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第 35卷第 3期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.35 No.3
2009 年 6月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Jun．2009
文章编号：1007-1032(2009)03-0284-04
菲油果光合特性的日变化
向盛萍，袁德义*，赵思东，周 旭，谭晓风
(中南林业科技大学 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室，湖南 长沙 410004)
摘 要：利用 Li-6400便携式光合测量系统对 Coolidge菲油果的叶片净光合速率(Pn)等指标进行了测定，并通过
多元逐步回归分析和通径分析方法探讨净光合速率与影响因子的关系．结果表明：菲油果叶片净光合速率日变化
曲线为双峰型，在 11:00和 16:00分别出现 1次高峰，具有典型的午休现象；影响菲油果叶片净光合速率的主要
因子是空气相对湿度(RH)、蒸腾速率(TR)、气孔导度(GS)和胞间 CO2浓度(Ci)，叶面温度(Tl)、光合有效辐射(PAR)
和大气 CO2浓度(Ca)的影响相对较小．净光合速率与主要影响因子的多元回归方程为：Pn=22.637 43－0.165 1Tl－
0.162 2PAR－0.001 6RH+0.253 9Ca+ 8.185 85GS+1.127 6TR－0.044 45Ci (R2=0.943)．
关 键 词：菲油果；净光合速率；生理因子
中图分类号：S667.9 文献标识码：A

Diurnal variation of photosynthetic characteristics in pineapple guava
XIANG Sheng-ping，YUAN De-yi*，ZHAO Si-dong，ZHOU XU，TAN Xiao-feng
(The Key Laboratory of Non-Wood Forest Product of Forestry Ministry，Central South University of Forestry and
Technology，Changsha 410004，China)
Abstract：The diurnal variations of photosynthesis on the pineapple guava (Feijoa sellowiana Berg. cv. Coolidge) were
studied under the same natural conditions by using a Li-6400 portable photosynthesis system，and the relationship
between net photosynthetic rate (Pn) and its physio-ecological factors including PAR，RH，Tl，Ca，GS，Ci and TR etc.
were clarified by path analysis and stepwise regression equation. The results showed that the curve of diurnal variation
of Pn demonstrated two peaks in clear day，which appeared at 11:00 and 16:00，respectively. There was a clear
depression at noon. Among the ecological factors，RH was the major one that influenced the variations of Pn，and TR、
GS and Ci were three key physiological factors that influenced the variations of Pn. The correlation equation between
Pn and the major physio-ecological factors was Pn=22.637 43－0.165 1Tl－0.162 2PAR－0.001 6RH+0.253 9Ca+
8.185 85GS+1.127 6TR－0.044 45Ci (R2=0.943).
Key words：Feijoa sellowiana Berg.；net photosynthetic rate；physio-ecological factors

菲油果(Feijoa sellowiana Berg.)是近年国际水
果市场上出现的一种新兴水果，又名菠萝番石榴，
其果实有独特、浓郁的香味，富含可溶性碘，香甜
可口．菲油果树冠呈灌木状，果实绿色，花朵艳丽，
具有较强的观赏价值，是一种集食用、观赏、绿化
三位于一体的新果树种类．目前世界上仅有美国、
新西兰、澳大利亚、巴西、法国和日本等少数国家
商品化生产果实．中国长江流域及其以南广大亚热
带柑橘种植区都能种植菲油果．
2007年在湖南栽培的菲油果，虽经历了 2008
年年初百年不遇的冰冻灾害，但在自然条件下仍
然生长良好．目前国内外对菲油果生物学特性的
研究主要集中在引种[1-2]、果实的香气成分[3]、组
织培养[4-6]等方面，对菲油果光合特性与其影响因
子间关系的研究尚未见报道．笔者对 Coolidge菲油
果品种光合特性及其与主要影响因子之间的关系
进行探讨，以期为菲油果引种栽培提供理论依据．
1 材料和方法
1.1 材 料
菲油果 3年生幼树，株行距 2 m×3 m，树高 1.5
m左右，树体健壮，生长势一致，开花结果正常．
1.2 测定指标及数据处理
试验于 2008 年 7 月在中南林业科技大学教学
基地进行．在晴天 7:00—18:00用 Li-6400便携式光
收稿日期：2009-04-02
基金项目：国家“948”计划项目(2008-04-06)
作者简介：向盛萍(1970-)，男，湖南长沙人，硕士研究
生，高级工程师，主要从事经济林栽培研究工作；*通讯作
者，yuan-deyi@163.com．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2009.03.018


第 35卷第 3期 向盛萍等 菲油果光合特性的日变化 285
合测量系统对有代表性的菲油果枝条中部当年生 3
片成熟叶进行净光合速率 (Pn)、光合有效辐射
(PAR)、空气相对湿度(RH)、叶面温度(Tl)、大气 CO2
浓度(Ca)、气孔导度(GS)、蒸腾速率(TR)和胞间 CO2
浓度(Ci)等指标进行测定．7:00—11:00 和 14:00—
18:00 每 2 h 测定 1 次，11:00—14:00 每小时测 1
次．被测定的叶挂牌标记，相对固定，当挂牌叶片
损坏时用相邻叶代替．3 次重复．记录每片叶测试
数据．
所得数据用Microsoft Excel 2003和 SPSS软件
处理，对净光合速率与影响因子间的关系进行多元
逐步回归分析和相关分析．
2 结果与分析
2.1 菲油果净光合速率的日变化
从图 1 可以看出，菲油果净光合速率在
7:00—11:00急剧上升，在 11:00左右出现第 1个高
峰，峰值为 14.1 µmol/(m2·s)；11:00—14:00 逐步
下降，14:00 的净光合速率仅为第 1 次高峰值时的
27.45%；之后净光合速率上升，于 16:00左右出现
第 2 个高峰值，峰值为 8.457 µmol/(m2· s)；
16:00—18:00净光合速率迅速下降．比较 2个峰值，
下午的峰值仅为上午峰值的 60%，测定期内净光合
速率的极差达 13.65 µmol/(m2·s)．可见，菲油果在
夏季中午存在明显的光合午休现象．





测定时间
图 1 菲油果叶片净光合速率日变化
Fig.1 Diurnal changes of Pn in leaves of Feijoa sellowiana Berg.
2.2 菲油果净光合速率主要影响因子的日变化
由图 2可见，菲油果光合有效辐射和叶面温度
呈先升后降的趋势，空气相对湿度呈先降后升的趋
势，大气 CO2浓度先下降达到最低值后略有回升，
其中，光合有效辐射和叶面温度分别在 13:00 左右
和 14:00 左右达到峰值，空气相对湿度和叶面温度
于 14:00左右降至最低．与净光合速率日变化(图 1)
相比，在 7:00—11:00、13:00—14:00和 16:00—18:00
菲油果净光合速率的变化与光合有效辐射的变化
趋势一致，而二者在 11:00—13:00和 14:00— 16:00
的变化趋势相反，光合有效辐射的峰值与净光合速
率波谷值出现的时间不相同；叶面温度的变化幅度
很大，其峰值和净光合速率波谷值出现的时间同
步．这说明菲油果净光合速率与其生长环境的光合
有效辐射和叶面温度有密切关系，且其光合午休现
象可能是光抑制和高温共同作用的结果．










图 2 光合有效辐射、空气相对湿度、大气 CO2浓度和叶面温度的日变化
Fig.2 Diurnal changes of PAR，RH，Ca and Tl
0
5
10
15
7:00 9 :00 11:00 12:00 13:00 14 :00 16:00 18 :00净
光
合
速
率
/(µ
m
ol
·
m
－
2 ·
s－
1 )

0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00光
合
有
效
辐
射
/(µ
m
ol
·
m
－
2 ·
s－
1 ）
测定时间
45
50
55
60
65
70
75
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00
空
气
相
对
湿
度
/ %
测定时间
340
350
360
370
380
390
400
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00大
气
C
O
2
浓
度
/(µ
m
ol
·
m
ol
－
1 )

测定时间
26
31
36
41
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00
叶
面
温
度
/℃
测定时间


286 湖南农业大学学报(自然科学版) 2009年 6月
从图 3可以看出，菲油果叶片的蒸腾速率和气
孔导度的日变化与净光合速率日变化相似；胞间
CO2浓度先降后升．在 11:00 以前，菲油果叶片胞
间 CO2 浓度随净光合速率的增强而降低；在
11:00—13:00，胞间 CO2浓度与净光合速率同步下
降，而且气孔导度也同步下降，三者的变化趋势基
本一致；在 13:00—14:00，叶片的净光合速率继续
下降，气孔导度也下降，而胞间 CO2 浓度缓慢上
升．根据 Farquhar 等 [6]的观点，净光合速率在
11:00—13:00 的降低是由气孔因素引起的，在
13:00—14:00 的降低是由非气孔因素决定的．菲油
果叶片气孔导度和蒸腾速率的日变化与其净光合
速率日变化密切相关，从 7:00开始，叶片净光合速
率、气孔导度和蒸腾速率随光合有效辐射的增强而
增大，于 11:00 左右叶片气孔导度和蒸腾速率同时
出现第 1个高峰，与叶片净光合速率第 1个高峰出
现的时间一致．叶片气孔导度和蒸腾速率于 16:00
左右同时出现第 2个高峰，和叶片净光合速率的第
2峰值出现的时间一致．





测定时间






测定时间





测定时间
图 3 叶片蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度的日变化
Fig.3 Diurnal changes of TR，GS and Ci in leaves of Feijoa sello-
wiana Berg.
2.3 菲油果净光合速率与主要影响因子的关系
2.3.1 多元逐步回归分析
菲油果叶片净光合速率与各生态、生理因子间
的数量关系可用多元逐步回归方程表示：Pn=
22.637 43－0.165 1Tl－0.162 2PAR－0.001 6RH+
0.253 9Ca+ 8.185 85GS+1.127 6TR－0.044 45Ci(R2=
0.943)．根据 t检验值得知各因子对净光合速率的影
响从大到小依次为空气相对湿度、胞间 CO2浓度、
蒸腾速率、大气 CO2浓度、气孔导度、光合有效辐
射、叶面温度．
2.3.2 通径分析
为进一步明确各生理、生态因子对净光合速率
的直接和间接影响，对测定结果进行通径分析．由
表 1可见，从通径系数来看，各因子对净光合速率
的直接影响从大到小(绝对值)依次为大气 CO2 浓
度、光合有效辐射、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、气
孔导度、空气相对湿度、叶面温度；从相关系数来
看，各因子对净光合速率的综合影响从大到小(绝对
值)依次为蒸腾速率、气孔导度、空气相对湿度、胞
间 CO2浓度、光合有效辐射、叶面温度、大气 CO2
浓度．可见，气孔导度和蒸腾速率对净光合速率日
变化有重要作用，在直接通径分析中，空气相对湿
度、叶面温度的直接通径系数为负，与回归分析中
两因子回归系数为负是一致的，但两因子的相关系
数与直接通径分析的系数符号相反．这是由于直接
通径分析和回归分析是分析因子对净光合速率的
直接影响，而相关分析分析因子对净光合速率的综
合影响．综合分析可知，影响菲油果净光合速率日
变化的主要生态因子是空气相对湿度，主要生理因
子是蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度
表 1 主要因子对净光合速率的直接通径系数、间接通径系
数与相关系数
Table 1 Relative coefficients，direct and indirect path coefficients
among main factors and Pn
因子 直接通径系数 间接通径系数 相关系数
光合有效辐射 －0.639 8 0.960 6 0.320 8
空气相对湿度 －0.219 9 0.835 6 0.615 7**
叶面温度 －0.162 7 0.468 6 0.305 9*
大气 CO2浓度 0.649 1 －0.565 1 0.084 0*
气孔导度 0.228 4 0.459 3 0.687 7**
蒸腾速率 0.519 8 0.421 8 0.941 6**
胞间 CO2浓度 －0.533 6 0.012 8 －0.520 8**
*示显著水平；**示极显著水平．
1
3
5
7
9
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16 :00 18 :00蒸
腾
速
率
/(m
m
ol
·
m
－
2 ·
s－
1 )

0 .00
0.15
0.30
0.45
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00气
孔
导
度
/(m
m
ol
·
m
－
2 ·
s－
1 )

240
290
340
390
7:00 9:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00胞
间
C
O
2
浓
度
/(µ
m
ol
·
m
ol
－
1 )



第 35卷第 3期 向盛萍等 菲油果光合特性的日变化 287
3 讨 论
菲油果夏季的净光合速率在上午和下午各出
现 1次高峰，且上午的峰值高于下午的峰值，在中
午出现明显的午休现象．这种午休现象是气孔因素
和非气孔因素作用的结果．这与对大磨盘柿[7]、阿
月浑子[8]、山杏[9]、金光杏梅[10]等果树的研究结果
一致．上午随着光照度的增强和气温升高，叶片气
孔逐渐打开，净光合速率和蒸腾速率迅速增高．中
午光照度大，气温高，相对湿度低，植物叶温上升
快，叶片蒸腾快，叶片水势降低，空气与叶细胞水
蒸汽压亏缺大，因此，为适应环境变化，植物通过
保卫细胞的运动使部分气孔关闭，以减少水分散
失．气孔的关闭必然使进入叶片的光合底物 CO2
减少，同时体内营养物质的传输减慢，光合速率
降低．当光照度和温度超过植物光饱和点和温度
饱和点时，高温使细胞中 CO2溶解度、光合酶对
CO2 的亲和力和光合机构关键成分的热稳定性降
低[11-13]，光呼吸加快，光系统Ⅱ(PSⅡ) 的光合活
性受光抑制而下降，甚至光合机构受到破坏，电子
传递速率下降[14]．这一系列非气孔因素也导致中午
净光合速率降低，使植物出现光合午休．下午光照
度降低，气温回落，抑制因素消失，气孔重新打开，
光合速率有所回升．随着光照度和气温的进一步回
落，气孔又逐渐关闭，光合速率逐步降低．
菲油果的气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、
叶面温度以及大气 CO2浓度、空气相对湿度和光合
有效辐射对净光合速率都有影响，且蒸腾速率、气
孔导度、空气相对湿度、胞间 CO2浓度的影响相对
较大．这些因子和菲油果净光合速率均极显著相
关．植物的光合速率不仅与自身的生理特性有关，
还受外界因子的影响．外界因子具有联系性和变动
性的特点，一天当中光照度、气温、空气相对湿度、
大气 CO2浓度都在不停地变化，任何一个因子的变
化都会牵动其他因子的改变．这种变化对光合作用
产生直接影响，也通过其他因子对光合作用产生间
接影响，直接影响和间接影响的大小和方向可能是
相同的，也可能是不同的，是一种综合性的影响[15]．
为减少夏季中午菲油果光合午休，人为地改变
栽培地小环境，如给叶片喷洒水、浇地或地面覆盖，
可以降低叶面温度，减少水分的散失，提高光合作
用效率．另外还可采用调节生态因子的方法来提高
菲油果的光合作用，但在调节中必须注意这些因子的
变化对光合作用产生的直接影响和间接影响，避免两
种影响方向相反而给光合作用带来负面效应．
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责任编辑：王赛群
英文编辑：罗文翠