全 文 ：第 32卷　第 5期 海　　洋　　学　　报 Vo l.32 , No.5
2010 年 9 月 ACTA OCEANOLOGICA SIN ICA September 2010
二氧化碳和阳光紫外辐射对龙须菜生长和
光合生理的影响
徐军田1 , 2 ,高坤山2＊
(1.淮海工学院 海洋学院 , 江苏 连云港 222005;2.厦门大学 近海海洋环境科学国家重点实验室 , 福建 厦门
361005)
收稿日期:2010-01-21;修订日期:2010-08-21。
基金项目:国家自然科学基金重点项目(40930846);近海海洋环境科学国家重点实验室(厦门大学)青年访问学者基金项目(M elrs0912);淮海
工学院自然科学基金(Z2009045)。
作者简介:徐军田(1979—),男 ,山东省临沂市人 ,讲师 ,博士 ,主要从事海洋光生物学的研究。 E-mail:xj tl sx@126.com
＊通信作者:高坤山 ,教授。 E-mail:k sgao@xm u.edu.cn
摘要:为探讨太阳紫外辐射(UVR ,280 ～ 400 nm)和 CO 2浓度变化对大型海藻的复合效应 ,选择了
常见的经济海藻龙须菜(Graci laria lemanei f ormis)为实验材料 ,研究了 UVR(阳光紫外辐射)和
CO2对其生长 、光合作用 、色素以及紫外吸收物质含量变化的复合作用。实验设置两个 CO 2梯度
(380×10-6和 800 ×10-6)和三种太阳辐射处理(PAB 处理———全波长辐射处理 , PA 辐射处
理 ———滤掉紫外线 B 和 P 处理 ———滤掉全部紫外线)。结果表明 , CO 2加富(800×10-6)显著地促
进了龙须菜的生长 ,而 UVR则产生抑制作用 ,但两者之间复合作用不显著 。UVR促进了藻体的
紫外吸收物质的合成 ,而且在高浓度 CO2下经 PAB辐射处理的含量要显著高于正常CO 2浓度水平
下的 ,这表明高浓度 CO 2促进了紫外吸收物质的合成 。在光合作用受限制的低 PA R条件下 ,紫外
线 A(UV-A)促进其光合作用 ,但高浓度 CO 2却抑制了藻体的光合作用速率 。在正常浓度 CO 2水
平下生长的藻体 , UVR显著降低其光合作用能力 ,但是在高浓度 CO 2下生长的藻体 , UVR这种负
面效应不显著 。UVR显著降低藻红蛋白的含量 ,高浓度 CO 2在 P 和 PA 辐射处理下也显著降低藻
红蛋白的含量 ,但在 PAB辐射处理下却呈现相反的结果。高浓度 CO 2下生长的藻体通过增加体内
紫外吸收物质的含量来维持较高浓度的藻红蛋白含量 ,增强了其抵御 UVR的能力 。
关键词:龙须菜;紫外辐射;二氧化碳;生长;光合作用
中图分类号:Q949.29+2.1　　　 文献标志码:A 文章编号:0253-4193(2010)05-0144-08
1　引言
大气 CO2浓度由于人类对环境掠夺式的开发 ,
从在工业化革命前的 280 μL/dm3 , 已增加至
380 μL/dm3(2006年),并且预料在本世纪下半叶
将加倍 。人为大量的释放氟氯烃(CFCS)、氯烃
(CCS)和有机氯化物(OBS)等大气污染物使臭氧
层持续遭到破坏[ 1-3] ,臭氧层可以屏障太阳光中的
紫外辐射(UVR),因此这种破坏必然导致到达地
面的 UVR 含量明显的增加。这种 CO 2浓度和
UVR增加所带来的一系列环境问题就越来越引起
人类的关注。CO2和 UVR的增加对分布于近岸海
域的大型海藻产生了很大的影响 ,大型海藻构成
海洋初级生产力的 10%左右[ 4] ,它们在生物量生
产及 CO 2的回收方面具有巨大的潜力[ 5-7] ,对近岸
碳循环也起着很重要的作用[ 7-8] ,此研究 CO 2和
UVR增加对大型海藻的影响具有重要的意义 。
CO 2对大型海藻影响的研究日益增多 ,人们主
要通过在高浓度 CO 2下培养藻体 ,然后检测它们的
生长 、光合作用以及光合产物色素含量等生理指标
的变化 。研究表明大型海藻的生长和光合作用等对
高浓度 CO 2的响应具有异质性 ,高浓度 CO 2能够显
著增加一些大型海藻的光合作用能力以及生长速率
等[ 9-10] ,但在另一些海藻中高浓度 CO 2对藻体的生
长没有影响甚至表现为抑制作用[ 11-12] 。UVR对大
型海藻影响的研究主要集中在 UVR对藻体的损伤
方面 , 如高强度 UVR 可以损伤藻体的光合作
用[ 13-1 4] 、生长[ 15-16] 、色素蛋白[ 17] 、一些关键酶甚至
是遗传物质 DNA[ 18-19] ,而对 UVR的正面效应研
究很少[ 20-22] 。大型海藻如何抵御紫外线损伤也得
到了很好的研究 ,研究表明大型海藻主要是通过合
成体内的紫外吸收物质(UVAC),如类胞菌素(my-
co sporine-like amino acids , MAAs)[ 23] 以及多酚类
物质[ 24]等来屏障高强度的紫外辐射。在大型红藻
中 ,UVAC 主要是指类胞菌素 ,这是一类一系列无
色低分子量 、具有单一吸收特性的水溶性化合物 ,其
中 asteria-330 , po rphy ra-344 , shino rine和 myco spo-
rine-gly 最常见 。MAAs 的最大吸收峰在 310 ～
360 nm ,本身具有很高的消光系数 ,因此在有效屏
障紫外辐射的同时自身则不会受到损伤。
大气CO 2浓度的增加是现在全球变化中最核心
的内容 ,而臭氧层的破坏导致到达地球表面的紫外
线增加也是非常重要的一个环境因子变化 ,这两种
环境变化综合作用对海洋中栖息的海藻会产生怎样
的影响 ,对于这方面的研究还非常少 ,本文以常见经
济海藻龙须菜为材料 , 研究不同光质和不同浓度
CO 2下藻体生长 、光合作用 、色素含量以及紫外吸收
物质的变化。
2　实验材料和方法
2.1　实验材料:
实验所用的红藻龙须菜(Graci laria lemane-
i formis)采自南澳岛深澳湾的养殖区 ,放入低温箱
3 h内运回实验室 , 于 20 ℃和 100 μmol/(m2 · s)
(光周期为 L12 h∶D12 h)的条件下用过滤海水预
培养 1周 ,用于室外的培养实验 。
2.2　阳光辐射处理与测定
实验采用透 UVR的有机玻璃方槽 ,槽外包裹
不同的滤膜 ,使藻体接受不同的阳光辐射处理:(1)
PA B处理 , 方槽外包裹 U ltraphan 295 滤膜(UV
Opak , Digefra , 德国慕尼黑生产),藻体接受全波段
阳光辐射;(2)PA 处理 ,方槽外包裹 Folex320滤膜
(Montagefolie , No.10155099 , Folex , 德国德赖艾
希生产),滤掉紫外线B(UV-B , 280 ～ 315 nm),使藻
体接受可见光(PA R , 400 ～ 700 nm)和紫外线 A
(UV-A ,320 ～ 400 nm)的光辐射;(3)P 处理 ,方槽
外包裹 Ultraphan 395 滤膜(UV Opak , Digef ra ,德
国慕尼黑生产),滤掉 UV-A 和 UV-B ,使藻体只接
受可见光(PAR)的辐射 。将实验用的方槽放于循
环水槽中 ,使实验过程中的水温稳定在 18 ～ 20 ℃范
围内 。利用光谱辐射仪(ELDONET ter rest rial
spect ro-radiomete r , 德国生产)连续监测太阳辐射
的 PA R ,UV-A和 UV-B。在生长实验期间这三种
太阳辐射最高的日累积辐射量分别为 5.4 , 0.86 和
0.020 MJ/m2 ;最低日累积辐射量分别为 0.63 ,0.12
和0.011/MJ m2 。平均日辐射量分别为3.7 ,0.6和
0.014 M J/m2 。
2.3　CO2浓度梯度的设定
培养过程中通入 CO 2的水平设为两个梯度 , 一
个是空气水平(380 ppm),另一个为 2倍空气水平
(800 ppm)。高浓度 CO 2的供应是通过实验室室内
的 CO 2培养箱 ,把箱体内高浓度的 CO2通过抽气泵
运送到实验地点 。
根据以上的设定 ,实验共有 6种处理 ,分别为高
CO 2 -P 处理 、高 CO 2 -PA 处理 、高 CO 2 -PAB 处
理 、正常 CO2 -P 处理 、正常 CO 2 -PA 处理和正常
CO 2 -PAB处理。每个处理设 3个重复。
2.4　生长的测定
从预培养的藻体中挑选出色泽紫红鲜亮 、植株
粗细适中 、枝芽生长良好的一些个体 ,每条藻体的质
量控制在 2 g 左右 ,随机地放入实验用的方槽中(藻
体的基部用钢丝夹住 ,固定于方槽的一端 ,这样可以
让藻体充分舒展 ,接受均匀的光照)。
培养海水为过滤消毒的自然海水 ,每隔 1 d 换
一次海水 ,为防止龙须菜藻体生长的过程中营养受
到限制 ,海水中加入一定量的 N , P(60 μmol/dm3
NO-3 ,8 μmol/dm3的 PO 3-4 )。水温控制在 20 ℃左
右 , 每隔 2 d测定一次藻体的鲜重变化 。按照以下
公式求得其相对生长率(r rg):rrg =100(lnmt -
lnm0)/ t ,式中 mt为第 t 天的鲜重 ,m0为初始鲜重 。
2.5　紫外吸收物质(UVAC)含量的测定
生长实验结束后 ,将采集的藻体(每个样品为
0.2 g)置于 20 mL 的甲醇中 ,放置于 4 ℃的冰箱内
过夜处理 ,后用紫外分光光度计(UV 530 , Beckman
coulter , 美国生产)测定其在 250 ～ 750 nm 波段的
光吸收。根据 UVAC 吸收峰的峰高与藻体鲜重的
1455 期　徐军田等:二氧化碳和阳光紫外辐射对龙须菜生长和光合生理的影响
比来相对表示 UVAC 的含量[ 25] 。
2.6　藻胆蛋白含量的测定
生长实验结束后 ,取每种处理的藻体约为0.2 g ,
在研钵内加入一定量的石英砂和少量的磷酸缓冲液
(pH =6.8)将藻体研碎 ,加约 10 mL的磷酸缓冲液后
以 10 000 r/min离心 10 min ,取上清液 ,将沉淀物继
续研磨 ,并重复上面的步骤 , 最后将溶液定容为
25 mL ,然后用分光光度计测定 A455 , A564 , A592 , A618
和 A645的值(A为吸光值)。藻胆蛋白藻红蛋白和藻
蓝蛋白的含量按下列公式计算[ 26] :
c1 =[(A564 -A592)-(A455 -A592)×0.2] ×0.12;
c2 =[(A564 -A592)-(A455 -A592)×0.51] ×0.15.
2.7　光合作用的测定
光合放氧的测定采用 YSI M odel 5300型氧电
极(美国生产),通过 LKB超级恒温箱(英国生产)水
浴控制温度为 20 ℃。光合反应介质为过滤消毒的
天然海水(pH =8.2)。光源为卤钨灯 ,通过调节光
源与反应槽的距离而获得不同水平的照度 ,照度用
光量子计(英国生产)测定 ,这样就可以获得藻体的
光合作用-照度响应曲线(P-I 曲线)。所用龙须菜
藻量为 0.1 g(鲜重), 反应介质体积为 8 mL 。每条
P-I 曲线的测定时间为 30 min 左右。在 P-I 曲线
上最大净光合速率(Pmax)、光合效率(ê)通过公式
P n =Pmax tanh(ê I/P max)+Rd 拟合得出(采用 Ori-
gin 7.0分析软件)。光饱和点 I k 的计算公式[ 27] 为
Ik =Pmax/ê ,其中 Pn 为净光合作用速率 , I 为光强
度 ,Rd 为呼吸作用速率。
2.8　pH值日变化的测定
选取实验中的 1 d测定培养藻体介质中 pH 值
的变化 ,从前一天的晚上 22:00测定一次 ,然后从
08:00每个小时测定一次 pH 值的变化 ,直到晚上
22:00为止 。
2.9　统计与分析
试验数据采用 two-way ANOVA Turkey 分析
(采用 Origin 7.0分析软件),设显著水平 P<0.05。
3　结果
3.1　pH值的日变动
经不同辐射处理和在不同CO 2浓度水平下龙须
菜海水介质的 pH 值的变化遵循一个明显的日变化
模式 ,在早上和晚上最低 ,在中午时段达到最高 。通
入空气培养的龙须菜藻体海水介质的 pH 值要明显
高于通入高浓度 CO 2培养藻体的海水(在晚上高
0.4个单位 ,而在光合作用最强的中午时段 ,其 pH
值高 0.7个单位左右)(图 1)。
图 1　在不同光辐射处理(P , PA和 PAB)以及两
种 CO 2水平(当前空气水平:380×10 -6 ,大约 2倍
空气水平:800×10-6)培养下龙须菜培养海水介
质中 pH 值的日变动
3.2　龙须菜的生长
图2表示在三种辐射处理(P ,PA 和 PAB处理)
和两种 CO2浓度水平(380×10-6和 800×10-6)培养
下龙须菜藻体的相对生长速率。结果表明 , 在高浓
度CO2水平培养下藻体的相对生长率(RGR)都显著
高于正常 CO2浓度水平培养下的藻体(P<0.05)。在
高浓度 CO2水平培养下的藻体 , PAB 辐射处理的
RGR显著低于 P和 PA处理的藻体(P<0.05),但后
两者之间没有显著差异(P>0.05)。在正常 CO2浓度
水平培养下的藻体也呈现相同的趋势。CO2和 UVR
对生长没有明显的结合效应(P>0.05)。
图 2　在不同光辐射处理(P , PA和 PAB)以及两
种 CO 2浓度水平(当前空气水平:380×10 -6 ,大约
2 倍空气水平:800×10 -6)培养下龙须菜 RGR的
变化(实验期间水温为 20 ℃)
146 海洋学报　32 卷
3.3　龙须菜的 UVAC含量
图 3表示经不同光辐射处理 、不同 CO 2浓度水
平培养下龙须菜 UVAC 含量的变化。在高浓度
CO 2水平培养下 ,经 PAB辐射处理的藻体内 UVAC
的含量要显著高于 PA 和 P 辐射处理的藻体(P <
0.05)。在正常 CO2浓度水平培养下经不同光辐射
处理的藻体内的 UVAC 含量也呈现相似的现象。
经 PAB辐射处理的藻体 ,在通入高浓度 CO 2后 ,其
体内 UVAC的含量要显著高于通入正常空气水平
培养的藻体(P<0.05),但是对于经 PA 和 P 处理
的藻体来说 ,通入不同浓度水平的 CO2对其体内
UVAC含量没有显著的影响(P>0.05)。
图 3　在不同光辐射处理(P , PA 和 PAB)以及两
种 CO2浓度水平(当前空气水平:380×10-6 , 大约
2 倍空气水平:800×10-6)培养下龙须菜紫外吸收
物质(UVAC)含量(鲜重)的变化
3.4　龙须菜的藻胆蛋白含量
在高浓度 CO 2水平培养下 ,经 PAB辐射处理的
藻体的藻红蛋白含量最低 ,经 P 处理条件的最高。
在正常 CO 2浓度水平培养下经不同辐射处理的藻体
的藻红蛋白也呈现相似的现象 ,但经 P 和 PA 辐射
处理的藻体 ,通入高浓度 CO2水平的藻体的藻红蛋
白含量要显著低于正常 CO 2浓度水平的藻体(P <
0.05),而经 PAB 光辐射处理的藻体 ,通入高浓度
CO 2水平的藻体的藻红蛋白含量要显著高于正常
CO 2浓度水平的藻体(P<0.05)(图 4a)。
在高浓度 CO 2水平培养下 ,经 PAB辐射处理的
藻体其藻蓝蛋白的含量最低 ,经 P 处理的最高。在
正常CO 2浓度水平培养下经不同光辐射处理的藻体
的藻蓝蛋白也呈现相似的现象 ,并且在不同辐射处
理条件下 ,通入不同浓度水平的 CO 2对藻蓝蛋白的
含量没有显著的影响(P>0.05)(图 4b)。
图 4　在不同光辐射处理(P , PA和 PAB)以及两
种 CO 2浓度水平(当前空气水平:380×10 -6 ,大约
2 倍空气水平:800×10 -6)培养下龙须菜藻红蛋白
(a)和藻蓝蛋白(b)含量(鲜重)的变化
3.5　龙须菜的光合作用
在高浓度 CO2水平下 ,经 PA 处理藻体的最大
光合作用速率(Pmax)和光合能力(α)都显著的高于
经 P 和 PAB 处理的(P <0.05),经 PAB 处理藻体
的 Pmax和 α最低 ,但饱和光强(Ik)要显著高于经 P
和 PA 处理的(P <0.05)。在正常 CO 2浓度水平
下 ,经 PA处理藻体的 Pmax和 α也都显著高于 P 和
PAB处理的(P <0.05),并且经 PAB 处理藻体的
Pmax和 α最低 ,但对 Ik来说 ,三种辐射处理间没有显
著的差别(P>0.05)。在不同辐射处理下 ,通入高浓
度CO 2培养藻体的 Pmax和α要显著低于正常 CO2浓
度水平培养下的藻体(P <0.05)。在 PAB 辐射处
理下 ,高浓度 CO 2培养藻体的 Ik要显著高于正常
CO 2浓度水平培养下的藻体(P<0.05),而在 PA 和
P 辐射处理下 ,通入不同浓度水平的 CO 2对藻体的
I k没有显著的影响(P>0.05)(见图 5 ,表 1)。
4　讨论
CO 2浓度的增加使龙须菜藻体的相对生长速率
增加 ,这表明高浓度 CO 2能够促进龙须菜藻体的生
长 ,在另外两种江篱(Graci laria sp.和 Graci laria
chi lensis)和羊栖菜中也发现相同的现象[ 6 , 28] 。大气
1475 期　徐军田等:二氧化碳和阳光紫外辐射对龙须菜生长和光合生理的影响
图 5　在不同光辐射处理(P , PA 和 PAB)以及两
种 CO2浓度水平(当前空气水平:380×10 -6 ,大
约 2 倍空气水平:800×10 -6)培养下龙须菜光合
作用随照度变化曲线(P-I 曲线)
CO 2浓度的加倍 ,相应地使海水表层的 CO 2浓度加
倍 ,这样为藻体提供了较充足的碳源 ,同时节省了为
HCO -利用所消耗的 AT P ,这样藻体可以把更多的
能量用于生长 ,导致生长速率的增加 ,但正常 CO2浓
度培养下龙须菜的光合作用要显著高于高浓度CO 2
培养下的藻体 ,这在一些研究中也发现相同的现象 ,
如智利江篱[ 6] 、细基江篱[ 29] 、石莼[ 30] 等 ,这可能是由
于在高浓度 CO 2培养下的藻体 ,其利用 HCO -3 的能
力下降 ,在正常海水下(pH8.2)进行光合作用时 ,藻
体获得无机碳不足 ,但在正常 CO 2浓度培养下的藻
体则能有效利用 HCO -3 ,结果导致高浓度 CO 2培养
下藻体的光合作用能力明显下降。还有一种可能就
是高浓度 CO 2通常使碳水化合物含量增加 ,可溶性
碳水化合物的增加不但反馈抑制光合作用 ,而且抑
制光合作用途径有关的基因的表达[ 31-32] ,同样一些
研究发现在高浓度 CO 2下 ,某些大型海藻种类的光
合能力增高 ,如条斑紫菜[ 33] ,或者没有明显变化 ,如
日本江篱[ 6] ,这表明大型海藻光合作用对高浓度
CO 2的反应在不同种类之间存在很大的差异。
表1　在不同环境条件下龙须菜光合作用对照度响应曲线的参数
Pmax/μmol· g-1· h-1 α Ik/μmol· g -1·h-1
空气 P 82.9 ± 4.7 0.32 ± 0.04 258.1 ± 17.7
PA 86.2 ± 2.1 0.38 ± 0.01 228.7 ± 11.9
PAB 71.8 ± 2.9 0.29 ± 0.03 246.6 ± 36.0
CO2 P 64.4 ± 2.2 0.27 ± 0.01 243.1 ± 18.9
PA 74.9 ± 2.7 0.34 ± 0.01 223.0 ± 17.4
PAB 60.2 ± 6.1 0.17 ± 0.05 372.3 ± 77.5
　　在正常CO2浓度水平下培养的藻体 ,UV-A的存在
对其生长有明显的促进作用 ,这在一种墨角藻(Fucus
gardneri)的幼体阶段也存在同样的现象[ 20] ,这种 UV-
A正面效应可能是因为藻体能够利用 UV-A的能量
(尤其是在太阳光强度较低的情况下),促进了光合作
用(见图5),进而使生长速率增加。另一种可能就是
UV-A使 CA的活性增加[ 34] ,提高了藻体对无机碳的
利用能力 ,从而使藻体的光合作用增大 ,RGR增加。在
高浓度CO2的作用下 , UV-A 没有表现出这种正面效
应 ,这有可能是 UV-A在 CO2浓度相对高的水平下不
能提高CA的活性(即使有促进作用在这种CO2浓度下
表现也不明显)。当藻体经全波长太阳辐射处理后 ,藻
体的生长受到明显的抑制 ,这表明太阳辐射中的 UV-B
是导致藻体 RGR下降的主要影响因素 ,UV-B高的能
量导致藻体内光系统中心的 D1/D2蛋白和 DNA 分
子[ 35-36] 的损伤 、影响营养吸收速率[ 37] 和光合作用速
率[ 13-14] ,进而导致藻体的生长速率下降[ 15 , 21, 36] 。在高
浓度 CO2下生长的藻体 ,UVR对其光合作用能力的负
面效应并不显著 ,这是因为在高浓度 CO2下生长的藻
体 ,其体内的紫外吸收物质含量显著增加(见图 3),并
且高浓度的 CO2能够减弱 UVR对藻体体内最主要的
天线色素———藻红蛋白的损伤(见图4),这样藻体一方
面通过增加自己的防御系统来弱化紫外线的损伤 ,另
一方面体内的主要天线色素没有受到紫外线显著的破
坏 ,藻体能够有效的进行光合作用。其综合的结果就
是在高浓度 CO2下培养的藻体中 UVR的负面效应被
弱化到很低的水平。
CO2和 UVR存在明显的结合效应 ,尤其在紫外吸
收物质 、色素以及光合作用方面表现最显著 ,CO2的存
在可以显著缓解 UVR导致的负面效应 ,其主要体现
148 海洋学报　32 卷
在:(1)CO2浓度增加了大型海藻紫外线抵御的最有效
物质 UVAC ,从而更好地保护藻体免受紫外辐射的损
伤;(2)CO2使紫外辐射处理下的藻红蛋白的含量保持
在相对高的水平 ,一方面起到保护光系统的作用 ,另一
方面为高效进行光合作用提供保障。生长是细胞内生
物化学和生理学过程的综合体现 ,虽然CO2和 UVR的
结合效应在生长方面并不显著 ,但高浓度 CO2对紫外
辐射处理下藻体防御体系的有效建立起到重要的作
用 ,这也导致了高浓度 CO2生长下的龙须菜在全波长
辐射下仍然保持相对高的生长速率。
综上所述 ,大气 CO2浓度的增加为海藻龙须菜提
供了更充足的碳源 ,从而提高了藻体的生长速率 ,而同
时在较低光强下紫外线A通过提高藻体的光合作用能
力来促进生长 ,这是这两种环境因子在全球变化的过
程中所体现的正面效应 ,但在全波长辐射下 ,高能量的
紫外线 B明显表现为抑制作用 ,这种抑制作用随着
CO2浓度的升高而得到有效缓解 ,这主要应归功于藻体
体内紫外吸收物质对紫外辐射的抵御能力。
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The influence of carbon dioxide and solar UVR on the growth ,photosynthesis
and pigments contents of Gracilaria lemaneiformis
XU Jun-tian1 ,2 , GAO Kun-shan2
(1.School o f Marine Science &Technology , Huaihai Institute of Technology , Lianyungang 222005 , China;2.State Key Laboratory of
Marine Environmental Science, Xiamen University , Xiamen 361005 , China)
Abstract:The economic red macroalga Gracilaria lemanei formis was selected to study the co-effects of CO2and solar
UVR(280 ～ 400 nm)on its grow th , photosynthesis , pigments and UVAC contents.Two CO 2 concentration levels
(380×10-6 and 800×10-6)and three solar radiation treatments(PAB treatment , the thalli receiving full solar radia-
tion;PA treatment , UV-B was cut off , P treatment , all UV radiation w ere cut off).Results show that the relative
grow th rate of the thalli increases when the thalli is cultured in high concentration CO 2 condition(800×10-6)and it
decreases in the presence of UVR , but the co-effects of CO2and solar UVR are not significant.UVR significantly in-
crease the content of UV-absorbing compounds of Gracilaria lemanei formis , and further increase of the content of
UVACs in PAB treatment is found under CO2 enriched condition.The positive effects on photosynthesis of Graci laria
lemanei formis is found in the presence of UV-A when photosynthesis is limited by low PAR.the negative effects are
150 海洋学报　32 卷
found when the thalli is cultured under CO2 enriched condition.UVR significantly decreases the photosynthetic rate of
the Gracilaria lemanei formis when the thalli is cultured under normal CO 2 level condition , while no effects of UVR is
found when the thalli is cultured under CO2-enriched condition.UVR significantly decreases the content of phycoery-
thrin , and high concentration CO2 also decreases the content of phycoerythrin under P and PA treatment , but the op-
posite result is found in PAB treatment.In conclusion ,it is show n that Graci laria lemanei formis grown under CO2-en-
riched condition can eliminate the deleterious influence of UVR on photosynthesis by increasing UVAC contents and
keeping the high content of phycoerythrin in thalli.
Key words:Gracilaria lemanei formis;UV radiation;carbon dioxide;growth;photosynthesis
1515 期　徐军田等:二氧化碳和阳光紫外辐射对龙须菜生长和光合生理的影响