全 文 ：第 31 卷 第 11 期 农 业 工 程 学 报 Vol.31 No.11
2015年 6月 Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering Jun. 2015 243

适宜牡蛎与龙须菜配比提高含氮养殖废水处理效果
李 甍 1，宋协法 1，孙国祥 2,4，马晓娜 2,3，刘 鹰 2,4※
（1. 中国海洋大学水产学院，青岛 266001； 2. 中国科学院海洋研究所，青岛 266071；
3. 中国科学院大学，北京 100049；4. 海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室，青岛 266071）

摘 要：水产养殖废水中含有大量的 N、P 等营养素，不加处理的排放将带来环境污染，通过养殖废水的资源化利用，
可以保护环境，同时获得经济效益，促进水产养殖业可持续发展。该文研究了太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）与龙须菜
（Gracilaria lemaneiformis）处理大西洋鲑（Salmo salar）养殖废水的适宜养殖密度与数量配比。研究内容分为两部分：1）龙
须菜试验。探讨不同龙须菜养殖密度（0.8、1.6、2.4 和 3.2 g/L）对大西洋鲑养殖废水氮素的去除效果，结果表明，龙须
菜湿质量为 2.4 g 时对大西洋鲑养殖废水有较好处理效果，其中 TAN、NO2-N、NO3-N 的最高去除率分别为 59.20%、62.16%
和 21.77%。2）牡蛎和龙须菜混养试验。试验中牡蛎（软体部湿质量）、龙须菜（湿质量）密度均为 1.6、2.4、3.2 g/L。
结果表明，牡蛎 2.4 g/L、龙须菜 2.4 g/L 组合对废水中的 NO2-N 去除率达 40.29%；牡蛎、龙须菜对 TAN 的去除存在交互
作用，且龙须菜影响效应较大，2.4 g/L 龙须菜对 TAN 去除率最高达 74.44%；牡蛎 2.4 g/L、龙须菜 1.6 g/L 时对 NO3-N
去除效果好，但与龙须菜密度 2.4 g/L 时无显著性差异。综合分析确定二者密度均为 2.4 g/L，即牡蛎与龙须菜密度比为
1:1 时处理效果最佳。
关键词：养殖；废水；N 去除；牡蛎；龙须菜；数量配比；大西洋鲑
doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2015.11.035
中图分类号：S959 文献标志码：A 文章编号：1002-6819(2015)-11-0243-06
李 甍，宋协法，孙国祥，等. 适宜牡蛎与龙须菜配比提高含氮养殖废水处理效果[J]. 农业工程学报，2015，31(11)：
243－248. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2015.11.035 http://www.tcsae.org
Li Meng, Song Xiefa, Sun Guoxiang, et al. Optimal ratios of oyster to Gracilaria improving removal efficiency of nitrogen
nutrients in aquaculture wastewater[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the
CSAE), 2015, 31(11): 243－ 248. (in Chinese with English abstract) doi： 10.11975/j.issn.1002-6819.2015.11.035
http://www.tcsae.org

0 引 言
中国是海水养殖大国，2013年水产品总产量达4 541.68万 t，
其中海水养殖产品总量 1 739.25 万 t，占世界海水养殖总产
量的 70%以上，实现产值 2 604.47 亿元。海水养殖在保障
供给、稳定市场、保障国家粮食安全、促进贸易发展等方
面都发挥了重大作用，成为拉动中国农业经济、增加渔民
收入、改善食品结构、提高人民生活水平的重要行业[1]。然
而，随着养殖业的快速发展，大量养殖废水的随意排放给
海洋环境带来了巨大压力。海水养殖废水中的污染物主要
来源于生物代谢产物（如粪便）、残饵及其腐烂变质物，
其中氮元素是主要污染要素之一。污染物的排放不仅会破
坏海洋生态平衡，降低生物多样性，还会诱发疾病发生，
加重养殖负担[2-3]。FAO 数据显示，世界鲑鱼养殖产量仅次
于鲤鱼和罗非鱼，在 2012 年海水鱼类养殖产量中，高达

收稿日期：2015-03-25 修订日期：2015-04-24
基金项目：国家科技支撑计划课题（2011BAD13B04），国家自然科学基金
（31472312，41306152，31402283），青岛市创新创业人才计划（13-CX-16）。
作者简介：李 甍，男，山东济南人，博士生，研究方向：水产养殖环境工
程。青岛 中国海洋大学，266001。Email：lm901104@126.com
※通信作者：刘 鹰，男，陕西岚皋人，研究员，博士，博士生导师，研究
方向：水产工程与生态学。青岛 中国科学院海洋研究所，266071。
Email：yinliu@qdio.ac.cn
54.3%是鲑科鱼类，且产量最高的为大西洋鲑[4]。但在大西
洋鲑养殖过程中，饲料中仅有 49%的氮被鱼体吸收，而约
有 37%的氮溶于水中并排出[5]，造成营养素浪费。因此，有
效处理养殖废水，合理利用废水中的营养元素，对保护环
境，促进水产养殖业可持续发展具有深远意义[6]。
目前，处理海水养殖废水的方法主要有物理、化学和生
物方法等[7]。其中生物法应用最为广泛，尤其是利用海水生
物对养殖废水进行处理，这些生物在处理废水的同时促进了
自身的生长，是海水养殖废水处理的重要研究与应用方向[8]。
利用双壳贝类与藻类联合处理海水养殖废水是一种典型的生
物处理方法。双壳贝类通过自身滤食作用滤食残饵、浮游藻
类与细菌等，在减少水体中有机悬浮颗粒的同时促进自身生
长；而海藻利用太阳能，在吸收移除水中营养盐的同时增加
自身生物量，二者协同作用，在保护环境的同时实现了养殖
废水的资源化利用[9]。目前，国内外已有贝藻处理养殖废水
的相关研究：卜雪峰等研究了牡蛎、文蛤等双壳贝类以及海
带、石莼等大型藻类对鲆鲽类养殖废水的处理效果[10]；Jones
等也在实验室规模下研究了牡蛎与大型藻类对对虾养殖废水
的处理效果[11]。而关于利用贝藻混养处理大西洋鲑养殖废水
以及关于贝藻适宜比例的研究尚未见报道。
本试验利用牡蛎、龙须菜处理大西洋鲑养殖废水，
并研究了两者在不同数量配比下对含氮养殖废水的处理
效果，其研究结果可为工厂化养殖大西洋鲑废水的资源
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化利用提供参考，对实现养殖废水的资源化利用与循环
水养殖的零排放具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
太平洋牡蛎（Crassostrea gigas），购于山东省烟台市
莱山区。龙须菜（Gracilaria lemaneiformis），江蓠科
（Gracilariaceae）江蓠属（Gracilaria）下的一个种，取自山
东省威海市荣成湾养殖区。试验用水取自山东东方海洋科
技股份有限公司烟台开发区分公司的大西洋鲑循环水养殖
车间。试验期间水温 15～17℃，pH 值 7.6～7.7，盐度 28‰，
溶氧 6.0～7.5 mg/L，进水总氨氮 1.0～1.8 mg/L，进水亚硝
酸盐氮 0.13～0.20 mg/L，进水硝酸盐氮 2.3～2.6 mg/L。
1.2 试验方法
1.2.1 牡蛎、龙须菜适宜处理密度单因素试验
本研究是在前期研究的基础上进行，试验于 2013 年 7
月 28 日－2013 年 7 月 31 日在山东东方海洋科技股份有限
公 司 开 发 区 分 公 司 进 行 ， 共 72 h 。 试 验 使 用
55 cm×45 cm×28.5 cm 的蓝色聚乙烯缸，试验水体为 50 L。
共设置 4 个龙须菜湿质量密度梯度（按处理水量计）：0.8、
1.6、2.4、3.2 g/L，分别记为 I、II、III、IV 处理，每个处理
3 个平行。试验开始 24 h 内，每 6 h 取样 1 次（0、6、12、
18、24 h），之后每 12 h 取样（36、48、60、72 h），共 9
次。测定养殖废水中总氨氮（total ammonia nitrogen，TAN）、
亚硝酸盐氮（nitrite）和硝酸盐氮（nitrate）的含量。
1.2.2 牡蛎、龙须菜适宜比例试验
试验于 2013 年 9 月 5 日－2013 年 9 月 8 日在山东东方
海洋科技股份有限公司开发区分公司进行。根据前期单因
素试验结果设置 3 个牡蛎湿肉质量密度梯度（按处理水量
计）：1.6、2.4、3.2 g/L，分别记为 A、B、C；以及 3 个龙
须菜湿质量密度梯度：1.6、2.4、3.2 g/L，分别记为 D、E、
F。将不同密度牡蛎与龙须菜混养，共 9 个处理组，每个处
理组 3 个平行。其他试验条件同 1.2.1。试验期间测定各处
理中大西洋鲑养殖废水 72 h 内总氨氮（TAN）、NO2-N
（Nitrite）等含氮元素水质指标的浓度变化。
1.3 水质测定与数据分析方法
1.3.1 水质分析方法
水 质 参 数 的 测 定 参 照 海 洋 监 测 规 范
（GB 17378.4-2007），其中总氨氮（TAN）参照纳氏试剂
比色法，亚硝酸盐氮（NO2-N）参照萘乙二胺分光光度法[12]，
硝酸盐氮（NO3-N）参照紫外分光光度法[13]。试验过程水
体中溶解氧（dissolved oxygen，DO）使用溶氧仪（YSI
DO200，JC 01540）测定，水温采用水温计测定。
1.3.2 数据分析方法
数据分析采用软件 SPSS19.0，适宜密度试验采用单
因素方差分析（one-way ANOVA），适宜比例试验采用
双因素方差分析（two-way ANOVA），采用 LSD 进行统
计检验（P＜0.05），结果以平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 不同龙须菜密度对大西洋鲑废水含氮元素的影响
2.1.1 不同密度龙须菜对氨氮（TAN）去除的影响
龙须菜在不同密度下对 TAN 的去除效果见图 1a。在
试验的前 48 h内，各处理组间TAN去除率无显著性差异，
均低于 40%。第 60、72 小时时龙须菜对 TAN 去除能力
较强（图 1a），其中第 60 小时时，III、IV 两组 TAN 去
除率较高，分别为 54.34%和 67.70%，IV 组显著高于 I、
II 组，III 组与 I、II 组处理效率无显著差异，且 III、IV2
组间无显著差异；72 h 时 IV 组去除率最高，为 48.27%，
III 组紧随其后，为 39.77%；经单因素方差分析，III、IV2
组密度龙须菜在第 60 小时与 72 小时，对 TAN 的去除率
均无显著性差异（P＞0.05）（表 1）。

图 1 4 种密度龙须菜 0～72 h 对含氮元素处理效果
Fig.1 TAN, NO2-N and NO3-N removal rate by four densities of
Gracilaria in 72h
表 1 72 h 内龙须菜对总氨氮去除率
Table 1 Removal rate of TAN in 72 h by Gracilaria %
处理时间 Treatment time/h 龙须菜湿质量密度
Densities of Gracilaria/(g·L-1) 6 12 18 24 36 48 60 72
0.8 2.87±0.00a 2.87±0.41a 4.31±2.03a 2.87±4.06a −18.67±9.16a 22.76±1.72a 40.98±3.43b 23.98±6.87c
1.6 4.31±2.03a 5.74±4.06a −7.18±6.09a 7.18±6.10a 2.87±1.62a 25.19±1.72a 47.05±8.59b 34.91±1.72bc
2.4 7.18±2.03a 4.31±5.87a 2.87±0.00a 1.44±2.03a 7.18±2.03a 28.84±3.43a 54.34±1.72ab 39.77±5.15ab
3.2 5.74±4.06a 8.62±4.06a 2.87±4.06a 7.18±1.42a 17.24±8.12a 38.55±17.17a 67.70±6.87a 48.27±3.43a
注：同一列标有不同字母的数据间差异显著（P＜0.05）。下同。
Note: Date in the same column with different superscripts are significantly different (P<0.05). The same as below.
第 11 期 李 甍等：适宜牡蛎与龙须菜配比提高含氮养殖废水处理效果

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2.1.2 不同密度龙须菜对亚硝酸盐去除效果的影响
4 个密度龙须菜对 NO2-N 处理效果趋势相似（图 1b），
且均在 6 h 内出现明显的去除效果。试验开始 6 h 时，II
组NO2-N去除率最高，为56.64%，但 II组与 III组（55.26%）
无显著性差异（P＞0.05）。至 12 h 时，III 组去除率达到
57.33%，显著高于 I（54.57%）、II（55.26%）组（P＜0.05）。
试验开始 18 h 后，各组 NO2-N 去除率均在 45%以上，但
处理组间无显著性差异（P＞0.05）（表 2）。
表 2 72 h 内龙须菜对亚硝酸盐氮去除率
Table 2 Nitrite removal rate of Gracilaria in 72 h %
处理时间 Treatment time/h 龙须菜湿质量密度
Densities of Gracilaria/(g·L-1) 6 12 18 24 36 48 60 72
0.8 53.88±0.00b 54.57±0.98c 55.26±3.91a 65.61±6.84a 59.34±16.04a 45.58±11.74a 58.89±18.80a 54.05±18.80a
1.6 56.64±0.00a 55.26±0.00bc 58.02±1.95a 59.40±1.95a 62.63±17.87a 48.34±5.87a 64.18±10.66a 55.20±0.81a
2.4 55.26±1.95ab 57.33±0.98a 57.33±0.98a 64.92±0.00a 62.63±9.00a 50.17±21.84a 64.18±20.42a 55.20±3.99a
3.2 55.26±1.28ab 56.64±0.00ab 58.02±0.00a 62.16±3.91a 61.59±24.87a 48.34±23.60a 62.68±12.46a 53.65±4.22a

2.1.3 不同密度龙须菜对硝酸盐去除效果的影响
图 1c 所示为 4 个处理组 NO3-N 的浓度变化。4 处理组
NO3-N 去除率在 48 h 达到最高，在 20%左右（表 3）。4
处理组在第 6 小时、18 小时和 72 小时出现显著差异，去除
率最高组分别为 IV 组（11.72%），III 组(15.65%)和 III 组
（7.61%）。其余时间各处理组间无显著性差异（P＞0.05）。
表 3 72 h 内龙须菜对硝酸盐去除率
Table 3 Nitrate removal rate of Gracilaria in 72 h %
处理时间 Treatment time/h 龙须菜湿质量密度
Densities of Gracilaria/(g·L-1) 6 12 18 24 36 48 60 72
0.8 5.84±1.41b 18.18±2.83a −2.60±7.35b 18.83±5.66a 12.34±1.41a 21.43±2.83a 9.74±1.01a 3.75±1.13b
1.6 9.31±2.83ab 12.34±0.81a 3.25±1.41ab 11.69±4.24a 9.09±3.99a 17.53±4.24a 4.55±0.71a 5.44±0.85ab
2.4 8.16±1.12ab 17.69±1.15a 15.65±6.52a 8.84±2.87a 14.97±1.24a 21.77±4.68a 7.96±2.99a 7.61±1.84a
3.2 11.72±0.97a 15.17±2.93a 8.97±3.61ab 17.93±6.83a 14.48±1.90a 22.07±5.90a 5.09±4.45a 7.59±1.46a

2.2 牡蛎、龙须菜不同配比对大西洋鲑养殖废水水质的
影响
2.2.1 牡蛎、龙须菜混养对大西洋鲑养殖废水 TAN 的
处理效果
各处理组72 h内对养殖废水中TAN 的去除情况如表 4。
表 4 72 h 内对 TAN 去除率的影响
Table 4 TAN removal rate in 72 h %
龙须菜湿质量密度
Densities of Gracilaria/(g·L-1) 时间
Time/h
牡蛎湿肉质
量密度
Densities of
oyster/(g·L-1) 1.6 2.4 3.2
1.6 43.95±1.65a 60.01±3.65a 44.32±2.44a
2.4 44.78±3.36a 51.65±2.05b 47.29±1.88a 3
3.2 39.80±7.96a 41.99±1.40c 40.31±7.99a
1.6 51.90±4.63a 58.26±4.58a 48.23±1.25a
2.4 50.79±3.07a 48.16±5.11ab 51.56±2.09a 6
3.2 42.19±8.84a 41.25±18.9b 43.85±13.00a
1.6 49.00±5.02a 61.37±0.97a 48.41±4.85a
2.4 42.85±2.45a 50.81±4.20b 48.60±1.08a 18
3.2 43.44±1.37a 18.68±1.96d 28.16±17.82a
1.6 9.45±1.01a 31.00±5.75a 4.17±0.02a
2.4 -2.06±4.29b 17.01±3.51bc 4.19±6.43a 24
3.2 -9.74±3.92b 6.61±1.09c 7.10±10.55a
1.6 35.27±0.30c 74.44±1.81a 59.96±2.34a
2.4 45.56±0.20a 63.93±5.41ab 53.02±0.03a 72
3.2 51.04±3.68a 52.17±2.16c 60.63±10.74a
注：每个时间段内同一列标有不同字母的数据间差异显著（P<0.05）。下同。
Note：Date in the same column with different superscripts in each time period are
significantly different (P<0.05). The same s as below.

试验期间龙须菜密度为 1.6、2.4、3.2 g/L 的处理组对
TAN 的平均去除率分别为 35.88%、45.16%和 39.32%，
牡蛎湿肉质量密度为 1.6、2.4、3.2 g/L 的处理组对 TAN
的平均去除率分别为 45.32%、41.21%和 33.83%。在试验
开始的 3 h 内，各处理组对养殖废水中总氨氮已有显著处
理效果，去除率最高组别为牡蛎 A 组（1.6 g/L）、龙须
菜 E 组（2.4 g/L），去除率高达 60.01%。试验开始 24 h
时，各处理组 TAN 去除率出现下降趋势，多组处理 TAN
去除率低于 20%，部分出现养殖废水中 TAN 质量浓度升
高的现象(哪一组)。经双因素方差分析，牡蛎、龙须菜对
养殖废水中总氨氮的去除存在显著交互作用，且龙须菜影
响较大（P 牡蛎=0.018＞P 龙须菜=0.015）；牡蛎不同放养密度
条件下，龙须菜 E 组均显示出较好的处理效果，去除率
为 40%～60.01%。
2.2.2 牡蛎、龙须菜混养对大西洋鲑养殖废水 NO2-N 的
处理效果
各混养组对 NO2-N 去除效果见表 5。第 5 组，即牡
蛎 B 组（2.4 g/L）、龙须菜 E 组（2.4 g/L）组合效果较
好，去除率最高可达 40.29%；试验开始前期，多数处理
组对 NO2-N 去除率为负值；试验过程中，各混养组在试
验开始第 54 小时对 NO2-N 去除效果较好。经双因素方差
分析，牡蛎与龙须菜对大西洋鲑养殖废水中 NO2-N 的处
理存在交互作用，且牡蛎有更为显著的影响（P 牡蛎=0.003
＜P 龙须菜=0.009）；表 5 显示牡蛎 B 组有较好的 NO2-N 处
理效率，最高时可达 40.29%。
2.2.3 牡蛎、龙须菜混养对养殖废水 NO3-N 的处理效果
各混养组 72 h 内对 NO3-N 的去除如表 6 所示，试
验期间龙须菜密度为 1.6、2.4、3.2 g/L 的处理组对
NO3-N 的平均去除率分别为 6.35%、4.88%和 4.93%，
牡蛎湿肉质量密度为 1.6、2.4、3.2 g/L 的处理组对
NO3-N 的平均去除率分别为 5.48%、6.42%和 4.20%。
双因素方差分析表明各组并无显著性差异。当龙须菜密
度为 2.4 g/L（E 组处理）时，不同牡蛎组对 NO3-N 的
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去除率有所不同，B 组（2.4 g/L）去除率最高，试验期
间平均去除率达 9.15%。
表 5 各试验组 72 h 内对 NO2-N 去除率
Table 5 Nitrite removal rate in 72 h %
龙须菜湿质量密度
Densities of Gracilaria/(g·L-1) 时间
Time/h
牡蛎湿肉质
量密度
Densities of
oyster/(g·L-1) 1.6 2.4 3.2
1.6 −19.31±12.87a −16.59±0.65a −21.71±14.63a
2.4 −8.45±5.09a −11.36±16.07b −8.06±3.80a 3
3.2 −2.55±3.61a −2.69±3.80c −1.24±2.35a
1.6 −44.30±4.63b −1.53±7.82ab −35.91±5.46b
2.4 −6.61±1.62b 5.68±8.04a −21.51±22.81b6
3.2 34.26±12.37a −16.13±5.21b 11.72±2.46a
1.6 −25.28±5.82a −22.27±8.68a −33.43±7.11a
2.4 −1.75±2.34a −11.36±16.07a −8.06±3.80a 18
3.2 −20.82±6.63a −13.44±3.80a −11.36±1.62a
1.6 −29.80±6.07a 2.69±3.80a −0.36±8.55a
2.4 −7.78±3.59a 15.02±2.93a 0.00±1.50a 24
3.2 −2..69±3.80a −5.38±7.60a 4.44±1.43a
1.6 −80.30±9.10a 27.34±14.56a 10.27±41.72a
2.4 −3.60±11.95a 40.29±0.74a 29.57±3.80a 54
3.2 0.96±51.87a −8.06±11.40b 29.60±14.39a
1.6 −7.55±5.74a 2.54±1.62ab −9.62±1.36a
2.4 −25.35±15.26a 15.31±2.16a −8.06±4.94a 72
3.2 −10.48±0.39a −16.13±0.16b −34.86±14.98a
表 6 各试验组 72h 内对 NO3-N 去除率
Table 6 Nitrate removal rate in 72 h %
龙须菜湿质量密度
Densities of Gracilaria/(g·L-1) 时间
Time/h
牡蛎湿肉质
量密度
Densities of
oyster/(g·L-1) 1.6 2.4 3.2
1.6 5.26±1.46a 14.77±8.72a 1.72±2.43ab
2.4 −4.84±1.62a −2.30±3.26b −10.11±5.18b3
3.2 −3.57±5.04a −1.16±1.60b 4.38±3.72a
1.6 8.65±4.38ab 4.50±2.09a 12.92±1.58a
2.4 2.57±107b 7.87±4.07a 1.19±1.54a 6
3.2 28.24±2.91a 12.87±8.12a 18.39±18.58a
1.6 0.00±0.00a 3.22±4.55a −0.86±1.22a
2.4 8.32±11.77a 13.44±4.89a 4.25±3.73a 18
3.2 −11.44±11.55a 1.92±0.99a −2.63±3.72a
1.6 0.52±1.03a 5.97±6.16a 0.74±2.09a
2.4 11.19±3.00a 9.34±8.51a 9.24±3.96a 24
3.2 9.00±1.27a −8.07±1.38a −6.13±1.86a
1.6 20.95±23.01a −2.30±8.13b 21.61±15.69a
2.4 21.78±2.56a 17.41±5.79a 6.91±24.38a 72
3.2 13.24±13.68a −4.28±3.53b 12.26±7.43a
3 讨 论
大西洋鲑养殖废水中主要污染物为可溶性营养盐与
悬浮颗粒物，本试验利用滤水能力强的双壳贝类—牡蛎，
通过其滤食作用降低悬浮颗粒物浓度，利用大型藻类龙须
菜吸收含氮营养盐，在满足藻类自身生长的同时，有效地
降低了养殖废水中 TAN、NO2-N 以及 NO3-N 的浓度，通
过牡蛎与龙须菜的混养，在处理水质的同时收获龙须菜。
Troell 等指出，水产养殖的混养系统不仅在环境修复方面
具有重要作用，还可以显著提高海水养殖的经济效益[15]；
Bushmann 等在智利开展的试验也指出，三文鱼与龙须菜
的混养系统中收获的龙须菜量足够负担这个养殖系统的
系统支出，并且这一混养系统还可以在养殖生物生产过程
中自己解决产生的废水，符合污染者自付原则[16]。
3.1 大西洋鲑循环水养殖废水中的 TAN
养殖水体中的无机氮主要以氨氮形式存在，包括离
子氨（NH4+）和非离子氨（NH3）2 种形态。氨氮的积累
会影响水生生物生理、生化指标进而影响其生长，严重
时致使生物死亡，造成经济损失[17]，因此，控制水体中
氨氮含量是保障水产养殖健康发展的重要措施之一。
本研究发现，2.4 g/L 龙须菜（单位体积养殖废水中
藻类湿重）60 h 内可以去除水产养殖废水中 53.34%的
NH4-N，该结果与 Zhou 的研究（龙须菜在 8 d 内去除养
殖废水中 60%的 NH4-N）及赵先庭等研究（2.5 g/L 龙须
菜 6 h 内去除养殖废水中 52%的 NH4-N）结果相近[18-19]。
而在对虾养殖废水研究中，Marinho-Soriano 发现龙须菜
4 h 内处理 59.5%的 NH4-N，其处理时效高于鱼类养殖，
但其试验温度为 29℃，高于本试验温度[20]。
本研究同时发现，牡蛎与龙须菜混养时二者对氨氮
的去除存在交互作用，且龙须菜密度占据主导作用，在
试验开始 3 h 即产生明显去除效果，最高值 60.01%出现
在龙须菜 E 组（2.4 g/L 龙须菜）。龙须菜吸收氨氮自身
生长，牡蛎去除悬浮物的同时自身排氨，二者混养的氨
氮去除动力学有待进一步研究。第24小时，各处理组TAN
去除率出现下降趋势，多组处理 TAN 去除率低于 20%，
部分出现养殖废水中 TAN 浓度升高的现象。考虑到本试
验是在自然条件下进行，存在昼夜节律，牡蛎与龙须菜
夜间均需进行呼吸作用，大型藻类对养殖废水中总氨氮
的吸收能力下降；同时，本试验中牡蛎与龙须菜共同组
成生物滤器处理养殖废水，前期研究表明生物滤器在发
挥作用时，本身存在一定的波动性[21]。
3.2 大西洋鲑循环水养殖废水中的 NO2-N
亚硝酸盐的积累也会影响鱼的生理状况，引起鱼类
中毒甚至窒息死亡[22]，研究表明，亚硝酸盐是诱发鱼病
的环境因子之一[23]。因此，如何避免养殖环境中亚硝酸
盐的积累对于养殖生物的健康生长至关重要。本研究通
过养殖密度试验发现，6 h 内各密度龙须菜均对养殖废水
中的亚硝酸盐氮产生明显去除效果，且均高于 50%。而
在适宜配比试验中，加入牡蛎之后，各试验组对亚硝酸
盐氮的去除效果均不显著，这是因为牡蛎在去除悬浮物
（total suspended solids，TSS）的同时，自身排氨，曝气
环境促进了氨向亚硝酸盐氮的转化。但亚硝酸盐并未造
成积累，且部分试验组有少量去除效果，以牡蛎 B 组、
龙须菜 E 组效果最为明显。
3.3 大西洋鲑循环水养殖废水中的 NO3-N
本研究发现，龙须菜单养与牡蛎/龙须菜混养处理组
对硝氮去除率均低于 NH4-N 去除率。这一现象与
Marinho-Soriano 研究结果类似：龙须菜可以去除水产养
殖废水中 59.5%的 NH4-N，但只能去除 40%左右的
第 11 期 李 甍等：适宜牡蛎与龙须菜配比提高含氮养殖废水处理效果

247
NO3-N[19]。Zhou 等的研究也发现龙须菜对 NO3-N 的去除
率较对 NH4-N 的去除率低[17]。Flyn 从能量学角度对该现
象进行了阐述：考虑 2 种离子各自传递和同化过程的特
点，假设氮源是以带正电荷的化合物形式与 Na+一起通过
带负电荷的海藻细胞膜电位而传递，同时伴随着 K+的外
流以维持膜的电位平衡，Na+/K+泵又重新建立起离子梯
度，如果氮源正是以这种正电荷形式进入细胞内，则 NO3-
比 NH4+的吸收需要较多的能量支出（NH4+-Na+，而
NO3--2Na+），营养盐以脉冲式加入和快速吸收均可能导
致部分膜电位的快速去极化，从而可能进一步影响 NO3-
的传递[24]。针对此观点的理论解释需进一步研究。
硝酸盐的积累对鱼类等生物的养殖会产生一定影
响[25]，并会造成养殖水体的富营养化[26]。多数循环水养
殖系统不具备反硝化功能，只能依靠换水来处理硝酸盐
的大量积累[27]，本试验利用龙须菜对硝酸盐氮产生一定
去除作用，在节约水资源，发展健康的循环水养殖方面
具有重要意义。
3.4 贝藻数量配比
本试验确定了牡蛎湿肉质量密度与龙须菜湿质量密
度均为 2.4 g/L 时，对大西洋鲑养殖废水具有较好的处理
效果，此时牡蛎软体部湿质量密度与龙须菜湿质量密度
比值为 1:1。在特定的养殖生态系统内，由于其养殖容量
的局限性，对于特定养殖种类的合理养殖密度很重要。
孙伟等在文蛤与龙须菜的混养系统中，通过比较氨氮、
亚硝氮等水质指标变化，分析文蛤、龙须菜生长情况，
认为文蛤软体部湿质量密度与龙须菜湿质量密度之比为1:1
时是较为合理的放养密度，该结论与本研究结果一致[27]。
4 结 论
按处理水量计，当牡蛎湿肉质量密度为 1.6 g/L、龙
须菜湿质量密度为 2.4 g/L 时，两者组合对大西洋鲑养殖
废水中 TAN 有较好处理效果，去除率达 60%以上，且龙
须菜对 TAN 的去除起主导作用。
按处理水量计，牡蛎湿肉质量密度 2.4 g/L 与龙须菜
湿质量密度 2.4 g/L 的组合对大西洋鲑养殖废水中 NO2-N
去除效果较好，去除率达 40.29%。
按处理水量计，牡蛎龙须菜混养对 NO3-N 处理不明
显，去除率在 20%左右。其中牡蛎湿肉质量密度 2.4 g/L
与龙须菜湿肉质量密度 1.6 g/L 的组合对大西洋鲑养殖废
水中 NO3-N 的处理效果较好。
按处理水量计，牡蛎湿肉质量密度 2.4 g/L 与龙须菜
湿肉质量密度 2.4 g/L 的组合对大西洋鲑养殖废水具有较
好的处理效果，此时牡蛎软体部湿肉质量密度与龙须菜
湿肉质量密度的比值为 1:1。因此，利用牡蛎与龙须菜处
理大西洋鲑养殖废水，在处理养殖水质以保证养殖用水
循环使用的同时，以最佳贝藻配比收获大型藻类龙须菜，
实现了养殖废水的资源化利用。
[参 考 文 献]
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Optimal ratios of oyster to Gracilaria improving removal efficiency of
nitrogen nutrients in aquaculture wastewater

Li Meng1, Song Xiefa1, Sun Guoxiang2,4, Ma Xiaona2,3, Liu Ying2,4※
(1. Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266001, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science,
Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. National & Local Joint Engineering
Laboratory of Ecological Mariculture, Qingdao 266071, China)

Abstract: Currently, intensive marine aquaculture has been widely adopted to obtain higher yields of aquatic food production.
However, the effluent unfiltered wastewater, including organic and inorganic nitrogen and phosphorous can damage the
physiology of farmed species and cause hyper-trophication of adjacent ecosystems. Using bivalve mollusc and macroalgae to
purify wastewater before discharged is gaining extensive attention due to their cost effect and efficient features. The present
study was conducted to investigate the effectiveness of an oyster-Gracilaria system. The study focused on the effects of
Gracilaria lemaneiformis densities and Crassostrea gigas to Gracilaria lemaneiformis ratios. This experiment contained two
parts. In the first part, four densities of Gracilaria (0.8, 1.6, 2.4 and 3.2 g/L) were set up. The results showed that all the four
treatments had a low total ammonia nitrogen removal rate (less than 40%) before 48 h. However, treatments of 2.4 g/L and
3.2 g/L had a relative high TAN removal rate in 60 h (54.34% and 67.70%, respectively), 72 h (39.77% and 48.27%,
respectively). Gracilaria of 1.6 g/L and 2.4 g/L removed relative more NO2-N in 6 h (56.64% and 55.26%), and in 12 h. In
comparison, 2.4 g/L had a significant higher (P<0.05) NO2-N removal rate (57.33%) than other groups. Significant difference
(P<0.05) of NO3-N removal rate occurred in 6, 18 and 72 h, with the highest removal rate in sets of 3.2 g/L (11.72%), 2.4 g/L
(15.65%) and 2.4 g/L (7.61%), respectively. In the second part, a two-factor experiment was designed. Three gradient densities
of oyster (1.6, 2.4, 3.2 g/L) and Gracilaria were set up and combined to each other. Results showed that 2.4 g/L oyster and
2.4 g/L Gracilaria lemaneiformis combination had higher NO2-N removal rate (40.29%) than other treatments. There were
significant (P<0.05?) interaction on TAN removal efficiency between the densities of oyster and Gracilaria lemaneiformis and
Gracilaria lemaneiformis played a leading role (Gracilaria of 2.4 g/L removed 74.44% of TAN). The combination of 2.4g/L
oyster and 1.6g/L Gracilaria lemaneiformis had better NO3-N removal rates, while there was no significant (P>0.05)
difference with Gracilaria lemaneiformis of 2.4 g/L. Therefore, both oyster and Gracilaria lemaneiformis had the best
efficiency in treating wastewater at the density of 2.4 g/L (Oyster: Gracilaria=1:1).
Key words: aquaculture; wastewater; nitrogen removal; Crassostrea gigas; gracilaria lemaneiformis; ratio; Atlantic salmon