全 文 ：第39卷 第6期 水 生 生 物 学 报 Vol. 39, No.6
2015 年 11 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Nov. , 2 0 1 5

收稿日期: 2015-02-10; 修订日期: 2015-06-02
基金项目: 国家科技支撑计划(2012BAD25B05); 现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTX-49)资助
作者简介: 李晓莉(1981—), 女, 山东潍坊人; 硕士; 助理研究员; 研究方向为水产养殖与池塘生态。E-mail: lxl@yfi.ac.cn
通信作者: 李谷, E-mail: ligu667@yahoo.com

doi: 10.7541/2015.158
温度和氮磷浓度对平裂藻和栅藻生长及竞争的影响
李晓莉 陶 玲 毛梦哲 苟 青 李 谷
(中国水产科学研究院长江水产研究所, 武汉 430223)
摘要: 为了解温度及氮磷浓度对平裂藻和栅藻生长及竞争的影响, 分别在 18、25 和 35℃条件下, 以 BG11
培养基为基础, 设置了不同的氮磷浓度组, 进行了 2 种藻的单独培养试验和混合培养试验, 结果表明: 在纯
培养条件下, 低营养浓度组(磷浓度分别为 0.1和 0.5 mg/L)平裂藻在 3种温度下基本停止生长, 高营养盐浓度
组(磷浓度分别为 1.0和 1.5 mg/L)除 18 ℃1.0 mg/L组停止生长外, 其余均能正常生长增殖, 且细胞最大密度
表现为 25℃>18℃>35℃, 1.5和 1.0 mg/L浓度组细胞生长差异不显著。栅藻在纯培养条件下, 细胞密度总体
表现为随着营养盐浓度升高而增加的趋势, 细胞最大密度表现为 18℃>25℃>35℃。在混合培养试验中, 除
35℃、1.5 mg/L组平裂藻对栅藻的竞争抑制参数大于栅藻对平裂藻的竞争抑制参数外, 其余试验组均表现为
栅藻受平裂藻影响较小。在混合培养体系中, 0.1 mg/L组平裂藻仍基本停止生长, 0.5 mg/L组受栅藻的刺激作
用, 生长优于纯培养体系。1.0和 1.5 mg/L组均受栅藻的抑制作用, 且浓度越高抑制作用越强。
关键词: 温度; 氮磷浓度; 平裂藻; 栅藻; 竞争
中图分类号: Q948.1 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2015)06-1217-07

浮游植物是水生态系统的初级生产者, 其种群
变动和群落结构直接影响着水生态系统的结构和功
能[1, 2]。浮游植物的生长不仅受温度、营养盐、细胞
起始密度、盐度、光照等的直接影响, 同时也受浮
游植物间竞争的影响, 而上述环境因素又对竞争过
程起重要作用。
平裂藻是蓝藻门的重要藻类, 也是淡水池塘养
殖及湖泊、水库中常见的优势藻种[2—6], 甚至形成水
华, 养殖过程中平裂藻水华被认为对鱼类的生长有
不利作用 [7], 大多数食藻鱼类如鲢 (Hypophthalmi-
chthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)[8]及罗非鱼
(Oreochromis spp.)[9]都不能消化平裂藻。但目前关
于平裂藻的报道较少, 对平裂藻与其他藻类的竞争
关系也未见报道。栅藻是淡水养殖池塘中的常见优
势绿藻[10], 笔者在分析草鱼养殖池塘浮游植物群落
结构的过程中发现平裂藻和栅藻交替成为池塘水体
中的优势藻种[11], 但对两种藻类生长和竞争的规律
却不得而知。
温度和营养盐是影响藻类生长的两大重要因素,
在淡水池塘养殖中, 氮磷营养盐会随着饵料的投喂
及水处理措施的实施而出现波动, 进一步影响浮游
植物群落结构的变化。因此, 作者拟通过开展不同
温度和氮磷营养盐对两种藻生长和竞争的影响试验,
模拟淡水池塘养殖时期温度和营养盐状况, 探讨温
度和氮磷浓度对其的影响, 为构建池塘优良藻相提
供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试藻种平裂藻(Merismopedia FACHB-193)和四
尾栅藻(Scenedesmus obliquus FACHB-1468) 均购自
中国科学院水生生物研究所。试验所用玻璃器皿冲洗
后均于 0.1 mol/L的 HCl中浸泡 2h, 再用自来水和蒸
馏水分别冲洗, 然后高温灭菌 30min, 烘干备用。
1.2 试验仪器
光照培养箱(上海新苗 GZX-150BS-Ⅲ)(控温精
1218 水 生 生 物 学 报 39卷

度±1℃、光照度 0—10000 lx)、奥林巴斯生物显微镜
(BX-53)、特制藻类计数板(中国科学院水生生物研
究所提供)和 250 mL三角烧瓶(高温消毒灭菌)等。
1.3 培养方法
试验藻种经扩大培养达到所需的细胞数量后 ,
常温下 4000 r/min离心 10min, 去上清液, 然后将藻
种稀释到一定体积, 摇匀计数, 然后分装到已经装
有培养基的三角烧瓶中。培养基采用平裂藻和栅藻
均适宜生长的 BG11 培养基为基础, 改变氮磷的质
量浓度。培养方法参照朱伟等 [12], 培养光强为
2500 lx, 光暗比 12h︰12h, 培养过程包括单独培养
和混合培养两种: (1)单独培养, 将平裂藻和栅藻分
别接入预先装有灭菌的新配制培养基的三角瓶中 ,
每个处理设 3个平行; (2)混合培养, 将 2种藻按密度
比 1︰1接入同样处理的三角瓶中, 每个处理设 3个
平行, 移入培养箱。平裂藻和栅藻的初始密度均为
0.5×105 cells/mL。从接种之日起, 隔天取样在显微镜
下计数。
根据华中地区养殖季节水温情况, 设 3 个温度
梯度分别为 18、25和 35℃。根据野外调查, 池塘养
殖水体的 N/P 值大多处于 8—14[13, 14], 本实验采用
N/P 值为 10, 参考养殖水体的营养水平, 设定磷的
原子质量浓度分别为 0.1、0.5、1和 1.5 mg/L。
1.4 细胞计数
自接种之日(第 1 天)起, 每 2 天在同一时间取样
0.1 mL, 滴加于浮游植物计数框中, 盖上盖玻片, 于
显微镜下观察并计数。取样过程在超净工作台中进行。
1.5 数据整理
生长曲线拟合 以逻辑斯谛方程拟合藻类的
增长过程[15]。首先进行参数估计, 以每个处理组的
最大生物量(Nmax)作为各自的 K估计值。应用逻辑斯
谛方程的对数形式(式 1), 以最小二乘法进行回归分
析, 获得该方程的截距和斜率作为 a和 r的估计值。
ln K N
N
 =a–rt (1)
式中: N为藻类生物量, K为最大生物量, r为内禀增
长率, t为培养时间。
竞争抑制参数的计算 参考孟顺龙等[1]、茅
华等[16]的报道, 利用 Lotka-Volterra 竞争模型的差
分形式(式 2、3)计算竞争抑制参数。
mn mn 2
n n 2
N N
t t



 =
m mn 2 m mn 2 sn 2
m
( )r N K N N
K
    (2)
sn sn 2
n n 2
N N
t t



 =
s sn 2 s s 2 mn 2
s
( )r N K N N
K
    (3)
式中: Nmn 和 Nsn 分别为混合培养中的平裂藻和四尾
栅藻在时间 tn时的数量(×105 cells/mL); Nmn-2 和 Nsn-2
分别为混合培养中平裂藻和四尾栅藻在时间 tn-2 时
的数量(×105 cells/mL); rm和 rs分别为平裂藻和四尾
栅藻的内禀增长率(由单种培养经回归计算获得);
Km 和 Ks 分别为平裂藻和四尾栅藻的最大环境容量
(由单种培养获得); α和 β分别为混合培养中四尾栅
藻对平裂藻和平裂藻对四尾栅藻的竞争抑制参数。
1.6 统计分析
统计分析在 SPSS 15.0 软件中进行。用 One-way
ANOVA检验不同条件下各指标显著性差异; P<0.05
为差异显著。
2 结果
2.1 在 18℃条件下营养盐对两种藻生长和竞争的
影响
如图 1 所示, 在纯培养体系中 18℃条件下, 只
有 1.5 mg/L组的平裂藻能够正常生长和增殖, 细胞
密度可达 34.64×105 cells/mL。其他 3个浓度组的细
胞则受到温度限制, 不能正常生长。在混合培养体
系中, 1.5 mg/L浓度组则受到栅藻生长的抑制作用,
不能正常生长, 相反的是, 0.5 mg/L浓度组则受到刺
激作用, 表现出较好的生长趋势, 细胞密度可达 13.45×
105 cells/mL, 显著高于同时期相同浓度下纯培养体
系中的细胞密度值。四尾栅藻在 18℃不同营养盐浓
度条件下, 细胞均能生长, 且营养盐浓度对细胞的
影响作用明显 , 在纯培养体系和混合培养体系中 ,
细胞最大密度均表现为高营养盐浓度组 (1.5 和
1.0 mg/L)高于低浓度营养盐组(0.1和 0.5 mg/L), 在
纯培养体系中该差异更显著, 细胞最大密度按照营
养盐从高到低的顺序依次为 22.71×105、19.88×105、4.2×
105 和 7.66×105 cells/mL。在混合培养体系中, 0.5 mg/L
浓度组细胞最大生物量显著高于纯培养体系中相同
营养盐浓度的值(P<0.05), 可达 10.92×105 cells/mL。
2.2 在 25℃条件下营养盐对两种藻生长和竞争的
影响
从图 2 中可以看出, 无论是纯培养还是混合培
养, 营养盐浓度均对平裂藻的生长有显著影响。在
纯培养中, 高浓度营养盐组(1.5 和 1.0 mg/L)藻细胞
生物量显著高于低营养组(0.5 和 0.1 mg/L)(P<0.05),
6期 李晓莉等: 温度和氮磷浓度对平裂藻和栅藻生长及竞争的影响 1219

其中 0.5 mg/L浓度组细胞基本处于停止生长状态。
在相同培养时间下, 平裂藻的生物量表现为 1 mg/L
组>1.5 mg/L组>0.1 mg/L组>0.5 mg/L组。按营养盐
从高到低顺序, 细胞的最大密度分别为 32.16×105、
42.55×105、0.67×105 和 7.24×105 cells/mL。混合培
养时, 除 0.5 mg/L 浓度组外, 其余浓度组均受到四
尾栅藻的抑制作用, 细胞密度均低于同时期纯培养
中的细胞密度, 0.5 mg/L 浓度组与同时期纯培养时
相比, 细胞密度显著提高。在相同培养时间下, 平裂藻
的生物量表现为 1.0 mg/L组>0.5 mg/L组>1.5 mg/L组
>0.1 mg/L组。按营养盐从高到低顺序, 细胞的最大
密度分别为 5.39×105、26.89×105、19.75×105和 1.13×
105 cells/mL。从图 2 中可以看出, 纯培养和混合培
养的四尾栅藻在相同培养时间下, 相同营养盐浓度
组的细胞生长趋势、细胞密度基本一致, 四尾栅藻
受平裂藻的影响较小。在相同培养时间下 0.5、1.0

图 1 18℃不同氮磷浓度平裂藻和四尾栅藻纯培养组及混合培养组的生长曲线
Fig. 1 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentra-
tions at 18℃

图 2 25℃不同氮磷浓度平裂藻和四尾栅藻纯培养组及混合培养组的生长曲线
Fig. 2 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentra-
tions at 25℃
1220 水 生 生 物 学 报 39卷

和 1.5 mg/L浓度组细胞密度均显著高于 0.1 mg/L浓
度组(P<0.05), 而 0.5、1 和 1.5 mg/L浓度组之间差
异不显著。按营养盐从高到低排序, 细胞的最大密度
分别为 17.24×105、20.95× 105、18.61×105 和 9.00×
105 cells/mL (纯培养体系); 19.06×105、17.78×105、
14.61×105 和 6.56×105 cells/mL(混合培养体系)。
2.3 在 35℃条件下营养盐对两种藻生长和竞争的
影响
从图 3 中可以看出, 在 35℃、1.5 和 1.0 mg/L
营养盐浓度条件下 , 平裂藻能够正常生长和增殖 ,
细胞最大密度可达 19.95×105和 16.47×105 cells/mL,
显著低于 25℃相同营养盐浓度下的最大细胞密度
(P<0.05)。而在 0.5和 0.1 mg/L条件下细胞生长基本
处于停滞状态, 在混合培养体系中, 除 0.5 mg/L外,
平裂藻的生长均受到栅藻的抑制作用, 细胞密度显
著低于相同条件下单独培养体系中的细胞密度
(P<0.05), 1.5 mg/L时细胞受到的抑制作用最大, 基
本不能正常生长, 1.0 mg/L 的细胞密度也显著低于
相同培养条件下单独培养时的细胞密度 (P<0.05),
最大值仅为 6.33×105 cells/mL, 且细胞随后逐渐凋
亡。在 0.5 mg/L培养条件下, 细胞生长受到栅藻的
刺激作用, 显著高于单独培养时的细胞密度值(P<0.05),
最大值为 4.69×105 cells/mL。与 25℃培养条件下的
细胞生长情况相似, 在纯培养和混合培养的四尾栅
藻在相同培养时间下, 相同营养盐浓度组的细胞生
长趋势基本一致。在相同培养时间下 0.5、1.0 和
1.5 mg/L浓度组细胞密度均显著高于 0.1 mg/L浓度
组, 而 0.5、1 和 1.5 mg/L浓度组之间差异不显著。
1.5 mg/L 浓度组混合培养体系的细胞最大密度值显
著低于纯培养体系(P<0.05)。0.5 mg/L浓度组混合培
养体系的细胞最大密度值显著低于纯培养体系
(P<0.05)。按营养盐从高到低排序, 细胞的最大密度
分别为 19.00×105、16.81×105、14.82×105 和 5.16×
105 cells/mL(纯培养体系); 14.26×105、16.90×105、
9.35×105和 5.29×105 cells/mL (混合培养体系)。
2.4 在不同条件下两种藻的竞争抑制参数
图 4 所示为两种藻在不同生长条件下的竞争抑
制参数。图中 α为栅藻对平裂藻的竞争抑制参数, β
为平裂藻对栅藻的竞争抑制参数。如图 1、2、3 所
示, 在混合培养体系中, 平裂藻在 18、25及 35℃的
0.1 mg/L及 18℃、1.0 mg/L条件下依旧不能正常生
长, 故平裂藻与栅藻间的竞争抑制参数忽略不计。
从图 4 可以看出 , 在试验设计的温度范围内 ,
0.5 mg/L浓度条件下, α均为负值, 表明在上述条件
下栅藻对平裂藻均起促进作用, 1.0 mg/L 浓度组和
1.5 mg/L 浓度组的 α 均为正值, 且后者明显大于前
者, 表明在较高营养盐浓度下, 栅藻对平裂藻起抑
制作用, 且在试验浓度范围内, 浓度越高, 抑制作
用越强烈。在 18和 25℃条件下的 α明显大于 35℃。
平裂藻对栅藻除在 35℃、1.5 mg/L条件下, 起明显

图 3 35℃不同营养盐浓度平裂藻和四尾栅藻纯培养组及混合培养组的生长曲线
Fig. 3 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentra-
tions at 35 ℃
6期 李晓莉等: 温度和氮磷浓度对平裂藻和栅藻生长及竞争的影响 1221


图 4 不同温度和营养盐浓度平裂藻和四尾栅藻之间的竞争抑制参数
Fig. 4 The competitive inhibition parameters of Merismopedia and Scenedesmus at different nutrient concentrations and temperatures

的抑制作用, 且 β值大于 α值外, 其余条件下均表现
为较小的抑制或促进作用, 说明除 35℃、1.5 mg/L
浓度组外, 平裂藻对栅藻的影响较小。
3 讨论
3.1 营养盐和温度对纯培养体系中平裂藻和四尾
栅藻的影响
影响水体浮游植物生长的环境因子很多, 主要
有营养盐、温度和光照[17]。在本试验设定的营养盐
和温度范围内, 从平裂藻和四尾栅藻单独培养的试
验结果来看, 低营养浓度组(0.1和 0.5 mg/L)平裂藻
在 3 种温度下均停止生长, 表明营养盐是藻类生长
的重要物质基础 [18], Liisa Lepistö 和 Ulla Rosen-
ström[19]报道, 在 TN为 330 µg/L、TP为 5 µg/L的贫
营养环境下平裂藻也能成为优势种, 这与本试验单
独培养平裂藻的生长有差异, 其原因还需进一步探
索。在较高温度条件下, 1.5 mg/L组与 1 mg/L组生
长差异不显著, 说明平裂藻有一个比较适宜生长的
营养盐浓度范围, 并不是营养盐浓度愈高愈好。此
前关于平裂藻温度需求的研究较少, 只有徐彩平等[7]
在对鄱阳湖平裂藻水华研究时发现温度在 20.31—
32.10℃均适宜平裂藻的生长。本研究中高营养盐浓
度组(1 和 1.5 mg/L)细胞的最大现存量呈现 25℃>
18℃>35℃, 说明温度对平裂藻生长的影响要在一
定的营养盐浓度的基础上, 且 18℃<温度值<35℃较
适宜平裂藻生长。栅藻在单独培养条件下, 细胞密
度总体表现为随着营养盐浓度升高而增加的趋势 ,
这与郑晓宇等[20]的报道基本一致。细胞的最大现存
量呈现 18℃>25℃>35℃, 这与之前关于池塘浮游植
物的调查结果一致[11]。
3.2 营养盐和温度对平裂藻和四尾栅藻竞争的影
响
不同营养盐水平对藻类的生长及藻间的竞争关
系表现出一定的影响[21]。从竞争参数来看, 在试验
的营养盐和温度范围内 , 由于在低营养盐条件
(0.1 mg/L)下, 纯培养体系和混合培养体系中平裂藻
不能正常生长, 所以其对四尾栅藻的竞争抑制或促
进作用较小, 可忽略不计。在高营养盐浓度条件下
(平裂藻能够正常生长), 除 35℃、1.5 mg/L组外, 其
对四尾栅藻的竞争抑制或促进作用均小于栅藻对平
裂藻的竞争抑制作用, 说明在较低温度或低营养的
条件下, 如果藻细胞基数一致的话, 平裂藻对四尾
栅藻的生长影响较小。这可能与平裂藻细胞个体小
有关, 在营养盐和温度受限制的条件下, 四尾栅藻
由于细胞生物量大, 吸收了更多的营养盐, 从而抑
制了平裂藻的生长。在 1.5 mg/L条件下(营养盐不受
限制), 平裂藻对栅藻的竞争抑制作用随着温度的升
高逐渐由促进作用变为抑制作用, 在 35℃时, 平裂
藻对栅藻的竞争抑制作用大于栅藻对平裂藻的抑制
作用, 这与 35℃、1.5 mg/L混合培养体系中栅藻的
细胞最大密度大于纯培养体系中的细胞最大密度的
试验结果吻合, 也与之前关于夏季平裂藻易成为优
势种的报道一致。
Margalef [22]曾提出, 在天然水体中, 对于藻类
的季节性演替而言 , 环境变化才是最主要的因子 ,
并不是种间竞争的作用。本试验结果表明, 在温度
和营养盐改变的情况下, 平裂藻和栅藻间的竞争抑
制能力也会随之改变, 这与晁建颖[23]的研究结果一
致。在本试验条件下, 除 0.5 mg/L 组外, 四尾栅藻
均对平裂藻起抑制作用, 且抑制作用呈现随着营养
盐浓度的升高而增大的趋势, 说明营养盐在竞争过
程中起重要作用。与 35℃相比, 18和 25℃条件下, 栅
藻的竞争抑制参数较大, 这也进一步说明 18—25℃
是较适宜四尾栅藻生长的温度, 这与晁建颖[23]、朱
伟等[12]的研究结果基本一致。因此, 环境温度变化
可能是池塘四尾栅藻只在春季和秋季成为优势种的
主要原因, 而非藻种之间的竞争。
1222 水 生 生 物 学 报 39卷

在本试验的温度范围内, 混合培养时 0.5 mg/L
组的两种藻存在相生作用, 均优于纯培养体系中的
生长情况。根据 Lotka-Volterra 竞争模型的解释, 当
1/K1>α21/K2 且 1/K2>α12/K1时, 物种 1 和物种 2 的
种内竞争强度都大于种间竞争强度, 此时两物种稳
定共存。这与孟顺龙等[1]研究结果相似。另外, 朱伟
等[12]发现在营养盐浓度偏低的水体中, 蓝藻和绿藻
之间可能存在相生作用; 在营养盐浓度偏高的水体
中, 蓝藻和绿藻则表现为相克作用, 蓝藻受到绿藻
的抑制作用较大, 这与本研究的结果一致。
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THE EFFECT OF THE TEMPERATURE AND THE N/P CONCENTRATION
ON THE GROWTH AND COMPETITION OF MERISMOPEDIA
AND SCENEDESMUS
LI Xiao-Li, TAO Ling, MAO Meng-Zhe, GOU Qing and LI Gu
(Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China)
Abstract: In order to understand the role of the temperature and the concentration of N and P in the growth of Meris-
mopedia and Scenedesmus, we carried out the monoculture and co-culture of Merismopedia and Scenedesmus using
BG11 medium in this study. Nutrients at different concentrations were added into the medium and the subjects were
cultured at different temperatures. In the monoculture system, Merismopedia stopped growing at the test temperatures
when the concentration of TP was 0.1 mg/L and 0.5 mg/L, but the growth was normal when the concentration of TP was
1.0 mg/L and 1.5 mg/L. The optimal temperature for the cell growth was 25℃, followed by 35℃ and 18℃ with TP at
various concentrations. The cell density of Scenedesmus became higher along with the increase in the concentration of
nutrients in the monoculture system, and the optimal temperature for the cell grew was 18℃, followed by 25℃ and
35℃ with TP at various concentrations. In the co-culture system, Merismopedia had little effect on Scenedesmus under
most conditions, except that the competition ability of Scenedesmus was stronger than that of Merismopedia when the
concentration of TP was 1.5 mg/L at 35℃. Merismopedia was seriously affected by Scenedesmus, and it was suppressed
under most conditions but was promoted when the concentration of TP was 0.5 mg/L.

Key words: Temperature; N and P concentration; Merismopedia; Scenedesmus; Competition