全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)05-1504-03
　　收稿日期:2010-02-23
　　基金项目:江苏省农业科技项目(BC2005312);国家高新技术研
究发展计划项目(2004AA247010);江苏省级综合性农业科技示
范园资助项目(2003-50)
作者简介:翁忙玲(1969-), 女 ,硕士 , 副教授 ,研究方向:主要
从事蔬菜生理生态 、蔬菜设施栽培与无土栽培方面的教学和科
研工作 , Tel:025-84396964, E-mail:aweng100@163.com。
遮光处理对山葵幼苗生长及光合特性的影响
翁忙玲 1 ,韩　键 1 ,卞新民2 ,姜卫兵1
(1.南京农业大学园艺学院 ,农业部南方蔬菜遗传改良重点开发实验室 ,江苏 南京　210095;2.南京农业大学农学院 ,江苏 南京　210095)
摘　要:以日本山葵品种 “达摩 ”为试材 ,研究了不同程度遮光处理(CK自然光 、透光 60%、透光 40%),对山葵幼苗形态及光合生
理特性的影响。结果表明 , 60%透光率条件下 ,幼苗的相对生长率、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用率
(WUE)和叶绿素含量及壮苗指数均显著高于其它处理;60%透光率条件下 ,对光照变化的适应性较强。
关键词:山葵幼苗;遮光;生理生态特性;光合特性
中图分类号:S631.9　　　文献标识码:A
EfectsofShadingonGrowthandPhotosynthetic
CharacteristicsofWasabiSeedlings
WENGMang-ling1 , HANJian1 , BIANXin-min2 , JIANGWei-bing1
(1.ColegeofHorticulture, NanjingAgriculturalUniversity, KeyLaboratoryofSouthernVegetableCropGeneticImprovement, Ministryof
Agriculture, JiangsuNanjing210095, China;2.ColegeofAgronomy, NanjingAgriculturalUniversity, JiangsuNanjing210095, China)
Abstract:TheWasabijaponica`DaMo wasusedastestmaterialinordertostudythemorphologicalandphotosyntheticphysiologicalchar-
acteristicsunderdiferentshading(CK, 60% lighttransmitance, 40 % lighttransmitance).Theresultsshowedthatunder70% light
transmitance, theirrelativegrowthrate, netphotosyntheticrate(Pn), transpirationrate(Tr), wateruseeficiency(WUE), andchlorophyl
contentswerehigher, comparedwiththoseunder40% lighttransmitanceandCK.
Keywords:Wasabijaponicaseedling;Shading;Physiologicalcharacteristics;Ecologicalcharacteristics
　　山葵(WasabijaponicaMatsum.)学名山嵛菜 ,为
十字花科山嵛菜属多年生草本植物 ,其根茎作为高
级调味品风靡欧美 、日本和东南亚 [ 1] 。由于山葵具
有特殊的营养及保健作用 ,是一类经济价值很高的
蔬菜兼药用植物 [ 2 ～ 4] 。山葵主要产地为日本和我国
台湾地区 ,近年来山葵作为出口创汇蔬菜 ,在我国西
南高山地区发展迅速 ,已形成一定规模 ,但其它地区
发展规模较小。这主要是由于山葵生长发育对环境
条件要求较为严格 ,山葵喜荫凉多湿环境 ,其生长最
适温度为 15 ～ 18℃,另外 ,山葵生长周期较长约为
18个月 , 且高温季节病虫害严重 , 生长困难 [ 5 ～ 7] 。
尤其是由于其种子发芽具有特殊性 ,优质种苗生产
较为困难 [ 8] 。近年来 ,有关低温 、弱光对蔬菜生理
生态和光合特性的影响[ 9 ～ 13]研究较多 ,而遮光处理
对山葵幼苗的形态特征 、壮苗培养及光合生理特性
的影响还未见报道 。本试验探讨了遮光处理对山葵
苗期形态指标 、光合生理特性的影响 ,以期为培育山
葵壮苗 ,缩短山葵的生长周期提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
以日本山葵品种 “达摩 ”为试验材料 。育苗基
质为苇末 ∶蛙石 ∶沙 =1∶2∶1复混而成 , 不加底
肥[ 14] 。
1.2　方法
试验于 2009年秋在南京农业大学园艺学院玻
璃温室进行。种子经 0.1 % KMnO4消毒和 100 mg
·L-1GA3处理 , 9月 10日催芽 , 9月 25日出芽后播
种于 72目穴盘中 ,待第 2片真叶出现时移入 6 cm
育苗钵 ,每钵 1苗。待山葵生长至 3叶 1心期 ,将其
1504
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2010年 23卷 5期
Vol.23　　No.5
表 1　不同遮光处理对山葵幼苗形态指标的影响
Table1　EfectsofdiferentshadingtreatmentsonmorphologicalindexesofWasabiseedlings
处理
Treatment
株高(cm)
Plantheight
茎粗(cm)
Stemdiameter
叶面积
(cm2· plant-1)
Leafarea
比叶重
SLM(mg· cm-2)
全株干重(g)
Totaldry
壮苗指数
Healthyindex
CK 6.53cC 0.18bB 5.71bB 1.22aA 0.28bB 0.0079bB
Ⅰ 8.87aA 0.24aA 7.25aA 1.181bA 0.31aA 0.0084aA
Ⅱ 7.19bB 0.20cC 5.18bB 0.97cB 0.24cC 0.0051cC
　　注:CK,不遮光;I, 60%透光率;I, 40%透光率。同列不同小写字母表示在 P=0.05水平间差异显著;不同大写字母表示在P=0.01水平
上有极显著差异。
Note:CK, nonet;I, 60% lightintensity;II, 40 %naturallight.Differentletersmeantsignificantdiferencebetweenthetreatmentsofthesame
lineat0.05and0.01level.Thesameasbelow.
分为 3组 ,试验采取随机区组设计 ,设 3个处理:
CK,以玻璃温室内自然光下生长作对照 ,无遮阳网
覆盖 , 100%透光率;Ⅰ 黑色遮阳网覆盖 , 60 %透光
率;Ⅱ 黑色高密度遮阳网覆盖 , 40 %透光率 。每处
理 3次重复 ,每重复 8株 ,试验处理 28 d后测定各
项指标 。
1.3　测定项目
1.3.1　形态指标测定　株高 、茎粗 、地上部干重和
叶面积等生理指标采用常规方法测定;计算壮苗指
数 [ 15] ,壮苗指数 =茎粗 /株高 ×全株干质量。各指
标测定均为 3次重复 ,每个重复随机取样调查 5株 ,
取平均值。
1.3.2　生理指标测定　叶绿素含量采用比色法测
定 [ 16] ,共测定 3次 ,取平均值 。
1.3.3　光合指标测定　利用英国 PP-System公司
生产的 CIRAs-1型光合系统 ,于晴天上午 10:00测
定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率
(Tr)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)等参数[ 17] 。以上测
定均选取植株上部第 2片真叶。所有指标重复测定
3次 ,取平均值 。
2　结果与分析
2.1　遮光对山葵幼苗形态指标的影响
表 1可以看出 ,不同遮光处理幼苗形态上有显
著差异 , 60 %透光率条件下 ,幼苗株高 、茎粗和叶面
积均显著高于其它两个处理。 40 %透光率条件下 ,
幼苗茎粗 、株高和地上部干重均显著大于对照 ,叶面
积没有太大差异;幼苗的 SLM随光照的减弱而增
加 ,差异达显著水平。表明无遮荫使山葵植株节间
增长 ,生长势减弱。就壮苗指数看 ,处理 Ⅰ透光率条
件下的幼苗质量极显著高于处理 Ⅱ和对照。说明适
度遮光有利于山葵幼苗的生长 ,能显著提高其壮苗
指数 。
2.2　遮光对山葵幼苗光合生理特性的影响
表 2表明 , 60 %透光率的净光合速率 (Pn)显
著高于对照和处理 Ⅱ ,分别较对照和处理 Ⅱ提高
16.7 %和 32.5 %。 40%透光率的气孔导度(Gs)、
蒸腾速率(Tr)、单叶水分利用效率(WUE=Pn/ Tr)
显著低于对照和 60 %处理。 60 %透光率的胞间
CO2浓度(Ci)显著高于 40%透光率 ,与对照相比较
差异不显著。遮荫条件下 Gs的增大有利于 CO2的
供应 , 60 %透光率的气孔导度和蒸腾速率高于 CK,
因为光照过强 ,气孔张开度减少 ,蒸腾速率降低 ,以
保持植物体内水分平衡 。 Ci较低说明叶肉细胞对
CO2的吸收利用能力较强 ,同时叶片蒸腾速率也加
强 ,植物体内水分运转加快 ,叶肉细胞具有较强的活
力[ 18 ～ 19] ;而过度遮光反而会造成气孔部分关闭及生
理功能减弱[ 20] 。说明在山葵幼苗期 ,适当遮光能提
高叶片的光合能力和光合效率 ,幼苗生理活性较强。
2.3　遮光对山葵幼苗叶绿素含量的影响
遮光处理后 ,山葵幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b
和叶绿素(a+b)含量均较对照增加 ,而叶绿素 a/b
比值则下降(表 3),这是植株对弱光环境的适应性
反应 。但处理间存在着一定差异 ,两种遮光处理间
叶绿素 a的差异不显著;叶绿素 b含量为 60%透光
率最高 ,对照最低 ,而 40%透光率居中 ,说明适宜遮
荫能提高幼苗叶片叶绿素 b的含量 ,从而提高其吸
收利用弱光及散射光的能力。叶绿素 a/b值以 60%
表 2　不同遮光处理对幼苗光合生理特性的影响
Table2　PhotosyntheticcharacteristicsofWasabiseedlingsatdifferenttreatments
处理
Treatment
净光合速率 Pn
(CO2μmol·m-2· s-1)
气孔导度 Gs
(mol· m-2· s-1)
胞间CO2浓 Ci
(μl· L-1)
蒸腾速率 Tr
(mol· m-2· s-1)
水分利用效率 WUE
(μmol· m-2· s-1)
CK 8.25bB 0.25bB 248.31bB 1.36bA 6.06cB
Ⅰ 9.63aA 0.28aA 236.87cC 1.45aA 6.64bB
Ⅱ 7.27cC 0.13cC 289.72aA 0.91cB 6.89aA
15055期 　　　　　　翁忙玲等:遮光处理对山葵幼苗生长及光合特性的影响
表 3　不同处理幼苗叶绿素含量的影响
Table3　EfectofdiferenttreatmentonChlorophyⅡ contentof
wasabiatseedlingstage
处理
Treatment
叶绿素 ChlorophyⅡ content
a
(mg· g-1
FM)
b
(mg· g-1
FM)
a+b
(mg· g-1
FM)
a/b
CK 9.62bB 4.46cC 14.08cC 2.15
Ⅰ 10.48aA 5.78aA 16.27aA 1.81
Ⅱ 10.64aA 5.51bA 16.15aB 1.93
透光率最低 ,说明适度遮光下幼苗叶片叶绿素 b含
量的增幅较叶绿素 a大 。
3　讨论与小结
　　本研究结果表明 ,山葵秋季育苗 , 60 %透光率
下 ,其壮苗指数显著高于 CK和 40 %透光率 ,说明
适度遮荫有利于山葵壮苗的培育。
壮苗指数提高的主要原因:一是叶绿素含量的
显著变化。作为天线色素之一 ,叶绿素 b能有效吸
收弱光 ,降低 a/b的比值 ,叶绿素 a/b成为评价植物
耐荫能力的重要指标 [ 21] 。适度遮光处理显著地提
高了山葵叶片叶绿素 b含量和叶绿素 a/b值。叶绿
素 a以吸收长波光为主 ,而叶绿素 b则能有效地吸
收短波光为主的漫射光与散射光[ 22] 。处于 40 %透
光率环境中 ,叶绿素含量增加主要是叶绿素 b的上
升 ,这可能是植物的一种保护性反应。二是适度遮
光后幼苗叶片气孔导度和蒸腾速率均增加了 60 %
以上 ,从而降低了叶片温度 ,使幼苗具有较高的相对
生长率 ,增强了植株的生理活性。三是光合特性的
全面优化与壮苗指数的提高相关 [ 23 ～ 24] 。遮光处理
降低了强光对幼苗的直接光伤害 ,减轻了光合 “午
休 ”及对光合机构的损伤 ,使光合能力和光合效率
提高[ 11, 13, 25] 。 60 %透光率条件下 , Gs的显著增大
有利于 CO2的供应 , Ci较低说明叶肉细胞对 CO2的
吸收利用能力较强 ,同时叶片蒸腾速率也加强 ,植物
体内水分运转加快 , 叶肉细胞具有较强的活
力 [ 18 ～ 19] ;而过度遮荫反而会造成气孔部分关闭及生
理功能减弱 [ 20] 。
合理的遮荫不仅可以防止植物受阳光的曝晒 ,
而且可以有效地降低叶片温度 ,改善作物生长的微
气象条件 ,提高作物的光合生产能力 ,增加干物质积
累和产量 。综上所述 ,山葵秋季育苗 ,在人工遮荫
60 %的透光率条件下 ,幼苗在形态特征 、壮苗指数
和光合生理生态特性等方面均不同程度优于对照和
40 %透光率 ,有利于山葵壮苗的培育。
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(责任编辑　李　洁)
1506 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷