全 文 ：山丁子不同方位叶片对微环境的光合适应性
王 雷1，李函笑2，李 威3* (1．东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨 150040;2．东北农业大学，黑龙江哈尔滨 150030;3．东北农业大学
资源与环境学院，黑龙江哈尔滨 150030)
摘要 ［目的］揭示山丁子树不同方向叶片生理差异和微环境变化。［方法］通过测定山丁子树不同方向叶片光合日进程、叶绿素 a、叶
绿素 b、类胡萝卜素含量及比叶重，研究了山丁子树叶片形态及生理指标的变化。［结果］山丁子树叶片光合速率与光合有效辐射表现
出极显著相关(P ＜0． 01)，与气温显著相关(P ＜0． 05);南向叶片比叶重高于东向，光合色素含量东向叶片高于南向。［结论］山丁子树
南向叶片由于接受较多的光能和较高的温度，所以叶片增加单位面积重量、降低光合色素含量，从而减少光能吸收，表现出了叶片对周
围微环境的适应性。
关键词 山丁子;光合速率;叶绿素;叶片方位
中图分类号 S71 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2014)04 －01091 －02
Photosynthetic Adaptability of Different Directional Leaves in Malus baccata(Linn．)Borkh．
WANG Lei，LI Wei (College of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang 150040;College of Ｒesources and Environ-
ment，Northeast Agricultural University，Harbin，Heilongjiang 150030)
Abstract ［Objective］ Physiological differences and microenvironmental changes of different directional leaves in Malus baccata(Linn．)
Borkh． were studied． ［Method］The diurnal variation of photosynthetic rate，leaf photosynthetic pigments(chlorophyll a，chlorophyll b and ca-
rotenoids)and leaf mass per area(LMA)were measured to determine the influence of local microenviroment on structure and biophysical char-
acteristics of Malus baccata leaves． ［Ｒesult］There was considerably significant correlation between Pn and PAＲ while there was significant
correlation between Pn and air temperature． The LMA of southward leaves were higher than eastward ones，but the contents of photosynthetic
pigments in eastward leaves were higher than southward ones． ［Conclusion］The southward leaves had increased LMA and reduced photosyn-
thetic pigments content in response to higher irradiance and air temperature． Therefore the microenvironment influenced the morphological and
biophysical characteristics of Malus baccata leaves．
Key words Malus baccata(Linn．)Borkh．;Photosynthetic rate;Chlorophyll;Leaf direction
作者简介 王雷(1981 － ) ，男，黑龙江哈尔滨人，讲师，博士研究生，从
事资源昆虫、植物资源开发与利用方面的研究。* 通讯作
者，讲师，博士，从事植物生理生态学研究。
收稿日期 2014-01-17
山丁子［Malus baccata(Linn．)Borkh．］，又名山荆子、山
定子，属蔷薇科(Ｒosaceae)苹果属(Malus)多年生木本植
物［1］。产于我国东北、西北和华北，是具有多种经济用途的
野生果树之一，综合利用潜力很大，具有极高的经济价值［2］。
受到太阳在一天中位置变化的影响，植物不同方向叶片受到
太阳辐射强度也在不停地发生变化，这就引起了植物不同方
向叶片所处的微环境有所差异，从而造成不同方向叶片生理
上的差异［3 －5］。为了进一步揭示山丁子树不同方向叶片生
理差异与环境因子的关系，同时为解决今后研究山丁子树时
叶片取样部位问题，笔者进行了山丁子树叶片不同方位叶片
光合测定及色素含量测定，以期揭示山丁子树叶片光合生理
生态特性与微环境因子关系。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况 该研究试验地选择哈尔滨第三苗圃内，
该地平均海拔 501 m，年平均气温 － 0． 4 ℃，年平均降雨量
804． 5 mm，年日照时数 1 847． 8 h，无霜期 100 ～120 d。
1． 2 试验方法 试验于 7 月中旬进行。选择 10 株长势一
致的正常生长的山丁子树(树高 2． 5 m左右)作为试验样株
测定生理指标。利用 Li － 6400 便携式光合作用测定仪测定
叶片净光合速率(Pn) ，其最大的优点在于能有效地克服因叶
室改变测定叶周围的水气条件而造成的试验误差。取样株
树冠中上部功能叶片进行测定，测定指标包括:微环境因子
气温(Ta)、光合有效辐射(PAＲ)、山丁子功能叶片净光合速
率的日进程，每次指标重复测定 3次。其中光合速率日进程
为晴天 8:00 ～18:00测定，每 2 h测定 1次。
叶片比叶重 LMA的测定方法参考 Koch等［6］，选取山丁
子树不同方位、不同开度处的成熟健康的叶片，迅速用 HP扫
描仪(M1522n)及 ImangeJ软件测定叶面积［7］，然后于 60 ℃
烘箱中烘干 48 h，称干重，干重除以叶面积得到比叶重 LMA
(g /m2) ，选择 6片叶片作为重复。
色素含量测定方法参照 Lichtenthaler 的方法［8］:称取各
方向叶片 0． 1 g左右，洗净、擦干、剪碎放入研钵中，加入少量
石英砂和 5 ml 80%丙酮研磨至匀浆，用 80%丙酮定容至 25
ml，暗处静置 10 min，每个样品重复 3 次，测定吸光值，测定
色素含量。计算公式如下:
叶绿素 a(mg /ml)= 12． 21 A663 － 2． 81 A646
叶绿素 b(mg /ml)= 20． 13 A646 － 5． 03 A663
类胡萝卜素(mg /ml)=(1 000A470 － 3． 27 叶绿素 a －
104叶绿素 b)/227
其中 A663、A646和 A470分别是在波长 663、646和 470 nm下测定
的吸光值。
2 结果与分析
2． 1 山丁子树不同方向叶片环境因子差异 一天中，叶片
受到太阳位置变化的影响，其所处微环境也会变化。从图 1
中可以看出，山丁子树叶片东向光合有效辐射随着时间的变
化表现出明显的下降趋势;南向叶片则表现出先升高后下降
的趋势，最高值出现在 14:00。一天中，东、南向温度变化均
表现出先升高后下降的趋势，南向温度始终高于东向。山丁
子树叶片所处的宏观环境虽然一致，但是从微观环境来看，
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2014，42(4):1091 － 1092，1106 责任编辑 高菲 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2014.04.087
山丁子树东、南向叶片所处环境中光合有效辐射和温度存在 较大差异(P ＜0． 01)。
图 1 山丁子树不同方向光合有效辐射(a)和温度日变化(b)
2． 2 山丁子树不同方向叶片净光合速率日变化 不同方向
山丁子树叶片净光合速率日变化差别较大，其净光合速率变
化曲线如图 2 所示。南向叶片净光合速率的日变化呈双峰
曲线，“光合午休”现象非常明显，有明显的光抑制，10:00 净
光合速率出现第 1个峰值，在 12:00左右出现“光合午休”现
象，14:00出现第 2个峰值。而东向叶片净光合速率随时间
图 2 不同方向山丁子树叶片净光合速率日变化
变化表现出一直下降趋势。
2． 3 山丁子树不同方向叶片色素含量及比叶重差异 山丁
子树叶片光合色素含量均存在方位差异(表 1) ，叶绿素 a、叶
绿素 b、叶绿素(a + b)、类胡萝卜素及叶绿素 a /b均为东向叶
片较高，并且 2个方向叶片的叶绿素 a、叶绿素(a + b)、叶绿
素 a /b差异显著，但 2个方向的叶绿素 b和类胡萝卜素含量
差异没有达到显著水平;山丁子树叶片比叶重为南向较高，
且东南向叶片达到显著水平。
3 结论与讨论
为了解植物对光照的适应性，一般以植物的阳生叶片为
测定对象，多采用植物的南向叶片［9］。但有时为了解叶片的
其他特性，也会测定其他方向叶片。由于太阳一天中位置的
变化，植物不同方向叶片所处的环境因子、光合速率及叶绿
素含量等也会有所变化［10］。比叶重可以反映植物积累物质
及转移的状况［11］。有研究发现，比叶重与植物生长的光环
境呈密切的正相关［12］。光强较高的情况下，植物叶片可以
通过增加比叶重，减少光在叶肉组织中的传播。这样可以降
表 1 山丁子树不同方向叶片色素含量及比叶重
方位 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素(a + b) 类胡萝卜素 叶绿素 a /b 比叶重∥g /m2
东向 2． 66 ±0． 41* 0． 47 ±0． 04 3． 09 ±0． 44* 0． 25 ±0． 02 5． 66 ±0． 35* 58． 19 ±3． 11*
南向 2． 19 ±0． 32 0． 41 ±0． 06 2． 66 ±0． 38 0． 21 ±0． 03 5． 34 ±0． 29 63． 73 ±2． 17
注:* 表示同列数据差异达 0． 05显著水平。
低植物叶片对光能的捕获，防止叶片受到强光的伤害［13］。
所以，生长在强光环境中的叶片一般具有较厚的叶片和较
高的比叶重［14］。相反，弱光环境中生长的叶片一般较薄，
单位干重的叶片面积增加，这样有利于光能的捕获和干物
质的积累，所以生长在弱光环境中的比叶重也相对较低。
该研究结果表明，山丁子树叶片在较高光强的南向，其比叶
重也较高。植物叶片通过叶绿素捕捉光能，因此叶绿素含
量可以表现植物叶片光合能力的强弱。但叶片叶绿素含量
同时也受到光强的影响。光强较高的情况下，植物叶片可
以降低叶绿素含量，增加光合效率，以较少叶片捕获光
能［15 － 16］。从结果上来看，山丁子树东向光强较弱，所以叶
片的叶绿素 a、叶绿素 b及总色素叶绿素(a + b)含量较高，
而南向光强相对较高，叶片叶绿素含量较低。表明不同方
向山丁子树叶片环境不同，其叶绿素含量也存在较大差异。
通过对山丁子树叶片东、南向叶片光合速率日进程进行比
较，同时对叶片所处的光照和温度条件作了相关性分析，结
果表明山丁子树东南向叶片光合日进程与光合有效辐射
(PAＲ)呈极显著相关(P ＜ 0． 01) ，与气温(T)呈显著性相关
(P ＜ 0． 05)。
通过以上可以看出，由于山丁子树东向和南向叶片两者
所处的微环境因子光照和温度差异极显著，造成了东南向叶
片在生理上的差异。因而，在试验过程中，如何科学合理地
对山丁子叶片取样，进行科学试验，需要进一步的探讨。
参考文献
［1］潘小军，王玉霞．山定子营养成分的测定［J］．中国林副特产，2005(3):1 －3．
［2］李殿波，张树宝．山丁子的综合利用［J］．中国林副特产，1992(3):30．
［3］陶磊，严俊霞，陈良富，等．太原盆地玉米和大豆光合作用日变化和光
合光响应［J］．安徽农业科学，2011，39(5):2521 －2523．
［4］贺安娜，袁雅威，梁云浩，等．自然强光对阴生植物虎耳草光合特性的
影响［J］．安徽农业科学，2010，38(27):14940 －14941．
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2901 安徽农业科学 2014 年
坡县 3 ～11月份均可大面积种桑养蚕。
2． 2 降水 那坡县历年平均降水量为 1 406． 8 mm，最多年
降水量为 1 875． 2 mm(1968年) ，最少年降水量也有 995． 5 m
(1967年)。年平均降水日数为 160 d。降水量集中在 5 ～ 10
月的湿季里，占全年的 86%;11月 ～次年 4 月的干季中降水
量仅占全年的 14%;干湿季明显，有雨热同季的气候优势。8
月为降水高峰月，月降水量达 270． 4 mm，占全年的 19． 2%;2
月降水量最少，为 20． 0 mm，仅占全年的 1． 4%;日降水量 50
mm以上的暴雨日平均每年为 4． 3 d。日降水量 10 ～ 25 mm
的中雨日为 42 d。由于地形影响，各地雨水分布变率较大，
总的来说，南部地区地势低和中越边境一带高山的屏障作
用，年雨量比北部略少，一般相差在 100 ～ 200 mm;最少是百
合乡，年雨量为 1 270 mm，比县城少 150 mm。可见，那坡县
雨水充足，为桑树的生长提供了充足的水分，完全满足了桑
树的生长需求。
2． 3 光照 那坡县山高谷深，山体相互遮挡，再因地势高而
多云雾缭绕，故日照时数较少。年平均日照为 1 379． 3 h，日
照百分率为 32%，平均每天 3． 8 h，最多年日照 1 667． 8 h，最
少年日照 1 156． 0 h。一年之中，以 8 月份日照时数最多，为
145． 8 h，2月份日照最少，为 70． 0 h。根据计算那坡县年平
均太阳辐射总量为 97． 2 kCal /(cm2·a) ，完全能满足桑树生
长要求。
3 那坡县主要灾害性天气及其对桑蚕生产的影响
3． 1 干旱、霜冻 由于地理位置和地形的原因，受季风气候
影响，雨水随季节分布差异明显，夏多冬少，干湿分明。干旱机
率以冬季最大，春季次之。且干旱现象有南重北轻的特点，这
是因为那坡县地势大体上是南低北高，雨量随海拔高度升高而
增多，加上南部地区气温高、光照多、蒸发量大的原因。素有
“十年九旱”之称，常出现冬春连旱造成严重的旱灾。
那坡县北部山区几乎年年有霜冻出现，平均每年有霜日
6 d，最多为 15 d，最长连续霜为 5 d;初霜日在 12月 16日，终
霜日在 1月 22日，平均无霜期为 332 d左右。南部地区多数
年份无霜冻，热带作物多数年份能安全越冬，但个别年份遇
强寒潮也能枯死。那坡的桑蚕生产季节为 3 ～ 11 月份，错开
了干旱、霜冻季节，避免了对桑树生长的不利气象因素。
3． 2 冰雹、大风 冰雹、大风是破坏力较大的突发性天气，
且常伴随强雷暴和暴雨，冰雹局地性强、季节明显、来势急、
持续时间短，冰雹是以砸伤为主的气象灾害，因桑树是阔叶
型树种，冰雹会使大部分桑叶破损，严重时会折断桑枝梢，直
接造成桑叶减产，因此造成的损失较为严重［5］。那坡县几乎
每年均有冰雹和大风天气出现，其中在 3 ～ 5 月出现的频率
为 80%以上，其他月份出现的冰雹、大风机率小，破坏力也较
弱。如出现冰雹灾害，蚕农应积极采取应对措施，对受冰雹
危害的桑树立即剪除损毁部分，增施速效氮肥，促使植株重
发枝叶加速枝叶生产速度，同时做好病虫害防治工作，以减
轻灾害损失。
3． 3 洪涝 洪涝是多数由于降雨过于集中、排水不畅、低洼
地带、河道堵塞而引起，也有因局部暴雨引起的局部洪涝和
内涝，那坡县几乎每年均有发生，但轻重不同。一般日降雨
量 ＞50 mm就有可能发生洪涝，那坡县平均每年有 4 场暴
雨，最多年有 8场，历史上出现的日最大降水量达 166． 5 mm。
因暴雨而引起的泥石流、山体滑坡等地质灾害也每年均有发
生，且多数发生在 6 ～8月。由于那坡县地处云贵高原余脉，
桑树种植的地势受洪涝灾害的影响有限。
4 结论
那坡县为低纬度地区，在北回归线以南，属亚热带季风
气候，热量丰富，水分充沛，光照充足，年平均温度为 18． 8
℃，得天独厚的气候条件为桑蚕提供了有利的生长环境。通
过对那坡县的气候条件的分析，证明了那坡县发展种桑养蚕
具有明显的气候优势，使那坡县广大蚕农更加了解并更合理
利用那坡气候来发展种桑养蚕，减少灾害天气所带来的损
失。近几年来，那坡南部地区一年均可养蚕 9 ～ 11 批，那坡
北部地区 5 ～6批。种桑养蚕已经成为那坡县农民脱贫致富
的好途径。
参考文献
［1］马晓斌，邹晶明，孙洪亮．黑龙江省发展桑蚕生产气候条件分析［J］．现
代农业科技，2010(18):287，293．
［2］劳永产．天等县发展桑蚕生产的气候条件分析［J］．广西气象，1993，14
(3):44 －45．
［3］梁录瑞，谢存贵．千阳县桑蚕养殖的气象条件分析［J］．陕西气象，1996
(1):21 －22．
［4］吴炫柯，刘永裕，李永健．柳州桑蚕饲养的气象条件分析［J］．气象应用
与研究，2007，28(1):53 －55．
［5］甘一忠．李耀先． 2003年广西主要农业气象灾害及防御对策［J］．广西
气象，2004，25(2):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
22 －24．
(上接第 1092 页)
［5］张建光，李英丽，刘玉芳，等．高温、强光对苹果树冠不同方位果皮的氧
化胁迫研究［J］．中国农业科学，2004，37(12):1976 －1980．
［6］KOCH G W，SILLETT S C，JENNINGS G M，et al． The limits to tree height
［J］． Nature，2004，428:851 －854．
［7］高建昌，郭广君，国艳梅，等．平台扫描仪结合 ImageJ 软件测定番茄叶
面积［J］．中国蔬菜，2011(2):73 －77．
［8］LICHTENTHALEＲ H K． Chlorophylls and carotenoids:Pigments of photo-
synthetic biomembranes［J］． Methods Enzymol，1987，148:350 －382．
［9］王爱民，祖元刚．白桦不同方向功能叶片对微环境因子的光合响应
［J］．沈阳农业大学学报，2004，35(3):220 －222．
［10］何春霞，李吉跃，张燕香，等． 5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量
和 δ13C的开度与方位差异［J］．植物生态学报，2010，34(2):134 －143．
［11］冯玉龙，曹坤芳，冯志立．四种热带雨林树种幼苗叶片厚度、光合特性
和暗呼吸对生长光环境的适应［J］．生态学报，2002，22(6):901 －910．
［12］GＲASSI G，COLOM MＲ，MINOTTA G． Effect of nutrient supply on photo-
synthetic acclimation and photo inhibition of one-year-old foliage of Picea
abies［J］． Physiologia Plantarum，2001，111:245 －254．
［13］ＲOSATI A，ESPAＲZA G D，EJONG T M，ea al． Influence of canopy light
environment and nitrogen availability on leaf photosynthetic characteristics
and photosynthetic nitrogen-use efficiency of field-grown nectarine trees
［J］． Tree Physiology，1999，19:173 －180．
［14］VINCENT G． Leaf photosynthetic capacity and nitrogencontent adjustment
to canopy openness in tropical forest tree seedlings［J］． Journal of Tropi-
cal Ecology，2001，17:495 －509．
［15］GＲEEN D，SKKPUGEＲ E L． Light-mediated constraints on leaf function
correlate with leaf structure among deciduous and evergreen tree species
［J］． Tree Physiology，2001，21:1341 －1346．
［16］KITAO M，LEI T T，KOIKE T，et al． Susceptibility to photo inhibition of
three deciduous broadleaf tree species with different successional traits
raised under various light regimes［J］． Plant，Cell and Enviornment，2000，
23:81 －89．
6011 安徽农业科学 2014 年