全 文 ：　林业科技开发　2010年第 24卷第 6期 33　
草绳等一切减缓树体温度变化的措施都将减小冻害的
发生。此外 ,即使是严冬季节 ,在天气晴朗的情况下 ,
树皮最高温度尤其是树皮阳面的温度会高出气温很
多 ,也是发生冻害的关键时期。这一结论也提示我们 ,
防治冻害的方法不能仅从低温危害的角度去研究 ,下
一步要针对变温危害深入研究防治冻害的有效方法。
3.2　不同杨树品种(种)的抗冻性评价
3个参试杨树品种(种)共 12个 ,大部分为我国
北方(辽宁)平原地区的主栽品种 。从试验结果综合
分析得出 ,抗冻性好的品种(种)有马氏杨 、小叶杨 、
小黑杨 、辽胡杨 、小美旱杨 、青山杨;抗冻性一般的品
种有中绥 12杨 、辽宁杨 、荷兰 3930杨 、沙兰杨;抗冻
性差的品种有欧美 108杨 、丹红杨。与生产应用结果
基本一致 。这一结论也可看出 ,抗寒性较好的品种多
为青杨派 、抗性较差的品种多为黑杨派 ,而这两个派
别的重要区别之一就是青杨派树皮颜色较浅 ,黑杨派
树皮颜色较深且比较粗糙 ,树皮颜色深则会在晴朗天
气吸热较多 ,树皮温度变化更加剧烈 ,从而更容易发
生冻害 。
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(责任编辑　周贤军)
马占相思抗寒性测定
张卫华1 ,张方秋 1＊ ,陈祖旭 2 ,徐大平2 ,张守攻 3 ,胡彩颜2
(1.广东省林业科学研究院 , 广州 510520;2.中国林业科学研究院热带林业研究所;3.中国林业科学研究院林业研究所)
摘　要:采用电导法对马占相思 15个家系进行了耐寒性测定及选择。 结果表明 ,马占相思耐寒性变异达到极显
著差异;相对抗寒的家系 3个 , 分别为 GJM00926、GJM00934、GJM00941。 马占相思抗寒性较差 , 半致死温度为
1.061 7℃。
关键词:马占相思;抗寒性;相对电导率;半致死温度
收稿日期:2010-08-16　　　　修回日期:2010-09-10
基金项目:“ 948”引进国际创新项目 “相思定向育种与新品系示范 ”
(编号:2001-C2);广东省林业科技创新专项 “优质 、速生相思无性系
选育研究与示范”(编号:2009KJCX006)。
第一作者简介:张卫华(1977 -),女 ,博士 ,高级工程师 ,从事林木遗传
育种与组织培养研究。通讯作者:张方秋 ,男 , 研究员。 E-mail:wh
zhang@yahoo.com.cn
StudyoncoldresistanceofAcaciamangium∥ZHANGWei-hua, ZHANGFang-qiu, CHENZu-xu, XUDa-ping,
ZHANGShou-gong, HUCai-yan
Abstract:Thecoldresistanceof15 Acaciamangiumfamilieswasstudiedbytheelectricalconductivitymethodinthispa-
per.Theresultsshowedthatthereweresignificantdiferencesoncoldresistancebetweenfamilies.Generaly, A.mangium
wasnotstrongtoresistthelowertemperaturebecauseitssemilethal(LT50)was1.061 7℃, butthefamilyGJM00926,
GJM00934 andGJM00941 wererelativelystrongerthantheotherfamiliesincoldresistance.
Keywords:Acaciamangium;coldtolerance;electricalconductivity;semilethaltemperature
Firstauthor saddress:GuangdongResearchinstituteofForestry, 510520 Guangzhou, China
　　马占相思(Acaciamangium)属含羞草科金合欢 属 ,自然分布于澳大利亚昆士兰地区 ,巴布亚新几内
亚及印度尼西亚等湿润热带地区 。分布在 0°50′～
19°S, 主要集中范围为 8°～ 18°30′S, 海拔一般在
300 m以下 ,最高达 800 m。它是一类重要的短周期
工业用材树种 ,具速生 、耐干旱 、耐瘠薄 ,以及良好的
改土性能 ,目前已成为华南地区主要的栽培树种 ,其
种植区域广 ,从海南 (18°N、109°E)到江西 (28°N、
　应用研究
34　 林业科技开发　2010年第 24卷第 6期
116°E)都可以发展[ 1] 。植物在自然界中生长 ,需要
不断与周围环境进行物质和能量交换 ,外界环境对植
物的影响决定着植物能否生存及其生存的适应状况。
不良环境(如低温 、高温 、干旱 、盐渍及有毒气体等)
作用于植物 ,会引起植物体内发生一系列的生理代谢
反应 ,表现为代谢和生长的可逆性抑制 。低温胁迫是
植物栽培中常常遇到的一种灾害 ,它不仅会导致植物
产量的降低 ,严重时还会造成植株的死亡 [ 2] 。相思
寒害是复杂的遗传 、生理 、生态综合现象 ,不同种源 、
年龄 、部位和生长状况对低温的反应也各不相同;不
同年度的低温类型和降温特点亦不一样 。一般来说 ,
温度愈低 ,低温持续时间愈长 ,温度升降愈急剧 ,则寒
害愈严重 [ 3] 。引种和栽培试验的研究结果及华南各
地生产实践表明 ,寒害是限制马占相思在我国发展的
主要因子之一 。孙清鹏等研究了低温胁迫对大叶相
思和马占相思某些生理特性的影响 ,低温处理后 ,大
叶相思和马占相思叶片中可溶性糖含量 、可溶性蛋白
质和游离脯氨酸含量均发生明显变化 ,并提出电导法
是最具说服力的抗寒性生理指标 ,其次是可溶性
糖[ 4] ;巫光宏 ,詹福建等以马占相思 QLD19835家系
为材料研究了低温胁迫对其代谢的影响 [ 5-7] 。生物
膜与植物寒害和抗寒性的密切关系已为许多实验所
证实 ,当植物遭受寒害时 ,水分从细胞内渗透出来 ,组
织呈现浸润状态 ,丧失膨压 ,植株表现萎蔫 ,后来采用
电子显微镜技术 ,特别是生化测定和电子显微镜观察
相结合进行研究 ,进一步证实了生物膜与植物寒害和
抗寒性的密切关系 [ 8] 。细胞质膜透性在反映植物抗
性的差异上是比较敏感的 [ 9] 。大量的实验证明:植
物在低温状态下 ,细胞膜的透性提高。细胞膜透性随
温度降低而增大的特性 ,因物种的抗寒性和受害程度
而异 ,抗寒性强的物种 ,或受害轻的植株 ,不仅透性增
大的程度较小 ,而且可逆 ,易于恢复;抗寒性弱或受害
严重者 ,透性大为增加 ,并且不可逆 ,不易恢复正常生
长 ,这种变化明显地出现在植物体外部形态的变化之
前 ,故把细胞膜透性作为植物抗冷的重要生理指
标[ 10-12] 。
本文人工模拟低温环境 ,利用相对电导率对马占
相思 15个家系 ,进行了抗寒性测定。旨在选出一批
有利用价值的抗寒材料 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料为马占相思 1年生种子播种苗 ,苗高约
30 cm。参试材料的种子均由澳大利亚林木种子中心
(ATSC)提供 ,总计家系 15个 ,单株为一个重复 ,每个
处理 15次重复。其详细资料见表 1。
表 1　马占相思参试优良家系地理位置概况
代码 家系 产地 所属地区 纬度 经度 海拔 /m
17 K0000035 KINIWP PNG 8°5′ 142°58′ 12
20 K0000052 KINIWP PNG 8°5′ 142°58′ 12
21 K0000053 KINIWP PNG 8°5′ 142°58′ 12
24 BVG01578 KAPAL PNG 8°37′ 142°47′ 40
25 POA3 PONGAKIEMOREHEAD PNG 8°40′ 141°50′ 30
1 MM000978 DERIDERIEMOREHEAD PNG 8°42′ 141°52′ 30
26 BVG01539 GUBAMNEMOREHEAD PNG 8°37′ 141°54′ 25
27 GUB00014 GUBAMNEMOREHEAD PNG 8°37′ 141°54′ 25
2 MM000990 BIMADEBUNWP PNG 8°38′ 142°3′ 40
3 MM000994 BIMADEBUNWP PNG 8°38′ 142°3′ 40
10 GJM00933 TULLY-MISSIONBEACH QLD 17°55′ 146°5′ 20
11 GJM00934 TULLY-MISSIONBEACH QLD 17°55′ 146°5′ 20
12 GJM00936 TULLY-MISSIONBEACH QLD 17°55′ 146°5′ 20
13 GJM00940 TULLY-MISSIONBEACH QLD 17°55′ 146°5′ 20
14 GJM00941 TULLY-MISSIONBEACH QLD 17°55′ 146°5′ 20
　注:QLD为澳大利亚昆士兰 , PNG为巴布亚新几内亚。
1.2　试验方法
低温处理在武汉瑞华仪器有限责任公司生产的
人工气候箱 (HP1000GS型 )内进行 , 光照强度为
1 200 lx,相对湿度保持在 75% ～ 85%,试验苗木洗净
后放入人工气候箱内 。以 25℃为对照 ,设(9 ±1)℃、
(6 ±1)℃、(3 ±1)℃、(0 ±1)℃ 4种温度梯度 ,以
3 ℃/d降温 ,当温度降至某一设定温度时 ,保持 24 h
后 ,选择第 2 ～ 6片展开叶进行测定 ,取样时间均为早
晨 8:00,采样后继续降温 。
表 2　试验采用人工降温程序
处理
时间 /d
温度 /℃
8:00— 14:00 14:00— 18:00 18:00—次日 8:00
当天 室温 25(取样) 24 24
1 23 22 21
2 20 19 18
3 17 16 15
4 14 13 12
5 11 10 9
6 9(取样) 9 9
7 8 7 6
8 6(取样) 6 6
9 6 5 4
10 3(取样) 3 3
11 3 2 1
12 0 0 0
13 0(取样)
1.3　测定方法
取幼苗第2 ～ 6片展开叶(自上而下数),取样后
将叶片先用自来水轻轻冲洗除去表面的污物 ,然后用
去离子水冲洗 2遍 ,再用滤纸轻轻吸干叶片表面的水
分 ,避开主叶脉 ,用打孔器打取 3个直径为 0.8 cm的
应用研究　
　林业科技开发　2010年第 24卷第 6期 35　
圆片 。用去离子水冲洗 3次 ,放入内有 20 mL去离子
水的三角瓶中 ,室温放置 15 h,然后用电导仪(DDS-
307型)在室温下测定溶液的电导率值(R)。再盖上
瓶盖 ,在富华仪器有限公司生产的 420型三用水箱中
沸水浴 30 min,以将组织全部杀死 ,冷却至室温后在
同样的条件下测定各瓶溶液的电导率值(R1),以叶
片杀死前的电导率占杀死后的电导率百分数来表示
膜的相对透性 。
相对电导率 =R/R1 ×100。
1.4　数据分析
单因素方差分析和双因素方差分析采用 SAS统
计分析软件包进行处理。多重比较采用邓肯(Dun-
can)多重极差检验法 。
2　结果与分析
2.1　马占相思对低温胁迫的反应
2.1.1　低温胁迫表型症状
在人工降温过程中 ,当温度分别降至9℃、6℃后 ,
马占相思所有家系叶片开始出现一定程度的萎蔫现
象。当温度降低至 3℃时 ,马占相思叶片的萎蔫现象
严重且部分植株叶片开始出现反卷 、脱落现象。继续
降温至0℃并维持 24 h后 ,马占相思大部分植株的叶
片都呈现萎蔫现象 ,茎的光泽度也降低 。
2.1.2　低温胁迫下电导率变化
相对电导率值均随着温度的降低逐渐升高 ,说明
随着温度降得越低 ,细胞膜透性逐渐变得越大 ,膜的
受伤害程度也就越强 。低温处理下电导率的变化见
图 1。
图 1　低温处理对电导率的影响
图 1可见 , 25℃常温时马占相思相对电导率的平
均值仅为 10.291。当温度降至 9℃时 ,马占相思的相
对电导率值增加了 7.951,是对照的 1.773倍。当温度
继续降温至6℃时 ,马占相思的相对电导率值明显增
加 ,是对照的 2.215倍。当温度降低到 3℃时 ,电导率
增加的幅度逐渐增大 ,是对照的2.648倍。 0℃时已经
增加到对照的 5.001倍 。
2.1.3　低温半致死温度
低温半致死温度能够较直观而准确的反映大量
植物耐寒力和所能忍耐的低温极限 ,因此准确地测定
植物的低温半致死温度无论在理论研究还是实践应
用上都是重要的。植物的半致死温度最初是指 50%
的试材没有发生冻死的最低温度 , Sukumaran[ 13]等基
于电解质渗出率的50%正好与半致死温度一致 ,提出
以电解质渗出率 50%的温度为组织的半致死温度。
但由于测定时存在系统误差 ,会导致电解质50%渗出
时的温度与半致死温度不一致。利用电导法测定植
物组织的电解质渗出率与不同处理温度配合 Logistic
方程 ,用拐点温度表示组织的半致死温度 , Logistic方
程的表达式为:Y=k/(1 +ae-bt),其中 Y代表细胞伤
害率 , t代表处理温度 , k为电解质渗出率的饱和容
量 , a、b为方程参数。为了确定 a、b的值 ,将方程进
行线性化处理 , Ln{(k-Y)/Y}=Lna-bt, 令 y=ln
{(k-Y)/Y},得到转化后的电解质渗出率 ,见表 3。
通过转化后的电解质渗出率(y)与处理温度(t)直线
回归方程 ,求得 a、b值及相关系数 r。即求方程二阶
导数 ,令其等于 0,解出方程的 X(X=a/b),并以 X作
为半致死温度 (LT50), LT50 =Lna/b。其中 a、b是直
线回归方程的参数。
表 3　马占相思电解质渗出率 Y
指标 温度 /℃
9 6 3 0
电解质渗出率 1.500 1.220 0.982 -0.058
根据电解质渗出率 Y和不同温度处理得到回归
方程(图 2)。
图 2　马占相思叶片电解质渗出率回归方程
图 2所示 , lna=0.173 9, b=0.163 8,马占相思
半致死温度(lna/b)为 1.061 7℃。
2.2　家系间抗寒性差异
对马占相思 15个家系进行方差分析(见表 4)表
明:在家系水平上马占相思的耐寒性具有极显著差
异 ,且不同温度处理对其有很大影响 ,家系与温度间
　应用研究
36　 林业科技开发　2010年第 24卷第 6期
的交互作用极显著 ,概率值均小于 0.000 1。
表 4　马占相思家系间方差分析
项目 自由度 平方和 均方 F值 pr>p
家系 14 4.242 0.303 3.34 <0.000 1
温度 4 78.401 19.600 216.37 <0.000 1
家系 ×温度 56 9.109 0.163 1.80 0.000 4
剩余 1 059 95.931 0.090
总计 1 133 187.682
在 α=0.05的水平上进行 Duncan多重比较可知
(表 5), 9号家系(GJM00926)的耐寒能力最强 ,并显
著高于其他家系 ,另外 14个家系的耐寒能力差异不
明显 。按照耐寒能力大小依次排序为:9(GJM00926)
>11(GJM00934)>14(GJM00941)>3(MM000994)
>10(GJM00933)>13(GJM00940)>26(BVG01539)
>20(K0000052)>2(MM000990)>27(GUB00014)
>12(GJM00936)>1(MM000978)>17(K0000035)
>25(POA3)>24(BVG01578)。
表 5　马占相思家系相对电导率 Duncan
多重比较(α=0.05)
家系 均值 LSR 家系 均值 LSR 家系 均值 LSR
24 1.224 a 27 1.143 a 10 1.126 a
25 1.220 a 2 1.143 a 3 1.103 a
17 1.204 a 20 1.142 a 14 1.102 a
1 1.167 a 26 1.138 a 11 1.097 a
12 1.154 a 13 1.128 a 9 0.972 b
　注:LSR为 差异显著性字母标注。
3　结　论
(1)影响马占相思抗寒能力强弱的生理指标很
多 ,而这些指标之间常常是相互影响的 ,使数据的分
析变得复杂和困难 。电导法是进行植物抗寒性测定
的一种常用方法 ,亦可以作为抗寒性强弱判定的鉴定
指标 ,也是最具说服力的抗寒性生理指标。马占相思
的相对电导率值随着温度的逐渐降低而增大 , 说明
随着温度降得越低 ,细胞膜透性逐渐变得越大 ,膜的
受伤害程度也就越强 。另外低温半致死温度能够较
直观而准确地反映大量植物耐寒力和所能忍耐的低
温极限。本实验结果显示温度降低到6℃时马占相思
的相对电导率值开始发生明显变化 ,随着温度的降
低 ,增加趋势明显 ,故 6℃是马占相思较为敏感的温
度。低温半致死温度为 1.061 7℃。因此马占相思的
耐寒性较差。
(2)马占相思推广地区以广东 、广西等热带 、亚
热带地区为主 ,一般气候较温暖 ,和其原栽植地区环
境相似 ,有利于其生长。但该地区 3 ～ 5年则会产生
一次寒潮 ,使马占相思受到突然的寒流影响 ,产生大
面积的枝叶变枯 、出现斑点甚至死亡。这种突然的寒
流对生长造成很大的影响 ,同时也使林业生产受到很
大限制 。因此选择抗寒性较强的家系势在必行。本
实验测定分析表明马占相思家系间的变异达到极显
著水平 ,说明对其家系间开展耐寒家系的选择具有较
大的潜力。对马占相思的家系进行抗寒性比较 ,初步
选择出了一批相对抗寒的家系:耐寒性较强的马占相
思有来自澳大利亚昆士兰地区的 9(GJM00926)、11
(GJM00934)、14(GJM00941)号家系 。
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(责任编辑　吴祝华)
应用研究