全 文 ：收稿日期：2013-02-04；修订日期：2013-03-19
基金项目：国家自然科学基金（41106101）；中国科学院科技创新交叉与合作团队项目；中国科学院河北科学院合作项目。
作者简介：何进（1988－），男，硕士，主要从事海藻生态学研究。电子邮箱：jarryhe1988@163.com。
通讯作者：刘东艳，博士，研究员。电子邮箱：dyliu@yic.ac.cn。
Impact of temperature and nutrients on the growth of
Ulva prolifera and Ulva intestinalis
HE Jin1，2， SHI Ya-jun1， WANG Yu-jue1， SHAO Hong-bing1，2， LIU Dong-yan1
（1. Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes and Ecological Remediation， Shandong Provincial Key Laboratory of
Coastal Zone Environmental Processes， YICCAS， Yantai Institute of Coastal Zone Research （YIC）， Chinese Academy of
Sciences （CAS）， Yantai 264003， China； 2. University of the Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）
Abstract：Samples of Ulva prolifera and Ulva intestinalis were collected from Porphyra yezoensis culture rafts in Nantong，
Jiangsu Province in April， 2010. The growth characteristics of two species under different temperature and nutrient
conditions were studied. The results showed that the relative growth rate of U. prolifera was high at the temperature between
15℃~25℃ and in high nutrient concentrations. In a comparison， the relative growth rate of U. intestinalis was higher at the
temperature between 10℃~20℃ and in lower nutrient concentrations. The nutrient consumption reached maximum when the
relative growth rates of two species were at their peak. It indicated that the algaes biomass was mainly affected by their eco-
physiological characteristics and adaptation to the changing environmental conditions.
Keywords：Ulva prolifera； Ulva intestinalis； relative growth rate； temperature； nutrients
不同温度与营养盐条件对浒苔（Ulva prolifera）
和肠浒苔（Ulva intestinalis） 的生长影响
何进 1，2，石雅君 1，王玉珏 1，邵红兵 1，2，刘东艳 1
（1．中国科学院烟台海岸带研究所 中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室（烟台海岸带研究所）
山东省海岸带环境过程重点实验室 山东 烟台 264003；2．中国科学院大学，北京 100049）
摘 要：2010年 4月采集了江苏省南通市如东县紫菜养殖筏架上的浒苔（Ulva prolifera） 和肠浒苔（Ulva intestinalis） 样品，
对两种浒苔在不同温度和营养盐环境下的生长情况进行了研究，分析了其不同生长特点及对环境变化的响应。结果表明，浒
苔（U. prolifera） 在 15 ℃~25 ℃范围内，在浓度相对较高的营养盐组相对生长率较高。肠浒苔（U. intestinalis） 在温度为 10 ℃~
20 ℃范围内，在浓度较低的营养盐组相对生长率较高。在两种浒苔相对生长率达到最大的同时，其对于营养盐的消耗量也达
到最大。据此，推测两种浒苔自身的生理生态特征及其对环境变化的响应是影响其生物量的重要因素。
关键词：浒苔；肠浒苔；相对生长率；温度；营养盐
中图分类号：X145 文献标识码：A 文章编号：1001－6932（2013）05－0573－07
“绿潮”（Green tide） 是一种在世界沿岸国家
普遍发生的、通常是由海洋绿藻大量增殖引起的有
害藻华现象 （Back et al， 2000； Blomster et al，
2002）。目前，已知形成绿潮的物种主要来自石莼
属 （Ulva）、刚毛藻属 （Cladophora） 与硬毛藻属
（Chaetomorpha） （Fletcher，1996）。绿潮爆发会带
来一系列的环境危害，如：藻体腐败散发难闻气
味，污染空气；藻类堆积可能为有害昆虫提供繁殖
条件，引起害虫爆发；藻类沉积在海底，会引起缺
氧和底质腐败，改变沉积物的理化性质，导致水生
生物缺氧死亡等 （Villares et al，1999；Hiraoka et
al，2004；Lapointe et al，2005a，b）。
Doi：10. 11840/j. issn. 1001-6392. 2013. 05. 015
第 32 卷 第 5 期
2013 年 10 月
海 洋 通 报
MARINE SCIENCE BULLETIN
Vol. 32， No. 5
Oct. 2013
http://hytb.nmdis.gov.cn
海 洋 通 报 32 卷
2008 年，我国黄海海域形成了由浒苔 （Ulva
prolifera） 引发的大规模绿潮，给山东省造成了巨
大的经济损失 （乔方利 等， 2008； Liu et al，
2009；Ye et al，2011）。已有的研究发现，在由浒
苔（U. prolifera） 引发的绿潮事件中，往往混有其
他绿藻物种，如肠浒苔 （U. intestinalis） 等
（Fletcher， 1974；Coleman et al， 1979； Briand et
al，1987）。我国发生的绿潮事件也具有这样的特
点（Wang et al，2012）。
绿潮原因物种的快速生长与温度和营养盐浓度
往往存在密切关系（Morand et al， 1996）。研究发
现，浒苔（U. prolifera） 是一种广温性海藻 （Tay－
lor et al， 2005） 生态幅较宽，其对温度的适应范
围为：10 ℃~35 ℃ （Moll et al， 1995； Komatsu et
al，1997；Kamer et al， 2001；吴洪喜等，2000；
张寒野等，2006；王建伟等，2007）。肠浒苔（U.
intestinalis） 在 5 ℃~30 ℃范围内都可以存活，在水
温 5 ℃时种群开始增长，在 10 ℃左右孢子萌发率
迅速增加，温度为 15 ℃时生长速率最大 （Kim et
al，1996；Lotze et al，1999）。
此外，浒苔 （U. prolifera） 对 NO2-、NO3-、
NH4+以及 PO43-具有很高的吸收率 （Wallentinus，
1984）。李俭平等（2010） 的研究结果表明：在高
N、P浓度（N：500 μmol/L，P：30 μmol/L） 条件
下浒苔（U. prolifera） 生长态势最好，具有较高的
相对生长率。田千桃等（2010） 研究发现浒苔（U.
prolifera） 对 NH4+-N的吸收速率与介质中 NH4+-N
浓度呈显著的线性关系。Cohen等（2004） 通过利
用同位素的手段研究发现，在富营养化海区，高浓
度的 NO3-和 NH4+同时存在的条件下，肠浒苔（U.
intestinalis） 会优先利用 NH4+。这说明两种浒苔都
存在较强的营养盐吸收机制。
然而，在我国黄海发生的绿潮事件中，浒苔
（U. prolifera） 最终取代其他物种，成为优势种群。
因此，需要解答浒苔（U. prolifera） 与其他浒苔物
种之间的竞争关系。本研究在以往学者的研究的基
础上，对苏北沿岸潮间带优势物种：浒苔 （U.
prolifera） 和肠浒苔（U. intestinalis） 在不同温度和
营养盐交叉条件下的生长情况开展了研究。目的是
探索不同浒苔物种的生长特性，解释其在绿潮爆发
中的竞争机制。
1 材料和方法
1.1 材料来源
浒苔（U. prolifera） 和肠浒苔（U. intestinalis）
样品于 2010年 4月取自江苏省南通市如东县长沙
镇紫菜养殖筏架 （E121°19′58.1″-E121°21′32.4″；
N32°28′13.7″-N32°29′38.3″），浒苔 （U. prolifera）
和肠浒苔（U. intestinalis） 在筏架上的生物量（干
重） 比例约为 2 ∶ 1（个人数据，发表中）。采集到
的两种浒苔样品放在冰盒中带回实验室，用 GF/F
玻璃纤维滤膜过滤过的自然海水反复清洗多次后，
置于过滤过的消毒海水中培养、纯化。
1.2 实验设计
将两种浒苔置于光照培养箱（BSG-800） 中培
养，光暗比为 12 h ∶ 12 h，光照度 8 000 lx。将 GF/F
膜过滤过的自然海水，置于 1 000 mL 的烧杯中，
培养水体为 1 000 mL。自然海水取自烟台栈桥近
岸，通过添加 NH4NO3和 KH2PO4设置 6个实验组，
各组氮、磷营养盐的初始浓度如表 1所示。培养温
度分别设定为：10 ℃，15 ℃，20 ℃和 25 ℃。
1.3 浒苔含水率的计算
分别取出 5份 10 g的两种浒苔，将藻体用滤
纸吸干后，在 80 ℃下烘干至恒重，测藻体的含水
率，再将浒苔含水率分别加和计算平均值。
1.4 相对生长率的计算
每天取出全部藻体，再将藻体用滤纸吸干，测
量藻体湿重，计算相对生长率，再将生长期内每次
的计算结果加和计算平均值，连续测定 10天。计
算公式如下：
K =
Wi+1
W0
×（1 - a）-! 1 ×100%
表 1 各营养盐组初始浓度
组号
初始浓度/μmol·L-1
DIN
DIP
NO3--N NH4+-N NO2--N
Ⅰ 03.13 0.79 0.12 0.11
Ⅱ 05.44 2.06 0.08 0.12
Ⅲ 07.17 3.60 0.17 0.10
Ⅳ 12.76 1.90 0.15 0.11
Ⅴ 19.40 5.96 0.33 0.11
Ⅵ 55.20 6.60 0.06 0.73
574
http://hytb.nmdis.gov.cn
5 期
K =∑
n
i=1Ki
N
式中，Ki代表从第 1天到第（i + 1） 天的相对增长
速率；Wi+1代表第（i+1） 天测定的湿生物量；W0
代表开始培养时的湿生物量；i代表第 i天取样；N
代表总取样次数；代表两种浒苔生长期平均每天的
相对增长速率；a为两种浒苔平均含水率。
1.5 营养盐的测定
将每种初始培养液以及培养 10天后的每个烧杯
的培养液经过 GF/F膜过滤后，使用营养盐自动分析
仪 （Seal AA3， Germany） 测定培养液中的氨氮
（NH4+-N）、亚硝酸盐 （NO2--N），硝酸盐 （NO3--N），
总溶解态氮（TDN） 和溶解无机磷含量。溶解性无机
氮（DIN） 为氨氮（NH4+-N）、亚硝酸盐（NO2--N）
和硝酸盐（NO3--N） 的总和（海洋监测规范第 4部
分：海水分析GB17378.4-2007）。
1.6 数据处理
应用 SPSS 11.5软件对数据进行统计分析。藻
体生长率等参数应用“one-way ANOVA”的方法
进行多重比较，以 P<0.05 作为差异显著性水平，
所得数据均以平均值±标准差表示。营养盐消耗量
为营养盐初始浓度与最终浓度之差。
2 结果
2.1 肠浒苔（U. intestinalis） 和浒苔（U. prolifer－
a） 的生长情况
图 1表明，不同温度条件下，肠浒苔（U. in－
testinalis） 相对生长率变化趋势大致相同，每个营
养盐组中不同温度条件下相对生长率的差异不显著
（P>0.05），即从第 1天至第 8天均呈明显上升趋势，
在第 8天相对生长率达到最大，而从 8天后开始快
120
100
80
60
40
20
0
930 8 10 1121 4 5 6 7
10℃
15℃
20℃
25℃
图 1 肠浒苔（U. intestinalis） 在 6组营养盐环境中不同温度下的相对生长率
120
100
80
60
40
20
0
930 8 10 1121 4 5 6 7
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
930 8 10 1121 4 5 6 7
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
930 8 10 1121 4 5 6 7
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
930 8 10 1121 4 5 6 7
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
930 8 10 1121 4 5 6 7
10℃
15℃
20℃
25℃
何进等：不同温度与营养盐条件对浒苔（Ulva prolifera） 和肠浒苔（Ulva intestinalis） 的生长影响 575
http://hytb.nmdis.gov.cn
海 洋 通 报 32 卷
速下降。
图 2显示，浒苔（U. prolifera） 相对生长率也
呈现出先增后降的变化趋势。各实验条件下，浒苔
（U. prolifera） 相对生长率在第 1-7 天均呈明显上
升趋势，并且，最大相对生长率均出现在第 7天。
经方差分析，每个营养盐组在不同温度下的相对生
长率差异不显著（P>0.05）。
从图 1和图 2的对比可以看出，在相同温度条
件下，肠浒苔（U. intestinalis） 在第Ⅰ组营养盐环
境中的相对生长率明显高于其他组，而浒苔 （U.
prolifera） 在第Ⅵ组营养盐环境中的相对生长率，
在 20 ℃、25 ℃时明显高于其他组，但在 10 ℃和
15 ℃时，各组增长水平大致相同，说明高温、高
营养盐利于浒苔（U. prolifera） 的快速生长。
根据表 2中两种浒苔相对生长率的最大值出现
的温度和营养盐组情况可以看出，肠浒苔（U. in－
testinalis） 的最大相对生长率出现在 15℃时第Ⅰ组
中，浒苔（U. prolifera） 的最大相对生长率则出现
在温度为 25 ℃时，DIN浓度最大的第Ⅵ组，说明
浒苔（U. prolifera） 对营养盐与温度的耐受程度比
120
100
80
60
40
20
0
9 10 1130 1 2 4 5 6 7 8
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
-20
-40
9 10 1130 1 2 4 5 6 7 8
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
9 10 1130 1 2 4 5 6 7 8
10℃
15℃
20℃
25℃
9 10 1130 1 2 4 5 6 7 8
120
100
80
60
40
20
0
-20
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
-20
9 10 1130 1 2 4 5 6 7 8
10℃
15℃
20℃
25℃
6 9 10 1130 1 2 4 5 7 8
10℃
15℃
20℃
25℃
120
100
80
60
40
20
0
图 2 浒苔（U. prolifera） 在 6组营养盐环境中不同温度下的相对生长率
576
http://hytb.nmdis.gov.cn
5 期
中其相对生长率也达到了最大。
此外，从表 3中可以看出，在 DIN 浓度最高
的第Ⅵ组中，在 15 ℃~25 ℃的温度范围内，浒苔
（U. prolifera） 对硝酸盐的消耗量均最大，且均高于
肠浒苔（U. intestinalis）。
3 讨论
综合比较两种浒苔在各种条件下的相对生长
率，可以看出浒苔（U. prolifera） 的相对生长率在
第 7天时就会达到最大值，并在短暂下降后又再次
升高，这表明浒苔（U. prolifera） 具有短期快速吸
收储备营养物质的特点，与相关报道一致
（Thomas et al，1987；Pedersen et al，1997）。此外
结果还显示浒苔（U. prolifera） 的相对生长率达到
最大值后并未立即下降，而是仍保持较高值，在持
续了两天之后才开始显著下降。而肠浒苔（U. in－
testinalis） 则在第 8天时相对生长率最大，之后呈
较高。此外，各组中浒苔（U. prolifera） 的最大相
对生长率出现较早 （第 7 天） 且持续时间至第 9
天，显示了优于肠浒苔（U.intestinalis）的生长特征。
2.2 肠浒苔（U. intestinalis） 和浒苔（U. prolifera）
对营养盐的消耗情况
根据表 3中两种浒苔的最大营养盐消耗量，可
以看出，第Ⅲ组中肠浒苔（U. intestinalis） 在 10℃
时对硝酸盐的消耗量最大，第Ⅵ组中肠浒苔 （U.
intestinalis） 在 15 ℃时对硝酸盐和 DIP的消耗量最
大。结合表 2中两种浒苔最大相对生长率出现的组
别，可以看出，肠浒苔（U. intestinalis） 在上述温
度和营养盐组中相对生长率也最大。
第Ⅲ组中浒苔（U. prolifera） 在 10℃时对氨盐
的消耗量最大，第Ⅳ组中浒苔 （U. prolifera） 在
25 ℃时对氨盐的消耗量最大，第Ⅵ组中浒苔
（U. prolifera） 在 25 ℃时对硝酸盐和 DIP的消耗量
最大。根据表 2 数据，与肠浒苔 （U. intestinalis）
相同，浒苔（U. prolifera） 在上述温度和营养盐组
温度/℃
组号
10 15 20 25
Ⅰ 肠浒苔 90.4
浒苔 60.0
Ⅱ 肠浒苔 61.8
浒苔 66.1
Ⅲ 肠浒苔 84
浒苔 62.5
Ⅳ 肠浒苔 58.8
浒苔 74.5
Ⅴ 肠浒苔 61.7
浒苔 62.6
Ⅵ 肠浒苔 78.6
浒苔 89.2
表 2 浒苔（U. prolifera） 和肠浒苔（U. intestinalis）
在各组中的最大相对生长率 (%)
表 3 浒苔（U. prolifera） 和肠浒苔（U. intestinalis） 的最大营盐消耗量（μmol·L-1）
营养盐类型 温度
肠浒苔 浒苔
20 ℃ 0.23 0.19
25 ℃ 0.25 0.23
NH4+-N 10 ℃ 3.47 2.44
15 ℃ 1.91 03.82
20 ℃ 03.64 02.71
25 ℃ 2.81 001.72
NO3--N 10 ℃ 7.01 12.60
15 ℃ 53.55 55.20
20 ℃ 12.64 55.20
25 ℃ 7.17 55.20
DIP 10 ℃ 00.55 00.69
15 ℃ 00.66 00.65
20 ℃ 00.66 00.62
25 ℃ 00.66 00.64
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
DIN NO2--N 10 ℃ 0.25 0.25
15 ℃ 0.26 0.14
何进等：不同温度与营养盐条件对浒苔（Ulva prolifera） 和肠浒苔（Ulva intestinalis） 的生长影响 577
http://hytb.nmdis.gov.cn
海 洋 通 报 32 卷
下降趋势。肠浒苔（U. intestinalis） 的相对生长率
在达到最大值后即迅速下降，这意味着肠浒苔（U.
intestinalis） 以较高的生长率持续生长的能力弱于
浒苔（U. prolifera），表明浒苔（U. prolifera） 在大
规模增殖后可能会抢占生态位，成为优势种。
对于浒苔（U. prolifera） 和肠浒苔（U. intesti－
nalis） 不同生长模式，存在两种解释：第一，两种
浒苔营养盐利用机制存在差异；第二，两种浒苔自
身的生物适应策略不同。
从营养盐利用机制来看，本实验表明浒苔（U.
prolifera） 对硝酸氮的消耗能力很强，这与田千桃
等（2010） 的结论一致，浒苔（U. prolifera） 在生
态上的成功与其较强营养盐利用能力密不可分，其
对硝酸氮的消耗量明显高于肠浒苔 （U. intesti－
nalis），这与 Wang 等 （2012） 的研究一致。实验
结果还表明，在高营养条件下，浒苔（U. prolifera）
的相对生长率明显高于肠浒苔（U. intestinalis），这
与 Lotze等（1999） 的研究结果一致。此外，研究
表明，DIN浓度的升高会限制部分石莼属绿藻的生
长，如 Berglund（1969） 的研究显示缘管浒苔（U.
linza） 在 DIN 为 14 μmol/L 时生长情况最好，而
DIN超过 21 μmol/L时生长逐渐受到限制，这可能
是本实验中肠浒苔（U. intestinalis） 在营养盐浓度
相对较高时，相对生长率较低现象的一种解释。
从两种浒苔自身的生物适应策略上来看，与肠
浒苔 （U. intestinalis） 相比，浒苔 （U. prolifera）
对于不利的、多变的环境条件的响应更为敏感，更
容易在短时间内引发藻华 （Wang et al.， 2012）。
肠浒苔 （U. intestinalis） 与浒苔 （U. prolifera） 相
比，则有着更强的 N 摄取和贮存能力 （Cohen et
al， 2004），且具有较强的环境耐受力，即使在环
境状况不利于其生长，如盐度下降，光照不足时，
其仍会摄取并贮存 N（Kamer et al， 2001； Cohen
et al， 2004），并且在不利环境中，肠浒苔 （U.
intestinalis） 会将光合作用提供的能量优先用于进
行渗透调节而非藻体生长 （Cohen et al， 2004）。
这就意味着，由于其他环境因素的限制，肠浒苔
（U. intestinalis） 藻体中的 N 即使很充足且在不断
增加，其生物量也可能不会发生快速的增长。因
此，在两种浒苔共生时，浒苔（U. prolifera） 更容
易爆发，而肠浒苔（U. intestinalis） 则更偏向于贮
存能量和营养盐。
4 结论
本次实验对浒苔（U. prolifera） 和肠浒苔（U.
intestinalis） 对营养盐吸收利用的生理生态学差异
做了初步研究，主要结论如下：
（1） 浒苔（U. prolifera） 在温度和营养盐浓度
较高时表现出较高的相对生长率，而相比之下，肠
浒苔（U. intestinalis） 则在较低的温度和营养盐浓
度下相对生长率较高。
（2） 浒苔（U. prolifera） 和肠浒苔（U. intesti－
nalis） 表现出两种截然不同的生长模式：浒苔（U.
prolifera） 达到最大相对生长率所需的时间少于肠
浒苔 （U. intestinalis） 且持续时间长；而肠浒苔
（U. intestinalis） 不仅达到最大相对生长率的时间要
长于浒苔（U. prolifera），而且其相对生长率在达到
最大值后即迅速下降，不能持续。
参 考 文 献
Back S，Lehvo A，Blomster J，2000. Mass occurrence of unattached En－
teromorpha intestinalis on the Finnish Baltic Sea coast：Helsinki：
Societas Biologica Fennica Vanamo，1964，155-161.
Balls P，Macdonald A，Pugh K，et al，1995. Long-term nutrient enrich－
ment of an estuarine system：Ythan，Scotland（1958-1993）. Envi－
ronmental Pollution，90（3）：311-321.
Berglund H，1969. On the cultivation of multicellular marine green algae
in axenic culture. Svensk Bot. Tidskr，63：251-264.
Blomster J，B覿ck S，Fewer D P，et al，2002. Novel morphology in En－
teromorpha（Ulvophyceae）forming green tides. American Journal of
Botany，89（11）：1756-1763.
Briand X，Morand P，1987. Ulva，stranded algae：a way of depollution
through methanisation，834-839.
Cohen R A，Fong P，2004. Nitrogen uptake and assimilation in Entero－
morpha intestinalis（L.）Link（Chlorophyta）：using 15N to deter－
mine preference during simultaneous pulses of nitrate and ammoni－
um. Journal of experimental marine biology and ecology，309（1）：
67-77.
Coleman N V，Stewart W，1979. Enteromorpha prolifera in a polyeu－
trophic loch in Scotland. British Phycological Journal，14：121.
Dan A，Hiraoka M，Ohno M，et al，2002. Observations on the effect of
salinity and photon fluence rate on the induction of sporulation and
rhizoid formation in the green alga Enteromorpha prolifera（Müller）
J. Agardh （Chlorophyta，Ulvales）. Fisheries Science，68（6）：
1182-1188.
Dugdale R，Goering J，1967. Uptake of new and regenerated forms of ni－
trogen in primary productivity. Limnology and Oceanography，196-
206.
Fletcher R L，1974. Ulva problem in Kent. Marine Pollution Bulletin，5
578
http://hytb.nmdis.gov.cn
5 期
（2）：21-21.
Fletcher R L，1996. Marine benthic vegetation：recent changes and the
effects of eutrophication. In.：Berlin：Springer press.
Hiraoka M，Ohno M，Kawaguchi S，et al，2004. Crossing test among
floating Ulva thalli forminggreen tidein Japan. Hydrobiologia，512
（1）：239-245.
Hu C，Li D，Chen C，et al，2010. On the recurrent Ulva prolifera blooms
in the Yellow Sea and East China Sea. Journal of Geophysical Re－
search-Oceans，115.
Kamer K，Fong P，2001. Nitrogen enrichment ameliorates the negative
effects of reduced salinity on the green macroalga Enteromorpha in－
testinalis. Marine Ecology Progress Series，218：87-93.
Komatsu T，Meinesz A，Buckles D，1997. Temperature and light re－
sponses of alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean
Sea. Marine Ecology Progress Series，146（1）：145-153.
Lapointe B E，1997. Nutrient thresholds for bottom -up control of
macroalgal blooms on coral reefs in Jamaica and southeast Florida.
Limnology and Oceanography，1119-1131.
Lapointe B E，Barile P J，Littler M M，et al，2005a. Macroalgal blooms
on southeast Florida coral reefs：II. Cross-shelf discrimination of ni－
trogen sources indicates widespread assimilation of sewage nitrogen.
Harmful Algae，4（6）：1106-1122.
Lapointe B E，Barile P J，Littler M M，et al，2005b. Macroalgal blooms
on southeast Florida coral reefs：I. Nutrient stoichiometry of the in－
vasive green alga Codium isthmocladum in the wider Caribbean in－
dicates nutrient enrichment. Harmful Algae，4（6）：1092-1105.
Largo D B，Sembrano J，Hiraoka M，et al，2004. Taxonomic and ecolog－
ical profile of‘green tide’species of Ulva（Ulvales，Chlorophyta）in
central Philippines. Asian Pacific Phycology in the 21st Century：
Prospects and Challenges，247-253.
Liu D，Keesing J K，Xing Q，et al，2009. Worlds largest macroalgal
bloom caused by expansion of seaweed aquaculture in China. Marine
Pollution Bulletin，58（6）：888-895.
Lotze H K，Schramm W，Schories D，et al，1999. Control of macroalgal
blooms at early developmental stages：Pilayella littoralis versus En－
teromorpha spp. Oecologia，119（1）：46-54.
Marshall Pregnall A，Rudy P P，1985. Contribution of green macroalgal
mats（Enteromorpha spp.）to seasonal production in an estuary. Ma－
rine ecology progress series. Oldendorf，24（1）：167-176.
Moll B，Deikman J，1995. Enteromorpha clathrata：A potential seawa－
ter-irrigated crop. Bioresource technology，52（3）：255-260.
Morand P，Merceron M，2005. Macroalgal population and sustainability.
Journal of coastal research，1009-1020.
Pedersen M，Borum J，1997. Nutrient control of estuarine macroalgae：
growth strategy and the balance between nitrogen requirements and
uptake. Marine Ecology Progress Series，161：155-163.
Taylor R，Fletcher R L，Raven J A，2001. Preliminary studies on the
growth of selected Green tide algae in laboratory culture：Effects of
irradiance， temperature，salinity and nutrients on growth rate.
Botanica Marina，44（4）：327-336.
Taylor R，Fletcher RL，Raven JA，2005. Preliminary studies on the
growth of selected‘green tide’algae in laboratory culture：effects of
irradiance， temperature，salinity and nutrients on growth rate.
Botanica Marina，44（4）：327-336.
Thomas T，Turpin D，Harrison P，1987. Desiccation enhanced nitrogen
uptake rates in intertidal seaweeds. Marine Biology，94（2）：293-
298.
Villares R，Puente X，Carballeira A，1999. Nitrogen and phosphorus in
Ulva sp. in the Galician Rias Bajas （northwest Spain）：seasonal
fluctuations and influence on growth. Boletin-instituto espanol de o－
ceanografia，15（1/4）：337-342.
Wallentinus I，1984. Comparisons of nutrient uptake rates for Baltic
macroalgae with different thallus morphologies. Marine Biology，80
（2）：215-225.
Wang Ying，Wang You，Zhu Lin，et al，2012. Comparative Studies on
the Ecophysiological Differences of Two Green Tide Macroalgae un－
der Controlled Laboratory Conditions. PLoS One，8（7）：1-16.
Woodhead P，Moss B，1975. The effects of light and temperature on set－
tlement and germination of Enteromorpha. British Phycological Jour－
nal，10（3）：269-272.
Ye N，Zhang X，Mao Y，et al，2011. “Green tides”are overwhelming
the coastline of our blue planet：taking the world’s largest example.
Ecological Research，26：477-485.
李俭平，赵卫红，付敏，等，2010.氮磷营养盐对浒苔（U. prolifera）生
长影响的初步探讨.海洋科学，4：45-48.
乔方利，马德毅，朱明远，等，2008. 2008年黄海浒苔（U. prolifera）
爆发的基本状况与科学应对措施.海洋科学进展，26（3）：409-
410.
田千桃，霍元子，王阳阳，等，2010.浒苔对 NH4+-N与 NO3--N吸收
的相互作用.海洋科学，41-45.
田千桃，霍元子，张寒野，等，2010.浒苔（U. prolifera）和条浒苔（U.
clathrata）生长及其氨氮吸收动力学特征研究.上海海洋大学学
报，19（2）：252-258.
王建伟，阎斌伦，林阿朋，等，2007.浒苔 （Enteromorpha prolifera）
生长及孢子释放的生态因子研究.海洋通报，26（2）：60-65.
吴洪喜，吴美宁，2000.浒苔（U. prolifera）实验生态的初步研究.浙江
海洋学院学报：自然科学版，19（3）：230-234.
（本文编辑：袁泽轶）
何进等：不同温度与营养盐条件对浒苔（Ulva prolifera） 和肠浒苔（Ulva intestinalis） 的生长影响 579