全 文 ：收稿日期:2006-12-20;修回日期:2007-04-15
基金项目:内蒙古自然科学基金项目(20050810416)
作者简介:张永亮(1959-),男 ,内蒙古包头人 ,教授 , 博士 ,主要
从事人工草地生态与草坪管理研究.
文章编号:1673-5021(2007)03-0017-05
苜蓿 、无芒雀麦混播与单播群落总糖及氮素含量动态
张永亮1 ,张丽娟1 ,高　凯1 ,王建丽2
(1.内蒙古民族大学农学院 ,内蒙古　通辽　028042;2.黑龙江省农科院草业研究所 ,黑龙江　哈尔滨　150086)
　　摘要:对二龄苜蓿与无芒雀麦混播与单播群落地上与地下部分总糖及氮素含量季节动态进行了测定 , 结果表
明:苜蓿地上部分总糖含量呈双峰型 , 峰值分别出现在结实期和生长末期。无芒雀麦地上部总糖含量呈单峰型 ,果
后营养期地上部总糖含量最高 ,生长末期地上部总糖含量下降。苜蓿根系总糖含量变化动态呈双峰型 , 而无芒雀麦
呈三峰型。单播无芒雀麦 、苜蓿地上部含 N 量随物候期的推移呈下降趋势;混播草地含 N 量在9 月初降至最低后又
上升。苜蓿和无芒雀麦根部含 N 量动态均呈双峰型 , 第一个峰值在春季 ,第二个峰值在秋初。混播增加了无芒雀麦
地上和地下部分的 N 素含量。
关键词:苜蓿;无芒雀麦;总糖;N 素含量;混播草地
中图分类号:Q945.1　　　文献标识码:A
　　研究牧草总糖含量的季节动态规律 ,将有助于
更好的利用和管理草地 ,合理的控制其生长发育 ,获
得更高的生产潜力。无芒雀麦等根茎类禾草由于存
在大量的地下根状茎 ,所以其营养生长与生殖生长
的能量分配 、种群构件能量分配及生殖枝构件能量
分配必然具有其独特之处 。无芒雀麦贮藏养分以总
糖为主 ,还原糖次之 ,其总糖含量规律性变化 ,在牧
草萌发生长和强烈生长时总糖含量减少 ,分蘖末期
和结籽期总糖含量增加[ 1] 。牧草总糖含量与生长发
育有密切关系 ,总糖含量在抽穗期 、开花期和越冬枝
条形成时期较低[ 2] 。根茎类禾草含糖量的变化与生
长发育的变化趋势十分一致 ,相关系数都达到显著
或极显著水平 ,说明含糖量与根茎类禾草的生长发
育关系密切 ,可以作为评价根茎类禾草生长发育的
生理指标[ 3] 。
苜蓿与无芒雀麦混播能够补偿单一禾本科草地
土壤中的氮流失 。苜蓿在混播草地系统中能够增加
共生固氮和加强凋落物及根物质的矿化作用 ,增加
土壤有效氮 ,从而获得氮平衡 。由于牧草在不同生
育期的生理及代谢特征不同 ,尤其是光合作用 、呼吸
作用及同化物运输和分配的不同 ,导致植物体内 N
含量的变化。N 是苜蓿体内含量较多的元素 ,它是
提高产量 、增强抗性的关键。植物体内的 N 含量因
季节变动很大 ,生长初期 N 素浓度最高 ,随生长季
的延长 ,生物产量的增加而被稀释 ,直到生长季结
束 ,植物体内 N 素浓度降到最低值[ 4] 。刈割茬次和
留茬高度对无芒雀麦与杂花苜蓿混播草地 N 素含
量有明显影响[ 5] 。目前 ,人们对植物总糖和地上部
分 N 素(蛋白质)含量的研究较多 ,而对根系中N 素
含量以及混播对牧草总糖及 N 素含量的影响动态
研究较少 。为此进行了单播与混播草地地上 、地下
总糖及 N 素含量动态研究 ,旨在为合理管理与利用
草地提供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验地自然概况
试验地设在通辽市内蒙古民族大学农业试验站
(43°36′N 、122°22′E)。海拔 178.5m ,属典型的温带
大陆性季风气候 。年均气温 6.4℃, ≥10℃活动积
温 3184℃, 无 霜 期 150d;多 年 平 均 降 水 量
399.1mm ,其中 4 ～ 9 月占全年降水量的 89%。土
壤为灰色草甸土 ,在 0 ～ 30cm 土层中 ,有机质含量
为 18.36g/kg , 碱 解 氮 58.45mg/kg , 速 效 磷
38.66mg/kg ,速效钾 123.67mg/kg , pH 值 8.3 。
1.2　供试材料
供试材料为甘农 1号杂花苜蓿(Medicago var-
ia Martin. cv.Gannong No.1),来自甘肃农业大
学;草原 2 号杂花苜蓿(Medicago varia Martin.
cv.Caoyuan No.2),来自内蒙古农业大学;草原 3
号杂花苜蓿(Medicago varia Martin.cv.Caoyuan
No.3),来自内蒙古农业大学;敖汉苜蓿(Med icago
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第 29 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2007 年 5 月
　　Vol.29　No.3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland　 　　　　　　　　May.2007 　
sat iva cv.Aohan),来自通辽市草原站;无芒雀麦
(Bromus innermis Ley ss),品种为 Carl ton ,来自加
拿大 。
1.3　实验设计
试验小区面积 14m2(3.5m×4m),小区纵向间隔
50cm ,按完全随机区组排列 ,设三次重复。4个苜蓿品
种与无芒雀麦分别进行混播与单播 ,形成了 9个处理
组合。播种方式为条播 ,行距 30cm 。2003年 5月 8日
播种 , 单播播种量无芒雀麦22.5kg/hm2 , 苜蓿 15
kg/hm2 ,苜蓿种子用砂纸磨擦处理。混播播种量分别
为:无芒雀麦15.75kg/hm2(占单播播种量的 70%),甘
农1号杂花苜蓿 4.5kg/hm2(占单播播种量的 30%),
杂花苜蓿与无芒雀麦同行混播。播种时按小区行数及
播种量计算出各种牧草每行的播种量并分别播种 ,播
种深度 2 ～ 3cm 。播种时试验小区施底肥50g/m2 ,其中
尿素(含N 46%)10g/m2 、粉状过磷酸钙(含P2O5 12%)
30g/m2 、氯化钾(含 K2O 60%)10g/m2 。为便于浇水 ,
区组间东西两侧设有区埂与其他试验区组相隔 ,干旱
时浇水 ,生长季随时拨除杂草 ,每年药剂灭虫 2～ 3次。
1.4　测定方法
1.4.1　取样
2004年 5 月 20日开始取样 ,第 1 次与第 2 次
间隔 20d ,以后每 30d取一次 ,共取六次 。取样从小
区的一端开始顺序设 0.5m ×0.5m 的样方(缺苗处
不取样 ,边行不取样),每小区一样方 ,三次重复。样
方内牧草齐地面刈割并称重 ,取 500g鲜样在实验室
内晾晒 1 ～ 2d后放入 65℃烘箱中烘干 ,然后用植物
样品粉碎机粉碎备用 。在取地上部样品的同时 ,每
小区选取有代表性的地段挖取 20cm ×30cm×30cm
的土体 ,装入 0.5mm 孔径尼龙沙袋中用流水冲洗 ,
把泥土洗净后 , 再把袋中物质洗入水盆中 , 用
0.25mm 洗筛进行清洗 ,把所有杂质去掉 。洗净的
根系分种类放在 65℃鼓风干燥箱内烘干 ,然后用植
物样品粉碎机粉碎备用。
1.4.2　总糖含量测定
准确称取粉碎过筛的草样 1.0g 放在三角瓶
中 ,加入 10ml 6mol/L 盐酸 、15ml水 ,在沸水浴中
加热 30min(经用碘 -碘化钾溶液检验 ,水解完
全)。冷却过滤后 , 加入 2 滴酚酞指示剂 ,以 10%
氢氧化钠溶液中和至溶液呈微红色 , 定容到
100m l。再精确吸取上述溶液 10ml于 100m l容量
瓶中 ,定容到刻度。然后用 3 ,5-二硝基水杨酸法
测定总糖含量 。
1.4.3　牧草中 N含量测定
牧草及根系中 N 含量采用凯氏定氮法。使用
上海新嘉仪器公司生产的 KDN-04A 型半自动定
氮仪进行测定 。
2　结果与分析
2.1　牧草总糖含量动态
2.1.1　地上部分总糖含量动态
在生长季中 ,单播与混播苜蓿地上部分总糖含
量呈双峰型(表 1)。返青后地上部分总糖含量逐渐
增加 ,进入结实期时出现第 1个峰值(7月 9 日),以
后由于贮藏养分被用于种子形成和果后营养生长 ,
地上部分总糖含量略有下降 ,秋初(8月 8日)降到
最低;之后又开始上升 ,到生长季末出现第 2 个峰
值。无芒雀麦地上部总糖含量呈单峰型。牧草返青
后 ,随着生长进程推移 ,地上部总糖含量逐渐增加 ,
到秋季(9 月 7 日)达到最大 , 其中单播草地为
238.54mg/g ,混播草地为 179.19mg/g 。之后地上
部营养开始向根部转移 ,地上总糖含量开始下降 ,混
播草地下降幅度大于单播草地(到 9 月 26日 ,单播
为 233.23mg/g ,下降 2.28%;混播为 148.92mg/g ,
下降 20.33%)。苜蓿和无芒雀麦在后营养期的总
糖含量大于前营养期。混播草地中的苜蓿地上部分
总糖含量的第 1个峰值出现时期(8月 8日)晚于单
播草地(7月 9日),第 2个峰值出现时期与单播草
地相同(9月 25 日)。混播草地中无芒雀麦总糖含
量在生育前期(6月 9日前)大于单播草地 ,平均高
10.7%, 中后 期低于 单播 草地 , 平 均下 降了
27.88%。
2.1.2　根系总糖含量动态
从表 2可以看出 ,单播和混播苜蓿根系总糖含
量变化动态均呈双峰型 。返青后开始消耗根部储藏
的总糖 ,牧草根部总糖含量下降 ,然后随着地上部光
合能力的增强 ,光合产物(总糖)开始向根部储存 ,根
部总糖含量上升。不同品种 ,第 1 个峰值出现时间
不同 。草原 2号苜蓿 、甘农 1号苜蓿第 1个峰值出
现在 7月 9日(成熟期),草原 3号苜蓿 、敖汉苜蓿和
混播甘农1号苜蓿第 1个峰值出现在 8月8日 ,第2
个峰值均出现在生长季末。无芒雀麦根部总糖含量
出现了三次峰值 ,单播与混播无芒雀麦前二个峰值
出现时期不同 ,单播草地峰值出现时间比混播草地
早 20d左右 。第 3 个峰值出现时间相同 ,均出现
在生长季末(9月 25日)。在 9月初 ,单播与混播草
—18—
中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 3 期
表 1　地上部分总糖含量动态(mg/ g)
Table 1　The dynamics of carbohydrate content in the aboveground dry matter(mg/ g)
草地类型
Grassland types
测定时间(日/月)　Date(d./m.)
20/ 5 9/ 6 9/ 7 8/ 8 7/ 9 25/ 9
甘农 1号杂花苜蓿
Medicago varia cv.Gannong No.1 66.55 94.18 118.72 100.49 125.04 159.00
草原 2号杂花苜蓿
Med ica go va ria cv.C aoyuan No.2 64.73 89.22 109.47 96.04 97.69 149.96
草原 3号杂花苜蓿
Med icago varia cv.Caoyuan No.3 53.99 96.69 91.57 102.26 119.78 131.28
敖汉苜蓿
Medicago sat iva cv.Aohan 56.04 80.41 91.71 83.08 104.30 149.45
无芒雀麦
Bromus inermis
103.57 134.15 210.28 223.33 238.54 233.23
混播甘农 1号苜蓿
Mixture M. varia cv.Gannong No.1 64.94 60.34 84.80 148.52 115.81 153.15
混播无芒雀麦
Mixtu re B. inermis 122.51 140.65 145.27 179.56 179.19 148.92
表 2　根系总糖含量动态(mg/ g)
Table 2　The dynamics of carbohydrate content in the root(mg/ g)
草地类型
Grassland types
测定时间(日/月)　Date(d./m.)
20/ 5 9/ 6 9/ 7 8/ 8 7/ 9 25/ 9
甘农 1号杂花苜蓿
Medicago varia cv.Gannong No.1 181.86 308.57 342.15 303.24 216.84 468.00
草原 2号杂花苜蓿
Med ica go va ria cv.C aoyuan No.2 170.74 312.74 433.49 368.68 389.07 393.93
草原 3号杂花苜蓿
Med icago varia cv.Caoyuan No.3 143.09 247.93 330.26 409.91 292.66 464.08
敖汉苜蓿
Medicago sat iva cv.Aohan 162.85 256.82 347.50 378.69 218.41 414.93
无芒雀麦
Bromus inermis
226.18 194.70 234.78 269.83 219.99 239.27
混播甘农 1号苜蓿
Mixture M. varia cv.Gannong No.1 135.79 280.00 324.87 402.82 292.25 417.87
混播无芒雀麦
Mixtu re B. inermis 192.49 225.21 158.09 275.39 178.01 300.57
地的根系总糖含量均出现低谷 ,此时期是苜蓿和无
芒雀麦后营养期的快速生长时期 ,地上部含糖量上
升 ,地下部总糖含量下降 。在 7月初 ,混播群落中的
无芒雀麦根中总糖含量降到最低(158.09 mg/g),
比同期单播草群低 32.7%。表明此时期是混播无
芒雀麦再生能力最弱的时期 ,若此时期利用草地应
留茬适当高些。
总的来看 ,苜蓿根中总糖含量差异不太明显。
单播与混播苜蓿草地根中平均总糖含量相似 ,分别
为 303.44mg/g 和 308.93mg/g ;混播无芒雀麦根中
平均总糖含量低于单播 ,分别为 221.63 mg/g 和
230.79mg/g 。无芒雀麦根中总糖含量明显低于苜
蓿 ,因此其再生性低于苜蓿 。
2.2　牧草 N素含量动态
—19—
张永亮　张丽娟　高　凯　王建丽　　苜蓿 、无芒雀麦混播与单播群落总糖及氮素含量动态
2.2.1　地上部含 N 量动态
单播苜蓿地上部 N 素含量随生长进程推移逐
渐下降(表 3), 在秋末(9 月 25 日)降到最低
(1.85%)。单播无芒雀麦地上部含 N 量在返青初
期最高(3.13%),然后随生长进程推移逐渐下降 ,到
成熟期(8月 8日)降至最低(0.77%),之后又上升 。
混播苜蓿和无芒雀麦含 N 量在 9月初降至最低 ,之
后又上升。因为混播草地在秋季产生了较多的分
蘖 ,新的枝叶含氮量较高 , 使整个草地的含氮量上
升。混播苜蓿在生育前期(6月 9日前)含氮量高于
单播苜蓿 ,之后低于单播苜蓿 ,但差异不明显。混播
草地中无芒雀麦的含氮量平均比单播草地高
21.1%。
表 3　地上部 N素含量动态(%)
Table 3　The dynamics of nitrogen content in the aboveground dry matter(%)
草地类型
Grassland types
测定时间(日/月)　Date(d./m.)
20/ 5 9/ 6 9/ 7 8/ 8 7/ 9 25/ 9
甘农 1号苜蓿
M. varia cv.Gannong No.1 3.99 2.72 2.45 2.43 2.20 1.85
无芒雀麦
Bromus inermis
3.13 2.03 1.27 0.77 0.83 0.90
混播甘农 1号苜蓿
Mix tu re M.var ia cv.Gannong No.1 4.29 3.28 2.27 2.09 1.82 1.91
混播无芒雀麦
Mixtu re B. inermis 3.25 2.16 1.50 1.33 1.15 1.42
2.2.2　根系 N 素含量动态
牧草返青后根部含氮量不断增加 ,单播草地在
5月 20日(苜蓿孕蕾期 、无芒雀麦孕穗期)根系含 N
量达到最大 ,以后随着生长进程的推移 ,根部含氮量
下降(表 4)。到 6月 9日(苜蓿盛花期 、无芒雀麦抽
穗期)苜蓿和无芒雀麦根部含 N 量降到最低 ,分别
下降了 17.94%和 11.19%。牧草结实后 ,根部含氮
量又上升 ,到 9月 7日出现第二个峰值 ,之后又下
降。混播种群根部含 N 量动态与单播种群有所不
同。混播苜蓿在 5月 20日测定的根部含 N 量最低
(2.17%),之后逐步上升 , 到 9 月 7 日达到最高
(2.85%),然后下降。混播无芒雀麦根系含 N 量从
5月 20 日开始逐渐下降 , 到 7 月 9 日达到最低
(1.27%),然后上升 ,到 9 月 7 日出现第二个峰值
(1.67%),之后又下降。单播与混播苜蓿根系含 N
量差异不明显。混播提高了无芒雀麦根系氮素含
量。从全生长季来看 ,根部含氮量的变幅小于地上
部含氮量 ,即根部含氮量相对较稳定。
表 4　根系 N 素含量动态(%)
Table 4　The dynamics of nitrogen content in the root(%)
草地类型
Grassland types
测定时间(日/月)　Date(d./m.)
20/ 5 9/ 6 9/ 7 8/ 8 7/ 9 25/ 9
甘农 1号苜蓿
M. varia cv.Gannong No.1 2.62 2.15 2.19 2.27 2.58 2.39
无芒雀麦
Bromus inermis
1.34 1.19 1.36 1.26 1.23 0.89
混播甘农 1号苜蓿
Mix tu re M.var ia cv.Gannong No.1 2.17 2.30 2.31 2.44 2.85 2.25
混播无芒雀麦
Mixtu re B. inermis 1.57 1.32 1.27 1.38 1.67 1.25
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 3 期
3　讨论与结论
3.1　单播与混播苜蓿地上部分总糖含量呈双峰型 ,
返青后地上部分总糖含量增加 ,进入结实期出现第
1个峰值 ,以后由于贮藏养分被用于种子形成和果
后营养生长 ,所以地上部分总糖含量略有下降 ,秋初
降到最低 ,之后又开始增加 ,到生长季末出现第 2个
峰值 。在四种苜蓿中 ,草原 2 号苜蓿地上部总糖含
量相对较高。无芒雀麦地上部总糖含量呈单峰型 ,
果后营养期地上部总糖含量最高 ,而根茎禾草的后
营养期营养分配中心是地下根系[ 6] ,或用于越冬枝
条的形成[ 2] ,生长末期无芒雀麦地上部总糖含量下
降 ,营养物质开始转入根部 。混播草地中无芒雀麦
地上部总糖含量在生育前期大于单播草地 ,中后期
低于单播草地。其原因是 ,在生育前期混播草地中
无芒雀麦生长较单播无芒雀麦旺盛[ 7] ,生长进程较
快 ,因此体内积累的总糖比单播草地多。而在生育
中后期 ,一方面气温较高 ,无芒雀麦同化能力下降;
另一方面苜蓿株高超过了无芒雀麦的叶层高度 ,光
资源竞争激烈 ,加之苜蓿部分倒伏 ,无芒雀麦叶层光
合能力下降 ,因此光合产物积累的相对较少。
3.2　单播与混播苜蓿草地根系总糖含量变化动态
均呈双峰型 ,不同品种第 1个峰值出现时期不同 ,第
2个峰值均出现在生长季末。苜蓿根系总糖含量在
孕蕾期和 9月初出现二个低谷 。无芒雀麦根系总糖
含量有三次高峰 ,第 1个峰值出现在分蘖末期 ,第 2
个峰值出现在成熟期 ,第 3个峰值出现在生长季末 。
混播无芒雀麦根中总糖含量在 7 月初最低(158.09
mg/g),单播种群在 6月初最低(194.70 mg/g)。无
芒雀麦和苜蓿贮藏和消耗养分的规律与大多数牧草
相似 ,在牧草生长期内 ,出现 2 ～ 3个积累贮藏养分
时期 , 2个消耗贮藏养分时期[ 8] 。整个生长季 ,苜蓿
根中总糖含量变化较小。
3.3　无芒雀麦和苜蓿地上部分含 N 量随物候期的
推移呈递减趋势。混播群落中的无芒雀麦 、苜蓿地
上部含氮量在生长末期有所回升 ,原因是秋末长出
了较多的新枝条 。苜蓿和无芒雀麦地上部和根系含
氮量均是在生育前期较高 。牧草进入生殖生长后 ,
根部含氮化合物含量下降[ 9] ,地上部因植株老化和
叶片脱落 ,含氮量也降低;牧草结实后根部含氮量又
上升 ,生长末期含氮量下降 。混播提高了无芒雀麦
地上部和根系的含 N 量 ,也改变了苜蓿N 素含量变
化动态。总的来看 ,根部含 N量变幅小于地上部。
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张永亮　张丽娟　高　凯　王建丽　　苜蓿 、无芒雀麦混播与单播群落总糖及氮素含量动态
The Dynamics of Total Sugar and Nitrogen Content
in Communities of Medicago varia , Bromus inermis in
Mixture and Single
ZHANG Yong-liang1 , ZHANG Li-juan1 ,GAO Kai1 , WANG Jian-li2
(1.Collegeo f Agronomy , I nner Mongol ia University for Nationali ties , Tong liao
028042 ,China;2. Inst i tuteo f Grassland Science , Heilong j iang
Academy o f Agricultural S ciences , Harbin 150086 ,China)
Abstract:The experiment w as conducted in Tong liao , Inner M ongolia Autonomous Region in 2004.The
to tal sugar and ni t rogen content in herbages on mix ture g rasslands composed o f Med icago varia and Bro-
mus inermis and sing le g rasslands w as studied.The resul ts show ed that aboveg round to tal sugar content of
mix ture and single Medicago varia presented double apex pat tern.And aboveg round total sugar content of
mix ture and sing le Bromus inermis presented one apex pat tern , and reached highest in the early autumn.
Dynamics o f to tal sugar content in Medicago varia s roo ts w as double apex pat tern , and that of B romus
inermis s roo ts presented three apex pat tern.T he aboveg round ni tro gen content o f B romus inerm is and
Medicago varia in the sing le grassland both dearease by deg rees along w ith phenophase s process., and
that o f mix ture g rassland became to increase in the late autumn.The ni tro gen content in the roo ts of Bro-
mus inermis and Medicago varia were both higher in early grow ing period , then they dropped down af ter
they came into thei r reproduct ive grow th stage , ri sed up af ter mature pe riod and dropped down again in
late g row ing period.Mix-sow ing increased B romus inerm is aboveg round and below ground ni tro gen con-
tent.
Key words:Medicago varia;B romus inermi;To tal sugar;Nitrog en;M ix ture g rassland
【责任编辑　胡卉芳】
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 3 期