生长影响的方差分析Tab. 3　Analysis of variance for the effect of temperature and light intensity on growth of Ulva compessa
变异来源
Source of variation
离差平方和
Sum of Squares
自由度
Degree of freedom
均方
Mean square
F 值F value P
光照强度 Light intensity 70.070 4 17.518 10.506 0.001**
温度 Temperature 124.923 4 31.231 18.730 0.001**
温度×光照强度 Temperature×Light intensity 53.908 16 3.369 2.021 0.030*
误差 Error 83.371 50 1.667
总计 Total 4536.941 75
注：“*”差异显著 （P < 0.05）；“**”差异极显著 （P < 0.01）.
Note：* Significant difference （P < 0.05）；** Highly significant difference （P < 0.01）.
表4　温度、光照强度对扁浒苔光量子产量Fv /Fm 的方差分析Tab. 4　Analysis of variance for the effect of temperature and light intensity on Fv /Fm of Ulva compessa
变异来源
Source of variation
离差平方和
Sum of Squares
自由度
Degree of freedom
均方
Mean square
F 值F value P
光照强度 Light intensity 0.175 4 0.044 38.322 0.001**
温度 Temperature 0.050 4 0.012 10.945 0.001**
温度×光照强度 Temperature×Light intensity 0.019 16 0.001 1.023 0.467
误差 Error 0.029 25 0.001
总计 Total 14.169 50
注：“*”差异显著 （P < 0.05）；“**”差异极显著 （P < 0.01）.
Note：* Significant difference （P < 0.05）；** Highly significant difference （P < 0.01）.
生长的影响差异不显著（P > 0.05）。在10 ～ 15℃范
围内，不同光照对扁浒苔特定生长率的影响有显著
性差异，在15 ℃时，30 ～ 40 μmol/（m2·s）光照条件
下扁浒苔生长率最高。对扁浒苔而言，在5 ℃低温
和4 μmol/（m2·s）的弱光下仍然具有较高的生长率
（4.32%/d）。图2表明在4 ～ 40 μmol/（m2·s）低光照
范围内随着光照强度的增强，扁浒苔Fv /Fm 值呈上升
趋势。在4 μmol/（m2·s）光照条件下，5 ～ 7.5℃温度
范围与10～15℃温度范围对Fv /Fm 值的影响差异性
显著（P < 0.05）。
596 第17卷中 国 水 产 科 学
3 讨论
温度对浒苔生长的影响研究较多。吴洪喜等 [11]
研究表明，在温度为10 ～ 30℃的海水中，浒苔（Ulva
prolifera）能保持正常生长，最适温度为15 ～ 25 ℃，
而浒苔不能在温度40℃的海水中存活，在35℃时也
不能长期保持正常生长。孙修涛等 [12] 研究也表明，
在40 ℃下培养40 h，浒苔部分藻体开始变黄。任松
等 [13] 研究表明浒苔（Ulva）在高于32 ℃条件下培养
3 d即死亡。但目前尚缺乏浒苔在低温条件下生长
状况的研究。本实验结果表明，在温度5 ～ 15℃、光
照强度4 ～ 40 μmol/（m2·s）的范围内，随温度降低，
光照强度的减弱，扁浒苔（U. compessa）特定生长率
呈现下降趋势，其荧光活性也相应发生变化，在5℃
和4 μmol/（m2·s）时，藻体生长率最低，但仍可保持
5%左右的特定生长率，其最大光量子产量也为实
验组最低。这一结果与张寒野等 [14] 对条浒苔（Ulva
clathrata）的研究结果相一致。
浒苔类一般生活在光线充足的潮间带，在水深
2.5 m 处也能生长得很好 [15]，主要附着在岩石和石
砾等各种基质上，不能主动通过垂直移动来适应光
强的变化，因此光强也是决定浒苔分布区域的主要
因素之一 [16-17]。有关研究表明，浒苔（U. prolifera）在
0 ～ 1 μmol/（m2·s）的低光照强度下7 d后就死亡；
在20 μmol/（m2·s）以上的光照强度下，藻体能够生
长，但在100 ～ 120 μmol/（m2·s）光照强度下生长最
图2　温度和光照强度对扁浒苔Fv /Fm 的影响
Fig. 2　Effect of different temperature and light intensity on the Fv /Fm of Ulva compessa
F v/ F
m
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
5 7.5 10 12.5 15
温度/℃
Temperature
4 μmol·m-2·s-1
10 μmol·m-2·s-1
20 μmol·m-2·s-1
30 μmol·m-2·s-1
40 μmol·m-2·s-1
0
2
4
6
8
10
12
14
5 7.5 10 12.5 15
温度/℃
Temperature
SG
R
特
定
生
长
率
/（%
·
d-1
）
4 μmol·m-2·s-1
10 μmol·m-2·s-1
20 μmol·m-2·s-1
30 μmol·m-2·s-1
40 μmol·m-2·s-1
图1　温度和光照强度对扁浒苔生长的影响
Fig. 1　Effect of different temperature and light intensity on the special growth rate of Ulva compessa
第3期 597王阳阳等：低温、低光照强度对扁浒苔生长的影响
快；在高于200 μmol/（m2·s）的强光照条件下，生长
又转为减慢，但藻体生长仍呈正增长 [12]。本实验表
明，光照强度对扁浒苔（U. compessa）生长的影响没
有温度的影响大，在光照强度为20 ～ 30 μmol/（m2·s）
时，扁浒苔可在生长缓慢的情况下保持较好的生长
状态，光照强度超过30 μmol/（m2·s）时，表现出快速
生长的趋势。
PSⅡ的最大光量子产量（Fv /Fm）是度量光抑制
程度的重要指标 [18]，表示光反应中心原初光能转化
效率 [19-20]，也就是潜在最大光合能力。非环境胁迫
条件下叶片的荧光参数Fv /Fm 极少变化，不受生长条
件的影响 [20]，即在正常生理状态下，Fv /Fm 是一个很
稳定的值，藻类该值约为0. 65 [21]。当藻类处于不适
宜的光照强度时，光系统就会受到不同程度的损伤，
从而造成光合能力的下降 [9]。本实验同时对不同温
度和光照强度条件下扁浒苔的叶绿素荧光活性进
行了测定，结果显示低温度、低光照强度下Fv /Fm 值
明显低于正常生理状态。相同温度下随着光照强度
的升高，Fv /Fm 值升高。这可能是由于光照和温度胁
迫使PSⅡ受到了伤害，降低了PSⅡ原初光能转化效
率 [20]。也有的研究表明，低温对光合作用的抑制机
制与高温抑制机制存在不同 [22-23]，低温下PSⅠ要比
PSⅡ敏感，光合作用下降可能更多是由于暗反应效
率的下降引起的，即碳同化能力的下降，电子传递链
被过度还原 [24-25]，从而对光系统造成伤害 [26]。因此
低温对浒苔光合作用抑制的机制还有待于进一步研
究与探讨。
浒苔类海藻生态幅较宽、生长率较快，这为浒
苔绿潮的暴发提供了必要的生物学条件。王建伟
等 [27] 研究表明，浒苔（U. prolifera）的生长对盐度、温
度、光照强度和pH值的适应范围分别为16 ～ 40、
10 ～ 30 ℃、斁9 μmol/（m2·s）、6 ～ 10 ；Dan等 [28] 的
结果也显示，浒苔（U. prolifera）生殖细胞成熟的最
适盐度范围为5.0 ～ 52.0，孢子释放的最适盐度为
13.2～45.3，假根形成的最适盐度范围为1.6～52.0。
李伟新等 [29] 研究表明浒苔属海藻生长温度范围在
5 ～ 25 ℃之间。在华东沿岸，自初春到初夏生长最
为繁盛，南方生长的浒苔每年10月份其幼体开始生
长，至11月底成熟产生游孢子或配子，再萌发生长，
至12月底又成熟。本实验结果显示，扁浒苔在5 ℃
低温和4 μmol/（m2·s）弱光下仍可存活，并具有一定
的生长率（4.32%/d），而梁宗英等 [5] 研究表明，浒苔在
海区适宜条件下生长率为10 ～ 37%/d，可见在低温
和弱光照条件下，浒苔已具备一定的生物量，可能为
夏季适温适光条件下的大量暴发准备了条件。
总体来看，扁浒苔对温度和光照强度等生态因
子的耐受范围比较广，具有较强的生存能力，本实验
结果得出，在给定环境中，在弱光和低温条件下扁浒
苔仍可存活并继续生长，但生长速率缓慢。然而，除
光照和温度外，还存在如营养盐N、P、Mg及其他藻
类的克生效应的影响。另外低温对PSⅠ的伤害进
而造成对PSⅡ的具体影响还不清楚，故还需进一步
深入研究。
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第3期 599王阳阳等：低温、低光照强度对扁浒苔生长的影响
Influence of low temperature and low light intensity on growth of Ulva compessa
WANG Yangyang，HUO Yuanzi ，CAO Jiachun，CHEN Liping，HE Peimin
（College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；Water Environment & Ecology
Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）
Abstract：The specific growth rate of Ulva compessa under low temperature and low light intensity were studied
in laboratory. The results showed that low light intensity and low temperature had significant impact on the growth
of U. compessa （P < 0.01） and the interaction effect was positive between low light intensity and low temperature
（P < 0.05）. SGRs of U. compessa were 7.24 %/d，8.06 %/d and 7.55 %/d when cultured at 7.5℃，10℃ and 12.5℃，
respectively，which were obviously higher than that cultured at 5℃ （5.31 %/d） and lower than that cultured at 15℃
（9.27 %/d）. SGRs of U. compessa were 7.20 %/d，8.14 %/d and 8.01 %/d when cultured at 10 μmol/（m2·s），20
μmol/（m2·s） and 30 μmol/（m2·s），respectively，which were higher than that cultured at 4 μmol/（m2·s） （5.72
%/d） and lower than that cultured at 40 μmol/（m2·s） （8.37 %/d） （P < 0.05）. Fv /Fm is known as the maximal
quantum yield when all PSⅡreaction are in the open state. The Fv /Fms of U. compessa were 0.577 and 0.552 when
cultured at 15℃ and 12.5℃，respectively，which were obviously higher than those cultured at 10℃，7.5℃ and 5℃，
respectively （P < 0.05）. The Fv /Fms of U. compessa were 0.593 and 0.584 when cultured at the light intensity of 40
μmol/（m2·s） and 30 μmol/（m2·s），respectively，which were obviously higher than those cultured at 20 μmol/（m2·s），
10 μmol/（m2·s） and 4 μmol/（m2·s），respectively （P < 0.05）. It can be conclucled E. compessa can grow under low
temperature and low light intensity，and temperature and light intensity strongly affected the growth of Ulva together.
In the experimental range，the growth of Ulva and the largest optical quantum yield （Fv/Fm） both increased with
temperature and light intensity increasing. [Journal of Fishery Sciences of China，2010，17（3）：593-599]
Key words：Ulva compessa；growth rate；Fv/Fm
Corresponding author：HE Peimin. Tel：15692165272；E-mail：pmhe@shou.edu.cn.