全 文 ：百子莲属（Agapanthus）植物原产南非，它的种
类丰富，叶形秀丽，花朵姿态优美，花期持续时间长，
是一种非常优秀的园林花卉。目前广泛地应用于切
花生产、园林观赏、药用成分提取上[1]。我国对百子莲
摘 要：在全光照、30%、60%和 80%遮光条件下，对引种植物大花百子莲叶片结构特征和光合特性进行了研究。结果表明：遮光
处理后，大花百子莲叶面积随遮光率增加而逐渐增加，叶片厚度和比叶重则随遮光率增加而逐渐减小。气孔器长度随遮光率增
加有逐渐变大的趋势，而气孔密度的变化趋势却相反。同时，4种光强条件下，叶绿素含量随着遮光程度的提高不断增加，叶绿
素 a/b值有小幅下降，说明大花百子莲叶片能够适应隐蔽环境并逐渐向阴性植物特征转变；大花百子莲光饱和点均低于 1000
μmol·m-2·s-1，光补偿点均低于 20 μmol·m-2·s-1，这一结果与耐荫性植物的一般指标一致，表明大花百子莲在有限的光照条件下
能最大可能地利用低光量子密度进行光合作用。
关键词：百子莲；遮光；叶片结构；叶绿素含量；光合特性
中图分类号：S682.1 文献标识码：A
收稿日期：2008-11-22
基金项目：上海市科技兴农重点攻关项目（编号：沪农科攻字（2006）第 4-9号）
作者简介：卓丽环（1955-），女，黑龙江哈尔滨人，教，授博士生导师，研究方向：园林植物及种质资源,E-mail:zhuolihuan@263.net.
遮光处理对大花百子莲叶片
结构特征和光合特性的影响
卓丽环 1，孙 颖 2
（1.上海农林职业技术学院，上海 201600；2.东北林业大学 园林学院，哈尔滨 150040）
Effects of Shading on Leaf Structure
and Photosynthetic Characteristics of
Agapanthus praecox ssp. orientalis‘Big Blue’
ZHUO Li-huan1, SUN Ying2
(1. Shanghai Vocational Technical College of Agriculture and Forestry, Shanghai 201600,China；
2.College of Landscape and Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040,China)
文章编号：1671-9964（2009）03-0242-06
Abstract: Shading (0, 30%, 60% and 80%) was applied to Agapanthus praecox ssp. orientalis‘Big Blue’to determine a theoretical
basis for morphological and photosynthetic characteristics in plantation and landscape application. These results showed that leaf area,
length of stomata apparatus, chlorophyll contents increased under low light conditions, but thickness of leaf, leaf weight ratio, the ratio
value of chlorophyll a/b and density of stomata apparatus decreased. All of those indicated that the leaves made a quick adjustment to
shading environment and changed gradually to cheliophytes. The light saturation point (LSP) of A. praecox ssp. orientalis‘Big Blue’
was less to 1000 μmol·m-2·s-1 and light compensation point (LCP) was less to 20 μmol·m-2·s-1 which in keeping with indicators of
shade enduring plants. The results showed that A. praecox ssp. orientalis‘Big Blue’could make use of low photon density for photo－
synthesis under limited lighting conditions.
Key words: Agapanthus praecox ssp. orientalis‘Big Blue’; shading; leaf structure; pigment content; photosynthetic characteristics
上海交通大学学报 (农业科学版 )
JOURNAL OF SHANGHAI JIAOTONG UNIVERSITY (AGRICULTURAL SCIENCE)
Vol．27 No．3
Jun．2009
第 27卷 第 3期
2009年 6月
第 3 期
最早的引种栽培始于 2000年，目前在上海、广西、广
州、北京、南京、哈尔滨等地已有栽培。由于引种时间
较短，目前对百子莲的各项生理机制及其对我国本
土的环境适应性还不十分清楚，在繁殖和育种中仍
存在很多问题。
百子莲（A. praecox ssp. orientalis）花期时间长，
花朵繁茂，花序成花在 50~130朵，是一种具有极大
发展、应用潜力的品种。在引种地上海对其进行生长
情况观察，发现在炎热的夏季容易出现叶片灼伤、花
粉活力下降、结实率低等现象。开展遮光条件下百子
莲的生理机制、光合特性研究，有利于了解适合百子
莲生长所需的光照环境，为其合理栽培与利用提供
有益参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为大花百子莲（A. praecox ssp. orien－
talis‘Big Blue’）3年生实生苗。2008年 3月底选择
生长健康、长势基本一致的植株 60盆用于遮光处
理。双层白网、一层黑网和双层黑网均采自福建省福
州台美华纤维工业有限公司生产的“天福”牌标准圆
纱型遮阳网。
1.2 试验方法
1.2.1 遮光处理 试验于 2008年 4月~2008年 7月
在位于上海市松江区上海农林职业技术学院花圃进
行。该区域全年平均气温 17.5 ℃，日照 1778.3 h，极端
最高温度 38.6 ℃，极端最低温度-4.7 ℃；降雨量
1254.9 mm。棚高 1.8 m，长×宽为 3 m×3 m，棚间距 1
m。试验设全光对照（CK）、双层白网遮光（30%遮光）、
一层黑网遮光（60%遮光）、双层黑网遮光（80%遮光）4
个处理。每棚设置为一处理环境，4月 1日起每个处
理放置大花百子莲 5盆，重复 3次。常规管理。
遮光 3个月后，大花百子莲叶片已经适应了遮
光环境。此时进行各项指标的测量。为跟踪叶绿素及
类胡萝卜素的动态变化，遮光 1个月后即开始进行
测定，连续测定 3个月。
1.2.2 叶片生长量的测量 遮光开始后 3个月，在
叶片中上部固定位置用卡尺和卷尺测量新叶生长
量；叶面积用美国产 LI-3000A叶面积仪测定；取成
熟健康的叶片，洗净，滤纸吸干叶表面水分，使用打
孔器（d=1.0 cm）取得小圆叶片，70 ℃烘干至恒重，计
算叶片的比叶重（单位叶面积干重，mg·dm-2）。以上
测量每处理选择 5株，每株选择 3片新生叶。
1.2.3 叶表皮电镜扫描 试验用叶片采于遮光开始
后 3个月。摘取各遮光处理下发育良好的成熟叶片，
切取其中上部位，清洗干净。用 2.5%戊二醛前固定，
1%锇酸后固定。按常规系列乙醇丙酮脱水，醋酸异
戊脂置换，在液态 CO2中干燥后进行样品粘台，对其
进行喷金处理，在日立-S450型扫描电子显微镜下
观察各处理叶片气孔数目与气孔开放程度，测量气
孔器的横径及纵径的长度，并计算气孔密度。每组数
据均测 20个值，取平均值。选取几个有代表性的视
野照相。
1.2.4 叶片色素含量测定 遮光处理 1个月后，每
月测量 1次叶片叶绿素、类胡萝卜素含量。测定方法
参照李合生[2]的方法，略有改动。
用电子天平准确称取 0.2 g花瓣于研钵中；2 mL
80%丙酮和少许碳酸钙研磨成匀浆；定容至 10 mL；
TGL-16G离心机离心，取上清液供测定用。将上述提
取液用 752 型紫外可见分光光度计测定 470、646、
663 nm处的吸光光度值（OD），用 80%丙酮作对照。
Ca=12.21 OD663－2.81 OD646
Cb= 20.13 OD646－5.03 OD663
Ca+b= 7.18 OD663+17.32 OD646
Ck=（1000 OD470－3.27 Ca－104 Cb）/229
式中：Ca为叶绿素 a浓度；Cb为叶绿素 b浓度；
Ca+b为叶绿素 a和叶绿素 b 的总浓度；Ck为类胡萝
卜素浓度。浓度单位均为（mg·g-1FW）。
色素的含量（mg·g-1）=色素的浓度×提取液体积×
稀释倍数/样品鲜重。
1.2.5 叶片光合-光强及光合-CO2响应曲线 遮光
开始后 3个月，选择晴朗无风天气的上午 9:00~11:
00，用美国产 LI-COR6400便携式光合仪，在人工光
源、350 μL·L-1CO2下测定并绘制光合-光强响应曲
线，求得光饱和点和光补偿点；用可调 CO2供气系统
在 1200 μmol·m-2·s-1光合有效辐射（photosynthetically
active radiation, PAR）下制作光合-CO2响应曲线，求
得 CO2的补偿点和饱和点，直线回归法求得该响应曲
线的初始斜率（低于 250 μL·L-1CO2下的数据的直线
回归）为羧化效率（carboxylation efficiency, CE）。
2 结果与分析
2.1 不同遮光处理对大花百子莲叶片结构的影响
与对照相比，大花百子莲叶片结构在 3个遮光
处理 3个月后发生明显改变（表 1）。
从表 1可知，30%、60%和 80%遮光处理后，叶
片的平均宽度相比全光照条件下分别增加了 0.25、
0.72、1.06 cm；60%与 80%遮光处理之间差异不显著
卓丽环，等:遮光处理对大花百子莲叶片结构特征和光合特性的影响 243
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 28 卷

 30% 60% 80%
/cm 4.66±0.45b 4.91±0.34b 5.38±0.44a 5.72±0.41a
 /µm 700.4±80.3a 612.5±59.2b 512.5±50.0c 500.1±42.8c
 /cm2 175.25±28.87b 190.48±33 .88a 195.92±36.57a 192.07±41.09a
 /(mg·cm-2) 3.84±0.29a 3.76±0.36a 3.15±0.23b 2.88±0.19c
 /µm 36.3±4.3b 34.4±1.7b 38.9±3.2b 44.0±2.7a
 /µm 36.3±4.0a 25.5±2.7b 23.9±1.8b 22.3±3.0b
/(·mm-2) 44.9±6.0a 53.1±10.6a 44.3±9.5a 22.3±6.9b


图 1 不同遮光处理对大花百子莲气孔器结构的影响
Fig.1 Stomata apparatus structure of A. praecox ssp. orientalis‘Big Blue’under the three shading treatments
1A.气孔分布状态（全光照）；1B.单个气孔形态（全光照）；1C.气孔分布状态（30%遮光）；1D.单个气孔形态（30%遮光）；1E.气孔分布状态
（60%遮光）；1F.单个气孔形态（60%遮光）；1G.气孔分布状态（80%遮光）；1H.单个气孔形态（80%遮光）
1A.Distribution of stomata apparatus (in full light); 1B.Morphology of stomata apparatus (in full light); 1C.Distribution of stomata apparatus (in
30% shade); 1D.Morphology of stomata apparatus (in 30% shade); 1E.Distribution of stomata apparatus (in 60% shade); 1F.Morphology of
stomata apparatus (in 60% shade); 1G.Distribution of stomata apparatus (in 80% shade); 1H.Morphology of stomata apparatus (in 80% shade)
（P >0.05），但两者与全光照及 30%遮光处理间差异
均显著（P <0.05）。叶片厚度则随光强的降低而逐渐
减小。全光照条件下的叶片厚度约为 80%遮光条件
下的 1.4倍；30%、60%和 80%遮光处理后，叶面积相
比全光照条件下分别增加了 15.23、20.67、16.82
cm2，3个遮光处理之间差异不显著（P >0.05），但与
全光照相比差异均显著（P <0.05）；遮光处理后的比
叶重较全光照条件下有一定变化：随着遮光程度的
增加比叶重不断降低，其中，30%遮光与全光照的比
叶重间差异不显著（P >0.05），其余 2种遮光处理的
比叶重与全光照相比显著降低（P <0.05）。从大花百
子莲遮光处理后的叶片生长指标来看，60%以上的
遮光对叶片的生长量产生了显著的影响，而 30%遮
光处理的影响不大，说明 60%以上遮光后，大花百
子莲生态特性趋向于向阴性植物特征转变。
通过扫描电镜观测到（图 1）：大花百子莲气孔
为随机分布，其气孔长轴与叶片主脉基本平行；气孔
器在叶表稍下陷（气孔器略凹陷于叶表皮以下），并
由 2个保卫细胞组成，保卫细胞壁明显增厚。气孔器
长度随遮光加重有逐渐变大的趋势，而气孔器宽度
在全光照下最大，其它 3种遮光条件下差异不显著
（P >0.05）。随着光强降低，气孔密度由全光照下的
44.9个·mm-2下降到 80%遮光下的 22.3个·mm-2。其
中 30%遮光条件下最大，其次为全光照，80%遮光条
件下气孔密度最低，比 30%遮光条件降低了 58.0%。
由此可见，气孔密度随遮光加重有逐渐降低的趋势，
表 1 不同遮光处理对大花百子莲叶片结构的影响
Table 1 Leaves structure of A. praecox ssp. orientalis‘Big Blue’under the three shading treatments
注：每行不同的小写字母表示在 0.05的水平上存在差异；Note: Small letters of each row indicate different
significance at 0.05 levels, respectively
244
第 3 期
遮光的时间 Time of shading
图 7 不同遮光条件下大花百子莲叶片光合-光强响应曲线
Fig.7 Light response of photosynthesis in leaves grown under
the different shading intensities
光
合
速
率
Pn
/（
μm
ol
·
m-
2 s
-1
)
○ 全光照 □ 30%遮光 △ 60%遮光 × 80%遮光
类
胡
萝
卜
素
的
含
量
Co
nt
en
t
of
Ch
1a
/b
/(m
g·
g-
1 ）
图 6 不同遮光条件下百子莲叶片类胡萝卜素含量变化
Fig.6 Change of Carotenoid of A. praecox ssp. orientalis
‘Big Blue’under the three shading treatments
叶
绿
素
b
的
含
量
Co
nt
en
t
of
Ch
1b
/（
mg
·
g-
1 )
叶
绿
素
a+
b
的
含
量
Co
nt
en
t
of
Ch
1a
+b
/（m
g·
g-
1 )
叶
绿
素
a+
b
的
含
量
Co
nt
en
t
of
Ch
1a
+b
/（m
g·
g-
1 )
图 2 不同遮光条件下大花百子莲叶片叶绿素 a含量变化
Fig.2 Change of Chlorophyll a of A. praecox ssp. orientalis
‘Big Blue’under the three shading treatments
图 3 不同遮光条件下大花百子莲叶片叶绿素 b含量变化
Fig.3 Change of Chlorophyll b of A. praecox ssp. orientalis
‘Big Blue’under the three shading treatments
图 4 不同遮光条件下大花百子莲叶片叶绿素 a+b的变化
Fig.4 Change of Chlorophyll a+b of A. praecox ssp. orientalis
‘Big Blue’under the three shading treatments
图 5 不同遮光条件下大花百子莲叶片叶绿素 a/b的变化
Fig.5 Change of Chlorophyll a/b of A. praecox ssp. orientalis
‘Big Blue’under the three shading treatments
这一结果与其它植物的耐荫性研究结果一致[3、4]。
2.2 不同遮光处理对大花百子莲叶片色素含量的
影响
大花百子莲叶片色素含量在遮光 3个月时间内
普遍上升。由图 2-图 5可以看出，3个遮光处理 1个
月后（5月）叶片叶绿素 a、叶绿素 b及叶绿素 a+b含量
较全光照的含量均有显著升高，但 3个遮光处理之间
差异并不显著（P >0.05）；遮光 2个月后（6月），叶绿素
含量继续上升，且 60%、80%遮光与 30%遮光相比，叶
绿素含量有显著差异（P <0.05）。遮光 3个月后（7月），
叶绿素含量变化幅度减小，但 4个处理之间的差异显
著（P <0.05）。叶绿素 a、叶绿素 b含量随着遮光程度的
加强而逐步上升，且不同处理间差异逐渐显著，表明
遮光有利于促进百子莲叶片中叶绿素的合成。
由图 6 可以看出，3 个遮光处理 1 个月后（5
月），大花百子莲的叶片类胡萝卜素含量较全光照的
叶
绿
素
a
的
含
量
Co
nt
en
t
of
Ch
1a
/（
mg
·
g-
1 )
遮光的时间 Time of shading
○ 对照 □ 30%遮光 △ 60%遮光 × 80%遮光
○ 对照 □ 30%遮光 △ 60%遮光 × 80%遮光
○ 对照 □ 30%遮光 △ 60%遮光 × 80%遮光
○ 对照 □ 30%遮光 △ 60%遮光 × 80%遮光
遮光的时间 Time of shading 遮光的时间 Time of shading
光合有效辐射 PAR/（μmol·m-2s-1)遮光的时间 Time of shading
○ 对照 □ 30%遮光 △ 60%遮光 × 80%遮光
卓丽环，等:遮光处理对大花百子莲叶片结构特征和光合特性的影响 245
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 28 卷

 30% 60% 80%
/(µmol·m-2·s-1) 981.3 950.0 737.5 625.0
 /(µmol·m-2·s-1) 15 .47 13.20 8.61 7.38
 /(µmol·m-2·s-1) 0.0340 0.0162 0 .0116 0.00
CO2/ (µL·L
-1) 1850.20 1616.67 1568.75 1555.17
CO2 / (µL·L
-1) 52 .39 65.57 58.45 55 .89


光
合
速
率
Pn
/（
μm
ol
·
m-
2 s
-1
)
二氧化碳浓度Ca/（μL·L-1)
○ 全光照 □ 30%遮荫 △ 60%遮荫 × 80%遮荫
图 8 不同遮光条件下大花百子莲光合-CO2响应曲线
Fig.8 CO2 response of photosynthesis in leaves
grown under the different shading intensities
含量均有显著升高（P <0.05），但 3个遮光处理之间差
异并不显著（P >0.05）；遮光 2个月后（6月），类胡萝
卜素含量继续上升，且 60%、80%遮光与 30%遮光相
比，类胡萝卜素含量有显著差异（P <0.05）。遮光 3个
月后（7月），类胡萝卜素含量有小幅下降，除 80%遮
光，其余遮光处理与对照相比差异不显著（P >0.05）。
2.3 不同遮光条件下大花百子莲叶片对光强、CO2
的响应曲线
从不同遮光条件下大花百子莲叶片的光合-光强
曲线（图 7）可以看出，不同光照条件下大花百子莲对
光强的响应基本一致，即光合速率随着光照强度的增
加而升高，但超过 800 μmol·m-2·s-1后，则出现了降低
的趋势，表明大花百子莲是属于不耐强光的植物。随
着遮光程度的提高，光合速率呈降低的趋势，在不同
光强下其最大光合速率均依次低于全光照。
光合-光强曲线经过拟合得出，遮光条件下大
花百子莲叶片光补偿点和光饱和点均低于全光照条
件下的（表 2），其中遮光 80%条件下的叶片光饱和
点只有 625.0 μmol·m-2·s-1，较全光下的光饱和点下降
了 36.3%。光补偿点也由全光下的 15.47 μmol·m-2·s-1
降低到 7.38 μmol·m-2·s-1，下降了 52.3%。这说明大花
百子莲在弱光环境下，可大幅降低光补偿点、光饱和
表 2 不同遮光条件下大花百子莲叶片光饱和点、光补偿点、CO2饱和点、CO2补偿点及羧化效率
Table 5 Light compensation point, light saturation point, CO2 compensation point,
CO2 saturation point and carboxylation efficiency under the different lights
点以提高对弱光的利用能力，同时降低呼吸消耗，维
持植株的正常生长。由此可知，大花百子莲对弱光环
境表现出了较强的适应能力。
由图 8可知，全光照和不同遮光处理下大花百
子莲叶片光合速率对 CO2的响应曲线有所差异：随
着 CO2浓度的升高，4种光照条件下叶片光合速率
均呈明显上升趋势，但当 CO2浓度上升到大约 1
000 μL·L-1时即达到饱和。在弱光下，光合作用降低
比呼吸更显著，因此要求有较高的 CO2浓度，才能使
光合作用与呼吸作用的 CO2交换量相等，也就是说
在弱光下植物 CO2的补偿点增高了。在强光下则恰
恰相反，CO2补偿点降低了。
CE是反应叶片中的 Rubisco酶活性和 CO2利用
效率的重要指标[5]。低 CO2浓度下测定的 CE数据表明
（表 2），全光照下叶片的羧化效率为 0.0340，而遮光弱
光下叶片 CE分别为 0.0162、0.0116、0.0045，CE分别
下降了 52.35%、65.88%、86.76%，遮光降低了羧化效
率，这可能与光强对光合结构组分的调节有关。
3 讨论
3.1 大花百子莲叶片结构对光的适应特征
在影响植物叶片结构特性的生态因子（光、温
度、水分及营养等）中，光照强度的作用最为显著[6]。
生长在弱光下的植物与弱光条件相适应，不仅光合
能力降低，而且依赖于叶黄素循环的热耗散以及活
性氧的清除能力等也相对较低[7，8]。
遮光后，大花百子莲叶片变宽，叶面积逐渐增
加，叶片变薄，这与耐荫性较强的植物在遮光条件下
尽量拓展其宽大而薄的叶片以适应弱光照的结论相
符[9]。气孔是植物与外界环境进行气体和水分交换的
通道，对植物的同化和异化作用均具有重要影响。随
着环境中光强的降低，大花百子莲叶片的气孔器长
度、气孔器面积、气孔密度均呈下降趋势。在全光照
条件下，叶片的气孔个体较大，排列较为紧密，这种
结构可使叶片通过调节蒸腾作用有效地减轻或避免
强光高温对叶片的伤害。而在 60%及 80%遮光后，
246
第 3 期
叶片的气孔个体较小，排列稀疏，这与隐蔽环境湿度
较大，不易受到强光和水分胁迫有一定关系。大花百
子莲上述叶片结构的变化均体现了其对弱光照的适
应性。
一般阳生植物叶片的叶绿素 a/b比值约为 3:1，
而阴生植物的叶绿素 a/b比值约为 2.3:1[10]。自然条
件下大花百子莲叶绿素 a/b值在 2.46~2.60之间，但
在 30%和 60%遮光后叶绿素 a/b 值分别下降了
5.28%、2.88%，说明遮光后叶绿素 b相对含量有所
增加，由此可知：遮光后的大花百子莲叶片逐渐适应
隐蔽环境并逐渐向阴性植物特征转变；同时还发现，
遮光导致百子莲叶片叶绿素含量变化是缓慢进行
的，大约需要 2~3个月叶绿素含量才能够达到稳定。
已知叶绿素 b对蓝紫光的吸收带比叶绿素 a宽，阴
性植物利用散射光的能力较强。经过不同的遮光处
理后，叶片颜色变深，叶绿素含量随着遮光程度的提
高不断增加，说明大花百子莲在遮光后捕捉光的能
力增强，因而在荫蔽条件下能正常生长。
3. 2 大花百子莲叶片对光强和 CO2的响应
同强光下生长的对照相比较，长期生长在弱光条
件下的植物叶片光合电子传递和光合作用关键酶含量
明显降低，从而降低其光合速率[11]。植物光补偿点和饱
和点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力，是植
物耐荫性评价的重要指标[12-15]。CO2饱和点和 CO2补偿
点是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重
要指标[16]。CO2浓度的升高一方面可以增加 CO2对 1,5-
二磷酸核酮糖羧化/加氧酶（Rubisco酶）结合位点的竞
争，从而提高羧化效率；另一方面可以抑制光呼吸来提
高光合效率[17]。本试验研究表明，随着遮光程度提高，
大花百子莲叶片的光合速率都不同程度地低于对照，
说明遮光并不利于光合产物的积累；而光饱和点、光补
偿点、CO2补偿点和 CO2饱和点则随遮光程度的提高
呈现下降的趋势，说明大花百子莲在弱光环境下，可大
幅降低光补偿点、光饱和点以提高对弱光的利用能力，
在有限的光条件下进行较大可能的光合作用，同时降
低呼吸消耗，从而满足其生存生长的能量需要。由此可
知，大花百子莲对弱光环境表现出了一定的适应能力。
4种光照条件下，大花百子莲的光饱和点均低于 1 000
μmol·m-2·s-1（625.0~981.3 μmol·m-2·s-1），光补偿点均低于
20 μmol·m-2·s-1（7.38~15.47 μmol·m-2·s-1），这一结果与耐
荫性植物的一般指标一致[18-21]。
参考文献：
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