全 文 ：第 0 3卷 第
1 9 9 9年
海 洋 与 湖 沼
O C E A NO LO GT IA E I LM O O G I N LA S I I NC A
V o l
.
0 3
J a n
,
N o
.
l
1 9 9 9
期月
龙须菜藻体葡旬组织的生理特性与功能研究 ’
李 纫
(中国科学 院海洋研究所
芷
青岛 2 6 6 0 7 t )
提要 十 ! 9 9 2 年 9 月一 1 994 年 8 月 , 在模拟潮 间带生态条件的培养装置中 , 对龙须菜生长
和 发育的过 程进行 长期的连续性观察研究 。 研究中发现 , 以往被称为 “ 固着器 ” 的藻体葡甸组
织具有特殊 生理特性 : 它是抱子萌发后首先形成的部分 , 是直立藻体产生的基础 ; 当夏末和深
冬季节到来时 , 直 方_藻体通 常成熟 , 放散饱子 后逐渐衰退 , 这种趋势从藻体尖端开始逐渐向基
部发展 , 最终保留甸甸组织 度过逆境 。 待温度适宜时又从甸甸组织上萌生新的直立枝 。 这一
结果说明 , 龙 须菜葡甸组织具有较强的抗逆性能和再生能力 ; 在 自然条件下 , 除抱子传代外 ,
还存在利用甸甸组织进行繁衍的另一条途径 。 对直立藻体和葡甸组织的细胞结构及活体吸收
光谱进行 比较 , 表明 , 二者间均有所差异 。
关键词 龙须菜 固着器 体细胞繁殖
学科分类号 5 968 . 43
龙须菜是江篱属的一个种 , 分布在太平洋东岸 自加拿大的哥伦 比亚至哥斯达黎加 ; 大
西洋沿岸 自美国卡罗莱纳州至委 内瑞拉 ; 在中国山东半岛分布较为普遍 (张峻甫等 , 19 7 9 ;
erF de icr q et al, 198 9)
, 龙须菜分枝多 、 生 长快 , 每 年春秋两季 为快速生 长期 ( iL et al ,
198 4)
, 藻体含胶量高达 16 %一28 % , 凝胶强度大 , 质量超过石花菜的琼胶 ( S an elt ice s 。 t al,
19 8 9)
, 是江篱属中引人注目的优 良种 。 随着人们对琼胶需求量的增加 , 作为琼胶原藻的
江篱属红藻在国际市场供不应求 , 过量的采 收造成野生资源减少 , 所以人工养殖增加原藻
生产是 当务之急 。 然而 , 因种苗来源研究始终未获得突破性进展而限制了工业化养殖业
的建立和发展 。 目前对龙须菜的研究工作多限于分类形态学和琼胶化学方面 , 缺乏发生 、
发育生物学的基础研究 , 就整个江篱属而言 , 在这方面亦属薄弱环节 , 仅有的报道只限于
早期发育阶段的短期观察 。 本研究在室内培养条件下 , 全年观察了龙须菜的发生 、 发育及
衰退 的全过程 , 着重 了解其藻体的特定部位一甸甸组织的特性及生理功能 , 以期为龙须菜
人工养殖 的种苗来源提供解决途径 。
1 材料与方法
种藻 , 龙须菜 (。 二“ l (rI l’ l’,l 二 1eI 如 r m ls) 于 19 2年 9月采 自青岛湛山湾的龙须菜 自然
生长区 。 选择成熟好的四分抱子体与雌配子体 , 用灭菌海水将藻体表面反复清洗干净后 ,
* 中国科学院 ’ `八五 ” 重点科研项 目 . 李纫芷 , 女 , 出生于 19 3 8年 l月 , 研究员 , E一 m田卜 x y h u @ m s . q d ro . 胶￡ n
收稿 日期 : 19 9 6刃 5一 2 6 , 收修改稿 日期 : 19 98 刃 8一31
4 2 海 洋 与 湖 沼 3 0卷
经阴干刺激 , 分别采取四分抱子和果袍子 , 在显微镜下将抱子逐个分离后 , 用加营养的灭
菌海水在光照恒温培养箱中 , 控温 15 ℃培养 , 以保证无杂藻干扰条件下观察抱子的早期发
育过程 。
在室内培养槽 内进行更接近 自然生态
『一— `
图 l 龙须菜培养水槽
E g
.
l T h e e u l t u l℃ 、 e s s e l f o r G le 阶 7u , Ze少o r n ZIs
方式 的长期培养 。 用 自然海水 , 不控温并
模拟潮间带的变化水位 , 进行流动水培养 。
全年观察其生长状态 。 水槽设计如图 1 : 玻
璃水槽 , 体积为 10 0 x 3 0 x 2 0 e m , 。 在槽体
一端距底面 cZ m处开一排水 口 ; 开 口处 , 在
玻璃槽 内接一倒 U 形管 , 接 口处密闭 , U 型
管高 1c8 m 。 进水管位于水槽另一端上方 。
只要调节好进水速度 , 由于虹吸作用 , 则可
形成涨 、 落潮态势 。 实验中 , 将一次进 、 排水速度控制到约 12 h , 形成每 日两度潮 。
龙须菜活体的吸收光谱用岛津 U V 一2 4 0 型扫描式分光光度计测定 。
2 结果与讨论
2
.
1 早期发育观察结果及龙须菜的繁衍途径
观察表明 , 早期 发育阶段 , 四分抱子与果抱子的形态和发育过程没有明显差别 。 从图
版 I : 1可以看到脱离母体的抱子圆形 , 具星状色素体 , 附着后立即进行细胞分裂 。 先呈球
形分裂 , 以后与基质 的附着面逐渐增大 , 细胞呈辐射状排列 , 层层迭起 ,基层细胞最多 , 向
上逐层减少 , 长成钝 圆锥形幼体 , 基层细胞外面有一圈透 明物质 。 一般长到基层直径约
120 林m左右并且向上垒迭 7一 8 层细胞时 , 由圆锥形幼体的顶端处首先形成直立突起 , 遂延
伸长成直立藻枝 。
龙 须 菜 的 早 期 发 育 过 程 与 O ga at 等 ( 19 7 2) 和 陈 美 琴 等 (l 9 8 5) 对 真 江 篱 ( .G
ve r cu os a) 早期发育的观察结果相似 。 然而 , 以上两报告中将出现直立突起前 的幼体描述
为 “ 圆盘状 ” 或称之为 “盘状体阶段 ” 。 这样 的描述不能确切反映此阶段幼体的真实形态 。
事实上 , 从图版 I : 1顶面观和侧面观可以较清楚看到 , 此时的幼体是近似圆锥形的 。 “ 盘状
体 ” 的判断可能是因局限于 以载玻片为附着基的顶面观察而产生的错觉 。
在 自然海水流动培养的水槽 中长期连续观察的结果如下 。 于 9 月下旬将成熟藻体放
人水槽 , 开始实验 。 显微镜下检查 , 头一个月 内 , 抱子发育情况与上述在培养箱 中的状况
相似 。 此后水槽 中各种动植物滋生 , 互相影响制约 , 江篱幼体生长缓慢 , 至第二年 3 月 , 苗
长不超过 I c m (而在培养箱中无杂藻干扰条件下 , 同时采苗的幼苗已长到 7 c m左右 ) 。 7 月
份高温到来 前苗长约 sc m , 枝体较纤细 。 水温升至 27 ℃以上 , 直立枝停止生长 , 颜色逐渐
变淡 、 变黄 , 逐渐衰退 ,从尖端开始向基部发展 。 夏末 , 只有甸旬组织和残留的直立枝基部
依然保存 , 待水温下 降 , 又从甸甸组织上萌发出新 的藻枝 。 再生的直立幼苗丛生状态 , 枝
体粗壮 。 随再生直立枝的生长 , 甸旬组织也明显增大 。 冬季到来时 , 也重复以上过程 。 每
次新的直立藻枝的生长都促使甸甸组织增大 , 向外延伸 , 形状不定 。 有时还可能分裂成几
个独立的个体 (图版 I : 2 ) 。 在龙须菜自然生长区可以观察到两种不同类型的植株 : 一种 ,
藻体仅由一二枝直立主枝组成 , 分枝很少 ; 另一种 , 主枝多 , 丛生状而且各级分枝多 。 两种
1期 李纫芷 :龙须菜藻体甸甸组织的生理特性与功能研究 3 4
藻体长度相近似 。 作者认为 , 两种植株形态的明显差异正是由于苗源不同而形成的 , 少枝
个体是从抱子发育成的新生苗株 , 而多分枝丛生藻株则是从老的甸甸组织萌发的再生苗
株 。 正像在室内模拟实验 中看到 的 , 龙须菜在冬 、 夏两季是 以保存甸甸组织来度过逆境
的 。 说明除以抱子传代形式进行世代交替外 , 通过甸甸组织的再生是龙须菜进行繁衍的
另一条途径 。
2
.
2 葡甸组织的特性及其生理功能
基于以上结果 , 作者对龙须菜藻体的甸甸组织作 了进一步的研究 , 首先做切片观察其
内部结构 。 从图版 I : 3 可以看到 , 成体甸甸组织的皮层细胞小 , 近方形 , 有色素 , 皮层内是
由与直立藻体的髓部细胞相似的薄壁细胞组成 。 与直立藻体髓部细胞 的不 同点是细胞大
小较均衡 , 不象髓部那样由皮层至髓部 中心细胞逐渐增大 。
葡甸组织在正常状态下是以底层细胞 紧密附着于基质 , 从上表层 向上萌生直立藻枝
的 。 如果将甸甸组织从其附着的基质上剥离进行悬浮培养 , 则失去上下极性 , 也不再呈扁
平状 , 而长成近似球形的块状 , 并向四周八方伸长出直立藻枝 , 如图版 I : 4 。 将一块悬浮培
养的甸甸组织压碎可分成数十个小单株 , 在适宜条件下培养两个月左右 , 这种小藻株的甸
甸组织即增大 , 向四周萌生新的直立枝 , 恢 复到分 离前 广- - - 一- - 甲 -
- -
-一 ,
侧哭督
母体 的状态 。
直立藻枝和葡甸组织的活体吸收光谱如图 2 , 从测
定的结果可 以看到 , 两者的主要 吸收峰波长部位是一致
的 。 在 4 3 5 n m和 6 7 9 n m 的两峰代表叶绿素分别在短波蓝
光 区和长波红光区 的吸收峰 。 在 6 5 0 n m处没有肩峰 , 说
明龙须菜不含叶绿素 b 。 另外 , 龙须菜具有红藻的明显
特征 , 在绿光区有显著吸收 , 呈三峰形 , 分别位于 4 9 5n m ,
54 0nm 和 5 6 5 n m
, 以 4 9 5 n m 处 的峰最 高 , 54 0 n m处的最
低 , 此三峰形吸收应 由玲藻红蛋 白 (-R P )E 所 引起 。 在
62 o nm处的小峰代表 -R 藻蓝蛋 白 (玲P )C 的吸收 (潘忠正
等 , 19 8 7 ; T a l a ir e o 。 t 。 z, 19 5 2 ) 。 直立藻枝和甸旬组织
吸收光谱的主要峰位都一致 , 说明两者所含色素种类基
本相 同 。 然而 , 除 6 20 nl 处的小峰外 , 甸旬组织的吸收峰
值却明显低于直立藻枝 , 说明甸甸组织不是主要的光合
作用部位 , 因为在 自然生长区葡甸组织常被埋于沙下而
难以捕获光线 。
3 结论
江篱属的甸甸组织通常被称谓 “ 固着器 ” , 以 上结果
说明龙须菜藻体 的这一特定部位具有特殊生理功能 , 远
1,m0n
图 2 龙须菜直立藻体 ( a . e er ct
th al li )和甸旬组织 (b . e er e p i n g
it s ue )的吸收光谱曲线
日 9 . 2 S ep e t r o Ph o to m e nt e a b s o rP it o l l
e u vr e s o f e er e t th a l l一 a n d e er e Pi n g
it s s u e o f G
.
le m a n e如 r阴沽
不止是固着作用 。 它是个体发育中最先形成的部分 , 是直立藻体发生的基础 ; 藻体处于温
度过高或过低的外界环境时 , 直立藻枝衰退而保 留葡甸组织以度过逆境 , 并适时的萌发新
的再生直立枝 , 说 明甸甸组织具有 明显的再生能力与抗逆性能 。 利用其特性进行体细胞
繁殖研究 , 较之 目前国外采用江篱直立枝体细胞进行的研究更为合理 。
4 4 海 洋 与 湖 沼 3 0卷
参 考 文 献
张峻甫 , 夏邦 美 , 19 7 9 . ,扫国江篱属海藻的分类研究 . 海洋科学集刊 , 1 : 91 一 1 63 , lP s l一 2
陈美琴 , 任国忠 , 19 8 5 . 们一篱幼苗的早期发育过程 . 海洋 与湖沼 , 16 (3) : 181 一 187
潘 忠正 , 周百成 · 曾 呈奎 , ! 9 8 7 . 青岛海产红藻 玲藻红蛋白光谱特性的 比较研究 .海洋 与湖沼 , 18 (:5) 4 19一 4 25
」份e d e n e q s , H o m m e r 、 。 , l d M 杖 19 8 9 . C o m P a irt v e m o pr h o lo g y a l l d axt o n o im e s t乏l t l l s o f G r a e i la r iop s i s
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