全 文 ：广西科学院学报　 ２０１５，３１（３）：２１９～２２７
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　 Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．３　Ａｕｇｕｓｔ　２０１５
网络优先数字出版时间：２０１５－０８－１９
网络优先数字出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／４５．１０７５．Ｎ．２０１５０８１９．０９４７．０１０．ｈｔｍｌ
收稿日期：２０１５－０６－１１
修回日期：２０１５－０７－１０
作者简介：徐智广（１９７７－），男，博士，主要从事大型藻类环境生
理学研究。
＊国家自然科学基金项目（４１３７６１２９），海洋公益性行业科研
专项经费项目（２０１３０５００５，２０１３０５０２１），山东半岛近岸海域生
态模拟实验研究项目，青岛市市南区科技发展资金项目（２０１３－
１２－００５－ＳＷ）和 山 东 省 海 洋 生 物 研 究 院 院 长 基 金 项 目
（ＳＺＪＪ２０１３０４）资助。
＊＊通讯作者：吴海一（１９７３－），男，副研究员，主要从事海洋生
态学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｈａｉｙｉ１９９７＠１６３．ｃｏｍ。
硝氮和紫外辐射对龙须菜碳氮利用的影响＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　Ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｎｉｔｒａｔｅ
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　Ｇｒｏｗｎ
徐智广１，２，朱安成１，吴海一１，２＊＊
ＸＵ　Ｚｈｉ－ｇｕａｎｇ１，２，ＺＨＵ　Ａｎ－ｃｈｅｎｇ１，ＷＵ　Ｈａｉ－ｙｉ　１，２
（１．山东省海洋生物研究院，山东青岛　２６６１０４；２．青岛市大型海藻工程技术研究中心，山东青
岛　２６６１０４）
（１．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，２６６１０４，Ｃｈｉｎａ；２．
Ｍａｃｒｏａｌｇａｅ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，２６６１０４，Ｃｈｉｎａ）
摘要：【目的】探讨大型海藻龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）碳氮利用对紫外辐射（ＵＶＲ）的响应，揭示可
利用氮在其中的调节作用。【方法】设置２种硝氮浓度（低氮，５０μｍｏｌ·Ｌ
－１；高氮，５００μｍｏｌ·Ｌ
－１）和３种不
同波长的光辐射处理（Ｐ，３９５～７００ｎｍ；ＰＡ，３２０～７００ｎｍ；ＰＡＢ，２９５～７００ｎｍ），龙须菜叶状体在上述不同条
件下适应培养２５ｄ后，测定藻体的硝氮和无机碳利用情况。【结果】ＰＡ和ＰＡＢ条件下培养的龙须菜，对硝氮
的最大吸收速率显著升高，尤其在高氮条件下升高更加明显。Ｐ条件下，高氮适应培养的藻体硝酸还原酶
（ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｓｃａｔｅ，ＮＲ）活性显著降低；但在ＰＡ和ＰＡＢ下没有发现这种氮营养史的影响。ＵＶＲ显著降低了
龙须菜的最大光合固碳速率 （Ｐｍａｘ）和对外源无机碳的半饱和常数（ＫＤＩＣ），提高了总碳酸酐酶（ｃａｒｂｏｎｉｃ　ａｎｈｙ－
ｄｒａｓｅ，ＣＡ）的活性。高氮适应下藻体的最大光合固碳速率和总ＣＡ活性显著升高，同时半饱和常数显著降低。
【结论】ＵＶＲ的存在能够促进龙须菜对外源硝氮的吸收利用，抑制海藻光合固碳能力，但可利用氮的加富可以
缓解ＵＶＲ对龙须菜光合作用的抑制。
关键词：龙须菜　紫外辐射　硝氮　氮利用　碳利用
中图分类号：Ｐ７３５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００２－７３７８（２０１５）０３－０２１９－０９
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＵＶＲ），ａｎｄ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｖａｉｌ－
ａｂｌｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｒｏｃｅｓｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｔｗｏ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（Ｌ－Ｎ，５０μｍｏｌ·Ｌ
－１　ａｎｄ　Ｈ－Ｎ，５００μｍｏｌ·Ｌ
－１）
ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ　ｒａｎｇｅ（Ｐ，３９５～７００ｎｍ；ＰＡ，３２０～
７００ｎｍ；ＰＡＢ，２９５～７００ｎｍ）ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ，ａｎｄ
ｔｈａｌｉ　ｗｅｒｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｆｏｒ　２５ｄｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｕ－
ｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｍａｘｉｍａｌ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ａｌｇａ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ＵＶＲ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｕｎｄｅｒ　Ｈ－Ｎ　ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎ．Ａｄａｐｔｉｖｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｈ－Ｎ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｅｎ－
ｈａｎｃｅｄ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ａｌｇａ　ｗｉｔｈ　ＵＶＲ，
DOI:10.13657/j.cnki.gxkxyxb.2015.03.012
ｗｈｉｌｅ　ｈａｄ　ｎｏ　ｅｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅｍ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ＵＶＲ．ＵＶＲ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃａｒｂｏｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｐｍａｘ）ａｎｄ　ｓｅｍｉ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ（ＫＤＩＣ），ｗｈｉｌｅ　ｒａｉｓｅｄ
ｃａｒｂｏｎｉｃ　ａｎｈｙｄｒａｓｅ（ＣＡ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ａｌｇａ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　Ｌ－Ｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｂｏｔｈ　Ｐｍａｘａｎｄ　ＣＡ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ＫＤＩＣｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎ　ｔｈａｌｉ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　Ｈ－Ｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅｓｅ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ＵＶＲ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ　ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｕｌｄ　ａｌｅｖｉａｔｅ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ＵＶＲ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，ＵＶＲ，ｎｉｔｒａｔｅ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｃａｒｂｏｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
０　引言
　　【研究意义】大型海藻不仅是近海初级生产力的
重要组成部分，在近海生态系统中扮演着重要的角
色，而且由于其能够为人类提供食物及工业原材料，
因此又具有非常重要的经济价值［１］。大型海藻多生
活在潮间带和潮下带的渐深带，因而易受到环境因
子变化的影响。紫外辐射（ＵＶＲ，２８０～４００ｎｍ）是
大型海藻一直面临的重要环境因子，近年来由于大
气臭氧层的破坏，到达地球表面的 ＵＶＲ强度不断
增强［２］，这使得大型海藻的生理生态受到不同程度
的影响。氮是海藻生长的营养基础［３］，但是在近海
生态系统中又经常成为大型海藻生长的限制性营
养［４］。氮在海水中的浓度还会受到季节变换、生物
及理化因素的影响而在一定时空范围内表现出动态
分布特征［５］，因而研究氮供应水平对大型海藻的生
理生态影响具有重要的意义。龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）因具有巨大的经济价值在中国形
成大规模的人工养殖，这也成为减缓中国近海富营
养化现象的重要途径［６］。在修复富营养化海水的同
时，龙须菜长期处于高水平的氮营养条件下，因而有
关其碳、氮利用以及可利用氮对其生理影响的研究
目前已引起学术界的重视。【前人研究进展】已有研
究表明，龙须菜通过胞外碳酸酐酶（ｃａｒｂｏｎｉｃ　ａｎｈｙ－
ｄｒａｓｅ，ＣＡ）利用海水中的 ＨＣＯ－３ 离子进行光合作
用［７］，ＵＶＲ的存在能够抑制龙须菜的光合速率［８］，
而海水中氮营养盐的加富能够通过提高紫外吸收物
质［９］或藻胆蛋白［１０］的含量来降低这种ＵＶＲ引起的
光合抑制。ＵＶＲ的升高会引起大型海藻ＤＮＡ损
伤［１１］、生长速率降低［１１，１２］和光合作用受到抑制［１３］
等一系列生理响应。另一方面，大型海藻也在长期
的适应中形成各种保护机制，以降低 ＵＶＲ的伤害
作用，如合成紫外吸收物质（ＵＶＡＣｓ）［１０］、修复损
伤［１４］等。外源氮的供应影响海藻的生长［１５］、光合作
用［１６，１７］、光合色素含量［１８］以及对营养盐的吸收情
况［１９］。另外，由于在海藻生理活动中的重要功能，
氮的供应水平往往会改变海藻对环境胁迫的响应。
比如，氮供应会影响海藻的二氧化碳浓缩机制（ＣＣ－
Ｍｓ），进而调节其在ＣＯ２浓度升高情况下对外源无
机碳的利用［１７］。同时，氮限制会使 ＵＶＲ对海藻的
损伤作用加重，如提高ＵＶＲ诱导的光抑制［２０］，影响
海藻对ＵＶＲ损伤的光修复［２１］和活性氧自由基的清
除机制［２２］等。【本研究切入点】可利用氮营养的供
应水平是否能够改变 ＵＶＲ对龙须菜碳、氮利用的
影响，目前仍未见报道。【拟解决的关键问题】通过
对比在不同硝氮浓度水平下龙须菜碳、氮利用对
ＵＶＲ的响应，揭示可利用氮在龙须菜应对 ＵＶＲ胁
迫中的作用及其机理。
１　材料和方法
１．１　材料
　　龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）采自山东
省荣成市近海人工养殖区，采集水深为０．５ｍ，采完
放于４℃保温箱在３ｈ内运回实验室。
　　仪器设备：循环水控温装置（ＣＡＰ－３０００，Ｔｏｋｙｏ
Ｒｉｋａｋｉｋａｉ　Ｃｏ．，Ｌｔｄ．，Ｔｏｋｙｏ，Ｊａｐａｎ）；Ｕｌｔｒｐｈａｎ　３９５
膜（ＵＶ　Ｏｐａｋ，Ｄｉｇｅｆｒａ，Ｍｕｎｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ）；Ｆｏｌｅｘ
３２０ 膜 （Ｍｏｎｔａｇｅｆｏｌｉｅ，Ｎｒ．１０１５５０９９，Ｆｏｌｅｘ，
Ｄｒｅｉｅｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ）；Ｕｌｔｒｐｈａｎ　２９５膜（ＵＶ　Ｏｐａｋ，
Ｄｉｇｅｆｒａ，Ｍｕｎｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ）；阳光辐射测定仪（Ｅｌ－
ｄｏｎｅｔ　ｂｒｏａｄｂａｎｄ　ｆｉｌｔｅｒ　ｒａｄｉｏｍｅｔｅｒ，Ｅｌｄｏｎｅｔ　ＸＰ；
Ｒｅａｌ　Ｔｉｍｅ　Ｃｏｍｐｕｔｅｒ，Ｍｈｒｅｎｄｏｒｆ，Ｇｅｒｍａｎｙ）；阳光
模拟器（Ｓｏｌ　１２００Ｗ；Ｄｒ．Ｈｎｌｅ，Ｍａｒｔｉｎｓｒｉｅｄ，Ｇｅｒ－
ｍａｎｙ）；氧电极（Ｍｏｄｅｌ　５３００，ＹＳＩ，Ｙｅｌｏｗ　Ｓｐｒｉｎｇｓ，
Ｏｈｉｏ，ＵＳＡ）；ｐＨ 计 （４２０Ａ，Ｏｒｉｏｎ，Ｂｏｓｔｏｎ，ＭＡ，
ＵＳＡ）。
　　反应介质溶液：０．２ｍｏｌ·Ｌ－１，ｐＨ值为７．９的
磷酸缓冲液；１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ；０．１％（Ｖ∶Ｖ）的
丙醇（用来增加细胞膜的通透性）；过量的ＮａＮＯ３作
为底物；１０μｍｏｌ·Ｌ
－１的葡萄糖 （用来提供还
０２２ 广西科学院学报　２０１５年８月　第３１卷 第３期
原力）。
　　无碳海水：灭菌海水中加入１ｍｏｌ·Ｌ－１的盐酸
溶液，使其ｐＨ值降到３．０左右，其目的是把海水中
溶解的 ＨＣＯ－３ 全部转化成ＣＯ２形式，然后充氮气２
ｈ以驱除海水中溶解的ＣＯ２。
１．２　方法
１．２．１　暂养
　　用自然海水将采集的龙须菜于光照培养箱内进
行暂养，暂养条件如下：温度，２６℃；光照为可见光，
光强为１００μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎｓ·ｍ
－２·ｓ－１；光周期为１２
ｈ∶１２ｈ；所用自然海水氮、磷浓度分别为５０μｍｏｌ·
Ｌ－１和０．５μｍｏｌ·Ｌ
－１。暂养２４ｈ后，选择健康一
致的个体用于后续的实验。
１．２．２　适应培养
　　将挑选的龙须菜叶状体剪成长５ｃｍ左右的小
段，随机称取２ｇ鲜重（ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ＦＷ）的藻体，
放于装有５００ｍＬ灭菌自然海水的石英管（ＵＶＲ和
可见光都能穿透）内于室外进行培养。石英管放于
水浴槽中，通过循环水控温装置保持培养温度为
２６℃。海水中无机磷的浓度用 ＮａＨ２ＰＯ４加富至最
终浓度为５０μｍｏｌ·Ｌ
－１，以保证培养过程龙须菜的
可利用磷不受限制［２３］。所有培养海水用充气泵充
气，以供应水体中海藻对ＣＯ２的需求，同时避免藻体
分枝之间的相互遮光。整个培养过程每４８ｈ更换
一次培养海水，同时去除生长出的多余分枝，确保培
养海水中龙须菜的培养密度不变。培养过程设置不
同的光辐射处理和硝氮浓度，在不同条件下培养２５
ｄ后，测定不同条件下藻体的硝氮和无机碳的吸收
利用情况。
１．２．３　不同的光辐射处理
　　藻体暴露于３种不同的光辐射处理。（１）Ｐ处
理：石英管以Ｕｌｔｒｐｈａｎ　３９５膜包裹，３９５膜只能透过
波长在３９５ｎｍ以上的光，这样石英管内的藻体只
接受可见光（ＰＡＲ）的照射；（２）ＰＡ处理：石英管以
Ｆｏｌｅｘ　３２０膜包裹，３２０膜只能透过波长在３２０ｎｍ
以上的光，因而石英管内的藻体接受ＰＡＲ＋紫外线
Ａ（ＵＶ－Ａ）的光照射；（３）ＰＡＢ处理：石英管以 Ｕｌｔｒ－
ｐｈａｎ　２９５膜包裹，２９５膜能够透过波长２９５ｎｍ以上
的光，因而石英管内的藻体接受ＰＡＲ＋ＵＶ－Ａ＋紫
外线Ｂ（ＵＶ－Ｂ）的光照射。３种膜的透光情况如图１
所示。辐射光强通过阳光辐射测定仪全天监测，该
仪器具有３个通道，可以分别通过ＰＡＲ、ＵＶ－Ａ和
ＵＶ－Ｂ［２４］，因而能够测定３个波段的即时光强。龙
须菜培养期间３种波长光的日辐射量范围如下：
ＰＡＲ，８４７．１２～７０８６．７４ｋＪ·ｍ－２；ＵＶ－Ａ，１６３．０３～
１１５２．７３ｋＪ·ｍ－２；ＵＶ－Ｂ，３．３１～３６．８８ｋＪ·ｍ－２
（图２）。
　　图１　Ｕｌｔｒｐｈａｎ　３９５，２９５，Ｆｏｌｅｘ　３２０滤膜和石英的透射
波谱
　　Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｓｐｅｃｔｒａ　ｏｆ　Ｕｌｔｒａｐｈａｎ　３９５，
２９５，Ｆｏｌｅｘ　３２０ｆｉｌｍｓ　ａｎｄ　ｑｕａｒｔｚ
图２　培养期间３种波长光的日辐射量
　　Ｆｉｇ．２　Ｄａｉｌｙ　ｄｏｓｅ　ｏｆ　ＰＡＲ，ＵＶ－Ａ　ａｎｄ　ＵＶ－Ｂ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ
ｃｕｌｔｕｒｅ
１．２．４　不同的硝氮浓度处理
　　设置两个硝氮浓度条件：低氮条件（Ｌ－Ｈ，不添
加任何额外的氮，自然海水作为培养基，其中的硝氮
浓度为 ５０μｍｏｌ·Ｌ
－１）和高氮处理 （Ｈ －Ｎ，以
ＮａＮＯ３加富自然海水，使水体中硝氮最终浓度为
５００μｍｏｌ·Ｌ
－１）。４８ｈ更换培养基，更换培养基之
前不同氮处理的硝氮浓度：Ｌ－Ｎ中接近０；Ｈ－Ｎ中约
２７０μｍｏｌ·Ｌ
－１，这说明在Ｌ－Ｎ条件下培养的龙须
菜处于氮限制，而 Ｈ－Ｎ下的藻体处于氮饱和［２３］。
１．２．５　硝氮吸收动力学曲线的测定
　　通过测定适应培养后的藻体在不同底物浓度下
对硝氮的吸收速率获得硝氮吸收动力学曲线。实验
设置５μｍｏｌ·Ｌ
－１，２０μｍｏｌ·Ｌ
－１，８０μｍｏｌ·Ｌ
－１，
２００μｍｏｌ·Ｌ
－１，４００μｍｏｌ·Ｌ
－１，６００μｍｏｌ·Ｌ
－１和
１０００μｍｏｌ·Ｌ
－１　７个硝氮浓度梯度，各称取０．１ｇ
ＦＷ的藻体分别放于装有２０ｍＬ培养水体的石英管
中，分别测定藻体２ｈ内在７个浓度下硝氮的吸收
速率。测定温度控制在２６℃；以阳光模拟器提供光
１２２徐智广等：硝氮和紫外辐射对龙须菜碳氮利用的影响 　 　　
源（其发射光谱如图３所示），石英管分别包裹Ｕｌｔｒ－
ｐｈａｎ　３９５，２９５和Ｆｏｌｅｘ　３２０滤膜得到Ｐ、ＰＡ和ＰＡＢ
３种不同的光处理，以对应各自的培养条件。不同
波段的光辐射强度为ＰＡＲ，１２０Ｗ·ｍ－２；ＵＶ－Ａ，２８
Ｗ·ｍ－２；ＵＶ－Ｂ，１．２Ｗ·ｍ－２，ＰＡＲ和ＵＶ－Ａ水平
与测定期间１０：００～１２：００时间段内的平均强度接
近，ＵＶ－Ｂ比室外同一时间段内自然阳光辐射高７％
左右。
图３　阳光模拟器的发射光谱与太阳光谱比较
　　Ｆｉｇ．３　Ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｓｐｅｃｔｒａ　ｏｆ　Ｈｎｌｅ　ｌａｍｐ　ａｎｄ　ｓｕｎ，ｗｈｉｃｈ
ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ　ｓｐａｎ
（２８０～７００ｎｍ）．
　　硝氮的吸收速率通过间接法测得，即通过测定
实验过程培养介质中硝氮的浓度变化，用硝氮在培
养水体中的消失速率来表示龙须菜对其的吸收速
率，水体中的硝氮浓度采用锌镉还原法［２５］测定。具
体计算公式如下：
　　ｕｐｔａｋｅ　ｒａｔｅ＝（Ｎ０－Ｎｔ）×Ｖ×Ｗ－１０ ×ｔ－１。
其中，Ｎ０为测定开始时培养水体中硝氮的浓度，Ｎｔ
为培养结束时（２ｈ后）硝氮的浓度，Ｖ 为测定水体
的体积，Ｗ０为开始时藻体的鲜重，ｔ为测定时间，单
位为小时（ｈ），对硝氮的吸收速率（ｕｐｔａｋｅ　ｒａｔｅ）表示
为μｍｏｌ　ＮＯ
－
３ ·ｈ－１·ｇ－１　ＦＷ。
　　测得不同硝氮底物浓度下的吸收速率后，利用
米氏方程进行非线性拟合获得吸收动力学曲线［２６］：
　　Ｖ ＝Ｖｍａｘ×Ｓ／（Ｋｓ＋Ｓ）。
其中，Ｓ为底物硝氮的浓度，Ｖ 为龙须菜在不同底
物浓度下对硝氮的吸收速率，参数Ｖｍａｘ 是对硝氮吸
收的最大速率，代表藻体对硝氮的吸收能力，Ｋｓ 值
为吸收速率达到最大速率一半时的底物浓度，即半
饱和常数，代表藻体对硝氮的亲和力，Ｋｓ值越大表
示亲和力越小，反之亲和力越大。Ｖｍａｘ和Ｋｓ可以从
吸收动力学曲线计算得到。
１．２．６　硝酸还原酶活性（ＮＲＡ）的测定
　　参照Ｃｏｒｚｏ　ａｎｄ　Ｎｉｅｌ［２７］的方法，将０．２ｇ　ＦＷ
的活体龙须菜置于５ｍＬ反应介质溶液中，充２ｍｉｎ
氮气除去溶液中的氧气，以防止还原生成的ＮＯ－２ 被
重新氧化成 ＮＯ－３ ，然后密封放于３０℃、黑暗条件
（避免光合作用生成的氧气影响测定结果）下反应２
ｈ，测定溶液中生成的ＮＯ－２ 量，用单位鲜重的藻体在
单位时间内产生的 ＮＯ－２ 量来表示硝酸还原酶（ｎｉ－
ｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｓｃａｔｅ，ＮＲ）的活性（单位为μｍｏｌ　ＮＯ
－
２ ·
ｈ－１·ｇ－１　ＦＷ）。
　　重氮偶氮法测定ＮＯ－２ 浓度：在酸性条件下，水
样中的亚硝酸盐与磺胺进行重氮化反应，反应产物
与盐酸萘乙二胺作用，生成深红色的偶氮染料于
５４３ｎｍ波长测定溶液的吸光值，通过标准曲线计算
ＮＯ－２ 的浓度，标准曲线用已知浓度的标准ＮＯ－２ 溶
液绘制。
１．２．７　Ｐ－Ｃ曲线的测定
　　通过测定不同无机碳浓度下藻体的光合放氧速
率，确定光合速率与无机碳浓度的关系（Ｐ－Ｃ曲线）。
光合放养速率用氧电极法测定：称取０．１５ｇ　ＦＷ 的
藻体，剪成１ｃｍ左右的片段，培养２ｈ以避免机械
损伤的影响，放于盛有８ｍＬ无碳海水的氧电极槽
中，在６００μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎｓ·ｍ
－２·ｓ－１的饱和光强（光
源由钨灯提供）和２６℃条件下，通过测定不同无机
碳浓度下溶液中氧浓度的变化来计算得到藻体的放
氧速率。无机碳浓度设置０．１３７５ｍｍｏｌ·Ｌ－１，０．
２７５ｍｍｏｌ·Ｌ－１，０．５５ｍｍｏｌ·Ｌ－１，１．１ｍｍｏｌ·
Ｌ－１，２．２ｍｍｏｌ·Ｌ－１，４．４ｍｍｏｌ·Ｌ－１，８．８ｍｍｏｌ·
Ｌ－１和１３．２ｍｍｏｌ·Ｌ－１　８个梯度，不同无机碳浓度
的反应溶液通过向无碳海水中添加 ＮａＨＣＯ３获得，
即在无碳海水中加入２５μｍｏｌ·Ｌ
－１的Ｔｒｉｓ缓冲溶
液，再用 ＨＣｌ和ＮａＯＨ调节ｐＨ值到８．１。最后利
用米氏方程进行非线性拟合［２８］：
　　Ｐ＝Ｐｍａｘ×Ｓ／（ＫＤＩＣ＋Ｓ）。
其中，Ｓ为无机碳浓度，Ｐ 为对应无机碳浓度下的
光合放养速率，Ｐｍａｘ 是最大放氧速率，ＫＤＩＣ 是半饱
和常数，代表藻体对无机碳的亲和力。Ｐｍａｘ 和ＫＤＩＣ
可以从Ｐ－Ｃ曲线中直接计算获得。
１．２．８　碳酸酐酶活性的测定
　　电极法［２９］测定总ＣＡ活性：先称取０．１ｇ　ＦＷ
的藻体，于５ｍＬ无碳海水中研磨成粉状，加入１
ｍＬ　ＣＯ２饱和水，记录混合溶液的ｐＨ值下降０．６个
单位的时间，整个过程在４℃条件下进行。胞外ＣＡ
活性的测定，所用藻体不需研磨，用活体海藻作为材
料，方法同总ＣＡ活性测定。酶的相对活性（Ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ＲＥＡ）通过以下公式计算：
　　ＲＥＡ＝１０×（Ｔｂ／Ｔｃ－１）。
２２２ 广西科学院学报　２０１５年８月　第３１卷 第３期
这里，Ｔｂ和Ｔｃ分别代表不加藻样和加入藻样后ｐＨ
值下降０．６个单位所用的时间。
１．２．９　数据处理和统计分析
　　所有的测定结果表示为平均值±标准差（ｎ≥
３），用单因素方差分析（Ｏｎｅ　ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ，Ｔｕｋｅｙ）
进行统计差异性分析，以Ｐ＝０．０５作为差异的显著
性水平。
２　结果与分析
２．１　硝氮的吸收利用
　　由图４和表１可知，ＵＶＲ暴露刺激了龙须菜对
硝氮的吸收，无论是低氮还是高氮培养下的藻体，
ＵＶＲ都使得其对硝氮的最大吸收速率和半饱和常
数显著升高（Ｐ ＜０．０５），这说明经过较长时间的
ＵＶＲ适应，海藻对硝氮的吸收能力升高，但亲和力
却下降。Ｖｍａｘ／ＫＳ值在不同处理之间没有显著性差
异（Ｐ＞０．０５），说明藻体在较低硝氮浓度下对其利
用效率没有受到ＵＶＲ的显著影响。海藻的最大吸
图４　硝氮吸收动力学曲线
Ｆｉｇ．４　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒａｔｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
收速率和半饱和常数在ＰＡ和ＰＡＢ处理之间都没
有显著的差异（Ｐ＞０．０５），可见 ＵＶＲ对二者的影
响主要由ＵＶ－Ａ造成。
　　此外，氮的长期加富培养也使得龙须菜对硝氮
本身的吸收情况发生变化。相对于低氮条件下培养
的藻体，不论有没有ＵＶＲ暴露，经过２５ｄ的不同氮
浓度培养，生长在高氮浓度下的龙须菜对硝氮的最
大吸收速率明显降低（Ｐ＜０．０５），这表明藻体对硝
氮的潜在吸收能力降低了；半饱和常数的变化情况
与最大吸收速率的趋势相同，说明高氮条件培养下
的藻体对硝氮的亲和力升高了；而Ｖｍａｘ／ＫＳ 比值在
不同氮供应水平下没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）。
　　不同条件下培养的龙须菜，ＵＶＲ和氮加富对硝
酸还原酶（ＮＲ）活性的影响与最大氮吸收速率的趋
势一致（图５）：不管氮的供应水平如何，ＵＶＲ都显
著提高了藻体的 ＮＲ活性（Ｐ ＜０．０５），且ＰＡ 和
ＰＡＢ处理之间没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）；在不存
在ＵＶＲ的情况下，高氮培养龙须菜的 ＮＲ活性显
著低于低氮培养（Ｐ＜０．０５），但在 ＵＶＲ暴露时未
发现这一现象，高氮和低氮培养之间没有显著性差
异（Ｐ＞０．０５）。
图５　硝酸还原酶活性
Ｆｉｇ．５　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｓｃａｔｅ（ＮＲ）
　　不同的小写字母表示在Ｐ ＜０．０５水平具有显著性
差异。
　　Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　Ｐ＜
０．０５ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
表１　硝氮吸收动力学曲线参数表
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ
培养条件
Ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
最大吸收速率
Ｖｍａｘ（μｍｏｌ　ＮＯ－３ ·ｈ－１·ｇ－１　ＦＷ）
半饱和常数
ＫＳ（μｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｖｍａｘ／ＫＳ比值
（μｍｏｌ　ＮＯ－３ ·ｈ－１·ｇ－１　ＦＷ）／（μｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｌ－Ｎ　 Ｐ　 ４９．４３±１．１９ａ ４６５．１７±５２．４４ａ ０．１１±０．０２ａ
ＰＡ　 ６８．０９±６．５２ｂ　 ７４１．５９±１２．５９ｂ　 ０．０９±０．０１ａ
ＰＡＢ　 ６６．７２±１．５４ｂ　 ６６２．００±２８．４８ｂ　 ０．１１±０．０２ａ
Ｈ－Ｎ　 Ｐ　 ３１．３３±４．２５ｃ　 ２９４．０８±１０．１７ｃ　 ０．１１±０．０３ａ
ＰＡ　 ４６．２０±８．０３ａ ５４９．０３±１３．９６ｄ　 ０．０９±０．０１ａ
ＰＡＢ　 ４７．３０±４．９０ａ ５７３．６５±１０．０１ｄ　 ０．０８±０．０１ａ
注：同一列不同的小写字母上标表示不同培养条件之间具有显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｗｉｔｈｉｎ　ｅａｃｈ　ｒｏｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄａｔａ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．
３２２徐智广等：硝氮和紫外辐射对龙须菜碳氮利用的影响 　 　　
２．２　无机碳的利用
　　如图６和表２所示，不管氮的浓度水平如何，３
种光辐射处理之间的无机碳利用情况都存在着明显
的差异（Ｐ＜０．０５）。ＵＶＲ暴露显著降低了最大光
合放氧速率Ｐｍａｘ和半饱和常数ＫＤＩＣ，且ＰＡＢ处理
对其降低程度大于ＰＡ处理（Ｐ＜０．０５）。说明ＵＶ－
Ａ和ＵＶ－Ｂ都能够降低海藻对无机碳的利用能力，
同时提高对无机碳的亲和力。在低氮条件下，
Ｐｍａｘ／ＫＤＩＣ 值在３种光辐射处理之间没有显著差异
（Ｐ＞０．０５）；但高氮培养的藻体中，这一比值被
ＵＶＲ暴露提高，且ＰＡ和ＰＡＢ处理之间没有显著
差异（Ｐ＞０．０５）。
　　此外，不同的氮浓度培养也会影响龙须菜对无
机碳的利用。在没有 ＵＶＲ存在的条件下，高氮培
养使得藻体对无机碳利用的最大速率和Ｐｍａｘ／ＫＤＩＣ
图６　Ｐ－Ｃ曲线
Ｆｉｇ．６　Ｐ－Ｃ　ｃｕｒｖｅｓ
值没有显著影响（Ｐ＞０．０５），但半饱和常数显著提
高（Ｐ＜０．０５）。在 ＵＶＲ存在的条件下，高氮培养
的藻体对无机碳利用的最大速率高于低氮培养的藻
体，且ＰＡＢ处理的提高程度更加显著；而半饱和常
数则被高水平的氮降低；同时，Ｐｍａｘ／ＫＤＩＣ 值也被高
浓度的氮培养显著提高（Ｐ＞０．０５）。这表明，无机
碳的利用能力、利用效率和亲和力都被高氮培养
提高。
　　由于大型海藻体内胞外ＣＡ活性比较低［３０］，本
研究用电极法没有测出龙须菜的胞外ＣＡ活性。不
同氮浓度和光辐射处理对龙须菜总碳酸酐酶（ＣＡ）
活性的影响如图７所示。高水平的氮供应和 ＵＶＲ
的存在都可促进藻体的总ＣＡ活性，这与从Ｐ－Ｃ曲
线中得到的不同处理对无机碳亲和力的影响趋势
一致。
图７　总碳酸酐酶活性
　　Ｆｉｇ．７　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ（ＲＥＡ）ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｃａｒ－
ｂｏｎｉｃ　ａｎｈｙｄｒａｓｅ（ＣＡ）
　　不同的小写字母表示在Ｐ ＜０．０５水平具有显著性
差异。
　　Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　Ｐ＜
０．０５ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
表２　Ｐ?Ｃ曲线参数表
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐ?Ｃ　ｃｕｒｖｅｓ
培养条件
Ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
最大光合放氧速率
Ｐｍａｘ（μｍｏｌ　Ｏ２·ｈ－１·ｇ－１　ＦＷ）
半饱和常数
ＫＤＩＣ（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｐｍａｘ／ＫＤＩＣ比值
（μｍｏｌ　Ｏ２·ｈ－１·ｇ－１　ＦＷ）／（ｍｍｏｌ　Ｌ－１）
Ｌ－Ｎ　 Ｐ　 ８２．３３±５．５５ａ １．４９±０．０２ａ ５５．１８±４．５８ａ
ＰＡ　 ６３．１１±３．０８ｂｃ　 １．３５±０．０２ｂ　 ４６．９４±２．９４ａ
ＰＡＢ　 ４７．９３±２．９２ｄ　 ０．９３±０．１３ｃ　 ５２．１２±４．３０ａ
Ｈ－Ｎ　 Ｐ　 ９３．３６±５．７６ａ １．８１±０．０２ｄ　 ５１．５９±２．６４ａ
ＰＡ　 ６８．８４±２．４２ｂ　 ０．７０±０．０２ｅ　 ９８．１７±０．１９ｂ
ＰＡＢ　 ５８．９６±２．１５ｃ　 ０．５９±０．０６ｆ　 １００．９８±１３．８５ｂ
注：同一列不同的小写字母上标表示不同培养条件之间具有显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｗｉｔｈｉｎ　ｅａｃｈ　ｒｏｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄａｔａ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｏｒ　ｌｅｔｔｅｒ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．
４２２ 广西科学院学报　２０１５年８月　第３１卷 第３期
３　讨论
３．１　硝氮的吸收利用
　　一般来说，ＵＶＲ对大型海藻的生理会产生负面
影响，如损伤ＤＮＡ、抑制光合作用、伤害细胞内的某
些蛋白和酶等，为保护自身维持正常的生理活动，海
藻往往会采取一些措施来降低这些损伤。已有的研
究表明，龙须菜在受到ＵＶＲ照射后，体内的紫外吸
收物质（ＵＶＡＣｓ）含量会显著升高［２２］，呼吸作用速
率也会明显加快［３１］，这些生理过程是龙须菜保护自
身免受 ＵＶＲ 损伤的保护机制。但不管是合成
ＵＶＡＣｓ还是通过提高呼吸作用来加速修复机制，
都需要氮的参与，这使得龙须菜藻体对氮的需求增
加，进而通过反馈调节，提高藻体对硝氮的吸收速率
和ＮＲ活性。
　　本研究中，长期的ＵＶＲ暴露培养下的龙须菜，
硝氮的吸收和利用能力显著升高，ＮＲ活性在ＰＡ
处理和 ＰＡＢ处理之间不存在显著性差异，说明
ＵＶＲ对ＮＲ活性的提高主要由 ＵＶ－Ａ起作用，这
与Ｖｉňｅｇｌａ等［３２］对墨角藻和石莼的研究结果相同。
已有报道表明，ＮＲ能够吸收 ＵＶＲ，是 ＵＶ－Ａ的光
接受器［３３］，并能够吸收利用ＵＶ－Ａ用于藻类的光合
作用和生长［３１，３４］，作为调节碳、氮代谢的重要环境
因子［３５］，ＵＶ－Ａ也可能是通过提高光合作用和生长
来反馈调节藻体对氮的吸收和代谢［３６］。
　　海藻对硝氮的吸收利用与它本身的营养史密切
相关。本研究中发现，无论ＵＶＲ存在与否，长期在
高氮条件下生长的龙须菜对硝氮的吸收能力都显著
降低。这可能是因为高氮条件使得藻体内部不断积
累氮，并形成较大的氮库，这些氮已经能够满足藻体
的生理活动对氮的需求，因而藻体降低了对氮的吸
收。但在 ＵＶＲ存在时，龙须菜的 ＮＲ活性因为高
氮培养而降低，这可能是由于 ＵＶＲ导致藻体对氮
的大量需求消耗了体内氮，需要不断从外界补充并
参与到代谢中。
３．２　无机碳的利用
　　ＵＶＲ暴露一般会使藻类的光合无机碳利用受
到抑制，这方面的研究已经有很多报道［２２］。这可能
与光系统Ⅱ（Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ，ＰＳⅡ）中Ｄ１蛋白的
受损［３７］或光合固碳关键酶Ｒｕｂｉｓｏ的损伤［３８］密切相
关。本研究中ＵＶＲ的存在降低了龙须菜对无机碳
利用的最大能力，提高了对外部无机碳的亲和力，并
且ＵＶ－Ａ和 ＵＶ－Ｂ两种紫外辐射都在中间起了作
用；此外还发现龙须菜ＣＯ２浓缩机制（ＣＣＭｓ）中重
要的酶———碳酸酐酶（ＣＡ）的活性被 ＵＶＲ暴露所
提高，类似的研究结果已经在很多微藻和大型海藻
中被报道［２２，３９］。细胞的ＣＡ活性与细胞膜的还原活
性密切相关［４０］，在微藻的研究中发现，低强度的
ＵＶＲ同时提高了细胞膜的还原性和 ＣＡ 酶活
性［３９］。本研究中ＣＡ活性与藻体对无机碳的亲和
力都被ＵＶＲ所提高，表现了相同的趋势，但是最大
的光合固碳速率却被 ＵＶＲ降低，这似乎看起来很
矛盾。Ｂｅａｒｄａｌ等［１２］在微藻中也发现ＵＶ－Ｂ降低光
合固碳，却提高藻体内的无机碳库。原因可能是
ＣＡ酶活性的增加使得进入藻体细胞的无机碳增
多，有利于海藻减轻和抵制ＵＶＲ引起的光合抑制，
而这种作用在碳限制的条件下更加明显。
４　结论
　　本文通过对大型经济红藻龙须菜的研究发现，
ＵＶＲ暴露提高其对氮的利用，同时抑制其光合固碳
作用，但在氮源供应充足的情况下，ＵＶＲ却使得龙
须菜对无机碳的利用效率显著升高。这些结果验证
了ＵＶＲ对大型海藻的光合抑制，同时也揭示了可
利用氮在海藻面对 ＵＶＲ胁迫中的调节作用，为客
观评价近海富营养化背景下阳光紫外辐射增强对大
型海藻的可能生理影响提供一定的理论参考。
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ｄａｍａｇｅ　ｉｎ　ｙｏｕｎｇ　Ｌａｍｉｎａｒｉａ　ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ
ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｄｅｐｔｈ　ｚｏｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｋｅｌｐｓ　ｏｎ　Ｈｅｌｇｏｌａｎｄ（Ｎｏｒｔｈ　Ｓｅａ）［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，
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ｓｅｒｉａ　ｓａｎｇｕｉｎｅａａｓ　ａ　ＵＶＢ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｏｄｅｌ　ｏｒｇａｎｉｓｍ：
Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ＵＶＢ　ｉｎ　ｏｕｔｄｏｏｒ　ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｒａｐｉｄ　ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ａｎｄ
ａｆｔｅｒ　ＵＶ　ｐｕｌｓｅｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，
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ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ＤＮＡ　ｉｎ　ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ａｎｔ－
ａｒｃｔｉｃ　 ｓｅａｗｅｅｄｓ （Ａｄｅｎｏｃｙｓｔｉｓ　 ｕｔｒｉｃｕｌａｒｉｓ，
Ｍｏｎｏｓｔｒｏｍａ　ｈａｒｉｏｔｉｉ　ａｎｄ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｅｎｄｉｖｉｉｆｏｌｉｕｍ ）
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ｃｒｏａｌｇａｌ　ａｎｄ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｎｇ　ｍｅｃｈａ－
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ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ａｌｇａｅ：Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，５６：９９－１３１．
［１８］　Ａｎｄｒíａ　Ｊ　Ｒ，Ｖｅｒｇａｒａ　Ｊ　Ｊ，Ｐéｒｅｚ－Ｌｌｏｒéｎｓ　Ｊ　Ｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉ－
ｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｓｐ．（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）ｆｒｏｍ　Ｃáｄｉｚ，Ｓｐａｉｎ，ｃｕｌ－
ｔｕｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９９９，３４：
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Ｘｕ　Ｚ　Ｇ，Ｌｉ　Ｍ　Ｚ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａ－
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６２２ 广西科学院学报　２０１５年８月　第３１卷 第３期
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（责任编辑：陆　雁）　　
７２２徐智广等：硝氮和紫外辐射对龙须菜碳氮利用的影响