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野生与栽培太白贝母茎、叶显微结构的比较研究



全 文 :收稿日期:2014-6-17
基金项目:重庆市基础与前沿研究计划项目(CSTC2013jcyjA10120) ;国家自然科学基金(31200180)
作者简介:周浓(1978-) ,男,硕士,副教授,主要从事药用植物栽培与质量控制;Tel:023-58102522,E-mail:erhaizn@ 126. com。
* 通讯作者:张德全,Tel:0872-2257411,E-mail:zhangdeq2008@ 126. com。
野生与栽培太白贝母茎、叶显微结构的比较研究
周 浓1,2,丁 博1,郭冬琴1,张德全2* ,李双霜1
(1. 重庆三峡学院生命科学与工程学院,重庆 404000;2. 大理学院药学与化学学院,云南 大理 671000)
摘要 目的:比较太白贝母不同生长年限栽培品及野生品茎叶显微组织特征的异同,为其人工栽培提供实验
数据。方法:采用徒手切片结合石蜡切片法研究太白贝母茎和叶的组织特征。结果:栽培品与野生品的茎横切面
特征、叶表皮特征均无显著差异,但组织结构的大小及发达程度等特征上存在不同程度的差异。结论:从研究结果
上看,重庆巫溪适合太白贝母的人工栽培,但在种植管理中应充分利用其各生长阶段的特点,以达到提高产量和质
量的目的。
关键词 太白贝母;野生品;栽培品;茎;叶表皮;显微特征
中图分类号:R282. 5 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2015)01-0077-04
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2015. 01. 020
太白贝母 Fritillaria taipaiensis P. Y. Li为百合科
贝母属植物,其干燥鳞茎为川贝母,具有清热润肺、
化痰止咳、散结消痈的功效,主要活性成分为生物
碱、皂苷、水溶性成分等,是川产道地名贵药材之
一〔1,2〕。据报道,不同生长年限太白贝母中生物碱、
水溶性成分等活性成分呈现出随生长年限增加而含
量降低的变化趋势〔3,4〕,相同商品规格太白贝母的
野生品中生物碱和水溶性成分略高于栽培品〔5,6〕。
前人研究表明,药用植物的茎、叶是其重要的营养器
官,其形态特征受生态环境因素的影响显著,其变化
反映了茎、叶和植物整体对环境条件的适应性,且一
些特征明显受基因控制〔7,8〕。因此,为进一步明确
药材品质差异,了解生态环境对太白贝母生长的影
响,本实验在现有太白贝母形态组织特征〔9〕的研究
基础上,采用形态组织学方法对野生太白贝母与不
同生长年限太白贝母栽培品的茎、叶表皮进行显微
特征对比分析评价,研究太白贝母组织结构中与生
态环境有关的因素,从生态学角度探讨太白贝母对
不同生境的适应性,以期为太白贝母药材全面的规
范化栽培与育种提供可靠的科学依据。
1 仪器与材料
1. 1 仪器与试药 BX-53F型荧光生物照相显微镜
(日本奥林巴斯集团) ;实验所用试剂均为分析纯。
1. 2 材料 太白贝母不同年限栽培品于 2013 年 5
月采自重庆市巫溪县兰英乡太白贝母种植基地,经
笔者周浓副教授鉴定为百合科植物太白贝母 Fritil-
laria taipaiensis P. Y. Li的茎、叶;太白贝母野生品于
2013 年 5 月采自重庆市巫溪县文峰镇红池坝国家
森林公园,经笔者周浓副教授鉴定为百合科植物太
白贝母 Fritillaria taipaiensis P. Y. Li的茎、叶,依据沈
力等〔4〕文献,确定为大尖类植株(见表 1)。
2 方法
分别采取不同来源太白贝母发育良好、成熟植
株的茎、叶中部,FAA固定 24 h以上,采用常规徒手
切片法、石蜡切片法和表皮撕离法进行茎、叶显微特
征研究,然后置显微镜下观察记录显微特征并拍照,
绘制太白贝母的显微特征墨线图。
3 结果与分析
3. 1 茎的显微结构 茎横切面:呈类圆形。表皮
细胞 1 列,类方形,排列紧密,外被角质膜。皮层较
窄,由数列细胞构成,同化组织富含叶绿体,其中外
皮层细胞 1 列,紧贴表皮,排列较为紧密;皮层薄壁
细胞排列疏松,细胞间隙较大或形成较发达的网状
通气组织;再向内为 3 ~ 5 列细胞组成的厚壁组织,
细胞近圆形,排列紧密,属环管纤维。维管柱由大量
薄壁细胞和维管束组成,散在多数外韧型维管束,排
成 2 ~ 3 圈。维管束鞘不明显。见表 1、图 1。
由表 1、图 1 可知,太白贝母不同生长年限栽培
品及野生品植株茎的基本结构相同,均由表皮、皮
层、初生维管柱三部分组成,均具有旱生植物的结构
特征(表皮具有角质层,皮层具有环管纤维)和阴生
植物的结构特征(皮层具有通气组织) ,表现出太白
贝母茎的结构特征与其特定生态环境之间相适应的
特点,与张莉娜等〔7〕在甘肃贝母茎的研究结论相一
致。
研究结果表明,太白贝母野生品与栽培品相比,
角质膜厚度、维管束直径、维管束数目较小(少) ,环
管纤维厚度、皮层厚度较大,与其生活在山坡水沟
·77·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 1 期 2015 年 1 月
表 1 太白贝母不同生长年限栽培品及野生品植株茎的显微特征
样品
编号
类型 表皮 皮层 维管柱
角质膜
厚度 /μm
皮层厚度
/μm
环管纤维
厚度 /μm
维管束
直径 /μm
维管束
数目
图 1
1 野生 表皮外被角质膜,
类方形,排列紧密
由外皮层、通气组
织、环管纤维组成
散在多数外韧型维
管束,排成 2 ~ 3 圈
6. 5 ± 1. 5 110 ± 10 22 ± 1 78 ± 13 11 ± 2 图 1-A
2 三年生 表皮外被角质膜,
类方形,排列紧密
由外皮层、通气组
织、环管纤维组成
散在多数外韧型维
管束,排成 2 ~ 3 圈
7. 0 ± 1. 0 60 ± 5 14 ± 1 65 ± 15 19 ± 4 图 1-B
3 四年生 表皮外被角质膜,
类方形,排列紧密
由外皮层、通气组
织、环管纤维组成
散在多数外韧型维
管束,排成 2 ~ 3 圈
13. 0 ± 2. 0 115 ± 5 14 ± 2 135 ± 5 14 ± 4 图 1-C
4 五年生 表皮外被角质膜,
类方形,排列紧密
由外皮层、通气组
织、环管纤维组成
散在多数外韧型维
管束,排成 2 ~ 3 圈
11. 0 ± 1. 0 57 ± 4 19 ± 0. 5 78 ± 4 13 ± 1 图 1-D
图 1 太白贝母茎横切面详图(×100)
A. 野生 B. 三年生 C. 四年生 D. 五年生
1. 表皮 2. 外皮层 3. 通气组织 4. 环管纤维 5. 维管
束 6. 髓
边的草丛中的环境相适应。太白贝母栽培品环管纤
维厚度随生长年限增加而增加,而维管束数目随生
长年限增加而减少,角质膜厚度、皮层厚度、维管束
直径则无明显规律,可能人工栽培中土壤、水分、营
养条件、光照等生态环境都发生了极大变化,从而在
外部形态上变异显著,其结构特征反映了茎和植物
整体对环境条件的多重适应性〔10〕,原因有待进一步
深入研究。
3. 2 叶表面特征
3. 2. 1 上表皮细胞的形态学比较:太白贝母的上
表皮中细胞呈长方形,均无气孔器分布(表 2、图
2)。四年生、五年生和野生太白贝母垂周壁为平直
稍弧曲、端壁直或微倾斜(图 2-D、E、A) ,二年生太
白贝母垂周壁为深波形(图 2-B) ,三年生太白贝母
垂周壁为浅波形(图 2-C)。
3. 2. 2 下表皮细胞的形态学比较:太白贝母的下
表皮中细胞呈长方形,垂周壁为平直稍弧曲,均有气
孔器分布且为无规则型,这与张耀甲等〔11〕的观察结
果相一致。气孔开口野生的相对于栽培品稍大,但
变化不明显。野生品气孔指数明显低于栽培品,而
栽培品气孔指数随着栽培年限的增加而增加(表 2、
图 2)。太白贝母栽培品气孔开口变小、气孔指数增
加是一种抗旱能力和抗逆性的适应表现〔12〕。
4 结论与讨论
太白贝母栽培品及野生品的茎都由表皮、皮层、
初生维管柱三部分组成,表皮外被角质膜,皮层具有
通气组织和环管纤维,外韧维管束排列成 2 ~ 3 圈。
太白贝母栽培品及野生品叶的表皮细胞形态、垂周
壁式样、气孔分布情况和气孔类型等基本相同。本
研究中太白贝母各样本在茎、叶结构组成上无显著
差异,遗传因素没有因栽培而发生变异,但在结构的
表 2 太白贝母不同生长年限栽培品及野生品植株叶表皮细胞的特征(表面观)
样品
编号
类型
上表皮 下表皮
细胞形状 垂周壁式样 气孔器 细胞形状 垂周壁式样
气孔大小
(长 ×宽)/μm2
气孔
指数 /% 气孔类型
图 2、3
1 野生 长方形 平直稍弧曲 - 长方形 平直稍弧曲 79. 4 × 42. 2 30 无规则型 图 2-A、图 3-A
2 二年生 长方形 深波形 - 长方形 平直稍弧曲 79. 0 × 41. 2 32 无规则型 图 2-B、图 3-B
3 三年生 长方形 浅波形 - 长方形 平直稍弧曲 72. 6 × 43. 4 35 无规则型 图 2-C、图 3-C
4 四年生 长方形 平直稍弧曲 - 长方形 平直稍弧曲 77. 8 × 48. 8 40 无规则型 图 2-D、图 3-D
5 五年生 长方形 平直稍弧曲 - 长方形 平直稍弧曲 71. 2 × 38. 6 50 无规则型 图 2-E、图 3-E
注:“ -”表示无
·87· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 1 期 2015 年 1 月
图 2 太白贝母叶上表皮细胞的显微特征(×100)
A. 野生 B. 二年生 C. 三年生 D. 四年生 E. 五年生
大小、发达程度等特征上存在不同程度的差异,体现
了植物结构与生态环境的相关性和适应性,进一步
表明太白贝母对生境变化具有较强的趋异程度和适
应性。
茎、叶的组织结构对不同生态环境条件的反应
较为敏感,其变化特征反映了茎、叶和植物整体对环
境条件的适应性〔10,13〕。本实验结果表明,太白贝母
在野生和人工栽培生境下生长,茎、叶结构发生细微
的变化,来适应环境条件的变化。近年来由于川贝
母资源日趋短缺,采用人工引种栽培应是当务之急,
研究表明,太白贝母的引种栽培适应性均强于暗紫
贝母等〔14〕。因此,从太白贝母栽培品的显微特征角
度来看,太白贝母栽培品与野生品显微特征具有较
高一致性、稳定性,太白贝母野生变家种是可行的,
为扩大川贝母的新药源提供了一定的依据。
二年生太白贝母茎因太过幼嫩,采用徒手切片
或石蜡切片均不能形成完整的切片,故本实验未加
以描述。
参 考 文 献
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图 3 太白贝母叶下表皮细胞的显微特征(×100)
A. 野生 B. 二年生 C. 三年生 D. 四年生 E. 五年生
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