全 文 ：研究报告 REPORTS
Marine Sciences/ Vo l.32 , No.12/ 2008
厦门筼筜湖龙须菜生长的主要影响因素
郑新庆1 ,姚雪芬1 ,黄凌风1 ,郭　丰1 ,林玉美2 ,徐向伟2 ,傅迅毅2
(1.厦门大学 海洋学系 ,福建 厦门 361005;2.厦门市筼筜湖管理中心 ,福建 厦门 361001)
摘要:通过在高度富营养化的海水泻湖———厦门筼筜湖开展龙须菜(Gracilaria lemanei f ormis)的延绳夹苗
挂养与网笼挂养实验和室内端足类啃食海藻实验 ,探讨了影响筼筜湖龙须菜生长的主要因素。结果显示 , 筼
筜湖龙须菜的表观生长率为 0.42%/d ,实际生长率为 4.80%/d , 强壮藻钩虾(Am pithoe vali da)的摄食量占
龙须菜总生长量的 91.4%。而且 ,筼筜湖的水流缓慢 , 使藻体附着最高可达 2.32 g/g FW 的颗粒物 , 明显抑
制了龙须菜的生长。以上研究表明 ,端足类的啃食作用和不良的水动力条件是导致筼筜湖龙须菜表观生长
率低的主要原因。
关键词:龙须菜(Gracilaria lemanei f ormis);生长率;端足类摄食;水动力条件;筼筜湖
中图分类号:S941.42　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1000-3096(2008)12-0047-05
　　厦门筼筜湖为高度富营养化的人工泻湖 ,由于
水交换隔阻 ,渐成臭湖。20 世纪 80 年代以来 ,经过
导流渠修建和多次清淤作业 ,湖区生态环境有一定
的改善[ 1] 。但由于环湖流域的污染源尚未根本解
决 ,营养盐 ,尤其氨盐浓度很高 ,常年远超四类海水
水质标准 ,再加上湖区水交换差 ,水流速度慢 ,因此
每年赤潮频发 ,严重影响水体生态平衡及湖区景观。
大型海藻作为有效的海水环境生物过滤器 ,能有效
的去除水体 N 、P 等生源要素 ,控制水体富营养化 、
抑制赤潮的发生[ 2 ～ 6] 。因此 ,在湖中栽培大型海藻吸
除过量的营养盐 ,可能是改善筼筜湖水质环境的一
条行之有效的途经。
大型海藻对营养盐的吸收能力和其生长速率密
切相关 ,生长越快 ,海藻相应吸收的营养盐就越多 ,
对水体的净化效率越高。但大型海藻的生长受到各
种因子的制约。在自然海区 ,除了受温度和光照[ 7 ～ 9]
等理化因子影响外 ,啃食者的摄食作用[ 10 ～ 15] 和水动
力条件[ 16 , 17]也是影响大型海藻生长的重要因子 ,但
目前国内研究较少。
龙须菜(Graci laria lemanei formis)是属于红藻
门(Rhodophy ta)杉藻 目(Gigartinale s)江 蓠科
(Gracilariaceae)江蓠属(Graci laria)的大型海藻 ,原
产于北方温带和冷温带地区 ,后经引种 ,在南方有大
规模的养殖 ,并取得较好的经济效率和环境效益。
作者在筼筜湖栽培龙须菜 ,以期了解啃食者的摄食
作用和筼筜湖的水动力条件如何影响龙须菜的生
长 ,为利用大型海藻开展筼筜湖水体的生态修复提
供依据。
1　材料与方法
1.1　龙须菜来源
实验所用海藻龙须菜取自福建省莆田平海海藻
养殖区 。原产于山东沿海 ,为中国科学院海洋研究
所选育的 L 品系。
1.2　笼养和延绳挂养方式的龙须菜生长实
验
　　本实验用网笼挂养和延绳夹苗挂养的方式栽培
龙须菜 。用于培养龙须菜的网笼 ,由 4部分组成:浮
球 、吊绳 、网笼(铁制框架 ,外包鱼网 ,直径为 36 cm ,
高 10 cm)和重锤;挂养所用苗绳为直径约 5 mm 的
尼龙绳 。
3月 22日 ～ 5月 26 日在筼筜湖外湖开展龙须
菜的延绳夹苗挂养和网笼挂养栽培比较实验。笼养
实验中每个网笼放龙须菜的密度为 2 kg/m2 ,培养深
度 50 cm ,实验设置 11个重复 ,定期测定龙须菜的质
量 。挂养实验中绳长 2 m , 夹苗 5 束 , 每束相隔
15 cm ,苗绳两端固定在木桩上 ,定期测定龙须菜的
长度。龙须菜栽培期水温为 15 ～ 26℃。
1.3　强壮藻钩虾对龙须菜的摄食作用研究
为评估强壮藻钩虾(Ampithoevalida)摄食对笼
收稿日期:2007-05-20;修回日期:2007-10-10
基金项目:国家 863计划项目(2007AA091704);厦门市科技计划项
目(3502Z20041060)
作者简介:郑新庆(1983-),男 ,硕士研究生 , 研究方向:海洋恢复生态
学;黄凌风 , 通讯作者 , E-mail:hu angl f@xm u.edu.cn
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养龙须菜表观生长的影响 ,将 5 个网笼连成串培养
在筼筜湖中 ,龙须菜初始密度为 2 kg/m2(鲜质量 ,下
同),培养水深分别为 30 , 55 , 90 ,110 ,140 cm 。一星
期后取回计算其中藻钩虾数量和体质量 。
实验室内分别取个体大小约为 6 , 8 , 10 , 12 mm
的藻钩虾各 20只 ,用过滤海水培养在 500 mL 三角
烧瓶并不断充气 ,每天定量喂养龙须菜 ,根据喂养量
和残饵量之差计算日摄食量。实验周期为 6 d。
1.4　筼筜湖水的流速 、悬浮颗粒物浓度和龙
须菜的附着量
　　利用 RCM9海流计(挪威安德海流计)测定了高
平潮和低平潮期筼筜湖外湖龙须菜栽培点的水流速
度。悬浮颗粒物的浓度采用重量法测定 ,分析方法
根据《海洋监测规范(GB 17378-1998)》 。
称量带回实验室的龙须菜样品(n≥4)。龙须菜
的附着量:W A(g/g , FW)=(W T -W S)/W S 。其中
W T ,W S 分别表示龙须菜洗净前后的质量。
1.5　龙须菜生长率的计算
表观生长率 RAG =(W t -W 0)/W0/ t;实际生长
率 R RG =[(W t -W 0)+WF ] /W0/ t。其中 ,W 0 ,W t 分
别表示实验前后龙须菜的质量 ,W F表示强壮藻钩虾
的摄食量。
2　结果
2.1　笼养和延绳挂养方式的龙须菜生长
如图1A所示 ,在3月22日～ 5月 19日期间 ,笼
养的龙须菜呈增长的趋势 ,龙须菜的表观生长率为
0.96%/d ,但是在培养后期(5月 19日～ 5月 27日)
出现负增长 , 整个培养期的平均表观生长率为
0.42%/d。而挂养的龙须菜长度除了培养初期(3月
22日 ～ 4月 14日)有微小增加 ,基本呈负增长的趋
势(图 1B),至 5月 26日 ,苗绳上已基本无悬挂的龙
须菜。
图 1　筼筜湖中笼养(A)和延绳挂养(B)龙须菜的生长情况
Fig.1　The g row th o f Gracilaria lemanei formis by two diffe rent cultivated methods in Yundang Lagoon
2.2　强壮藻钩虾对龙须菜的摄食作用
如图 2 ,藻钩虾数量随着深度的增加显著减少 ,
藻钩虾数量 N 与培养深度 H 的回归关系如下:
N=0.001 1 H2 -0.271 4 H +17.805 (r 2 =
0.989 2 , P<0.05) (1)
藻钩虾体质量W 与摄食量 E 的关系见图 3 ,它
们之间的回归关系如下:
E =0.328 9W +5.720 7(r2 =0.897 6 ,
P<0.05) (2)
对于培养深度为 50 cm ,网笼底表面积 S 为
0.1 m2 ,初始密度D0为 2 kg/m2的龙须菜 ,附着的强壮
藻钩虾数量根据公式(1)可得:NT =N×D0 ×S=1 400
个。据公式(2)可计算出平均体质量为1.723 2 mg/个
的强壮藻钩虾摄食率E=6.287 5 mg/(个·d)。
由于筼筜湖龙须菜的培养时间(t)为 65 d(3 月
22日 ～ 5月 26日),则每个网笼强壮藻钩虾所摄食
龙须菜的生物量为:
WF =NT ×E×t =1 400个×6.287 5 mg/(个·d)×
65 d≈572.2 g
在 5月 26 日测得网笼的龙须菜生物量 D1 =
2.54 kg/m2(图 3),则筼筜湖每笼龙须菜的实际增长
率:
[(W t -W 0)+W F ] / t=(D tS +W -D 0 S)/ t =
(254 g+572.2 g -200 g)/65 d≈9.60 g/d
因此筼筜湖龙须菜的日增长率为 9.60/200 =
4.80%,强壮藻钩虾的摄食量占龙须菜生长量的
91.4%,可见藻钩虾对龙须菜的表观生长和生物量
具有巨大的调控作用 。
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图 2　藻丝上强壮藻钩虾的密度与龙须菜培养水
深的关系
F ig.2 　The relationship between the density o f
Amp ithoe valida in the thulli and culture
depth of Graci laria lemanei f ormis
　　　　　　
图 3　强壮藻钩虾摄食率与体质量的关系
Fig.3 　The rela tionship between the g raing
rate and the body weight in Amp ithoe
valida
2.3　筼筜湖的流速 、悬浮颗粒物浓度和龙须
菜的附着量
　　表 1显示 ,外湖区的龙须菜栽培点高平潮和低
平潮期的流速分别为 18 cm/ s和 16 cm/ s。平均的
悬浮颗粒物为 4.97 mg/ L±1.06 mg/L。3月 15日
到 5月10日 ,龙须菜的附着量从 0.51 g/g±0.28 g/g
增加到 2.32 g/g ±0.56 g/g(FW),增加显著(P <
0.001)。
表 1　筼筜湖水的流速 、颗粒悬浮物质量浓度和龙须菜的颗粒物附着量
Tab.1　The water velocity , suspended particles concentration and amount of particles adhered in the thalli of Gracilaria lemane-
i f ormis in Yundang Lagoon
潮位 潮时 流速(cm/ s) 悬浮颗粒物质量浓度 1)(mg/ L)
龙须菜附着量(g/ g)2)
3 月 15 日 5 月 10日
高平潮
低平潮
10:00～ 11:00
17:00～ 18:00
18
16
4.97±1.06 0.51±0.28 2.32±0.56(4) (6)
注:1.悬浮颗粒物质量浓度为 3～ 5月平均值;2.单位湿质量龙须菜的附着量;括号内表示样品数
3　讨论
一般认为 ,在自然海区 ,盐度 、pH 随深度和季节
变化较小 ,海藻的生长主要受营养盐 、温度与光照的
调节[ 5 ～ 7] 。筼筜湖的营养盐丰富 , DIN 、DIP 水平分
别都在海水四类水质标准以上 ,而且实验在温度和
光照最适宜龙须菜生长的 3 ～ 5月进行 ,各种理化环
境条件适宜[ 7 , 8] 。但笼养龙须菜的表观生长率仅为
0.42 %/d ,挂养龙须菜甚至呈现出负增长的趋势 ,其
生长率远远低于汤坤贤等[ 3 , 4] 在东山西埔湾的
6 ～ 9 %/d和在东山八尺门海域养殖区的 4.2 %/d。
这说明 ,除营养盐 、温度和光照因子外 ,还有其他环
境因子影响筼筜湖龙须菜的生长 。从实验结果看 ,
强壮藻钩虾的啃食作用(参见本文中的 2.2)和水动
力条件(表 1)是影响筼筜湖龙须菜生长的主要因子 。
3.1　强壮藻钩虾的摄食作用对筼筜湖龙须
菜生长的影响
　　很多研究表明 ,大型海藻密集缠绕的复杂结构
为一些中型啃食者(mesog raze r)提供了优良的栖所
和食物场[ 18] 。这些啃食者的摄食 ,能明显抑制大型
海藻的生长 。尤其是端足类 ,由于个体小(<2 cm)
和大多 r 选择的繁殖策略 ,有着快速的种群增长
率[ 14] ,它们往往是大型海藻群落最主要的初级消费
者[ 10 , 12] 。Balducci等[ 10] 在威尼斯泻湖的调查中发
现 ,在硬石莼(Ulva rigida)占优势的海藻群落 ,栖息
在硬石莼上的动物群落(<10 mm)中 ,平均 82.8 %
由钩虾 Gammarus aequicauda 组成 ,它的摄食率占
海藻实际生长率的 15 %。Greertz-Hansen等[ 19] 在
富营养化的丹麦河口的调查中发现 ,石莼(Ulva lac-
tuca)的存在与否更多的和来自啃食者的摄食压力有
关 ,而不是水体的营养盐浓度 。同样 ,在筼筜湖 ,高
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的强壮藻钩虾密度(图 2)和随之而来摄食压力(参见
本文中的2.2),加上藻钩虾的啃食造成藻体断裂脱
落产生了的大量损失 ,是挂养龙须菜处于负增长的
根本原因 。根据实验室内强壮藻钩虾的摄食率和现
场龙须菜上强壮藻钩虾的分布密度 ,作者对笼养龙
须菜的生长进行校正 。结果显示 ,水深 50 cm 的笼
养龙须菜的实际生长率为 4.80 %/d ,强壮藻钩虾的
摄食占龙须菜总生长的 91.4 %,这说明 ,龙须菜的
生长基本取决于强壮藻钩虾的摄食压力 。一旦摄食
压力过高 ,就可能导致海藻负增长。 Tegner等[ 15] 曾
报道在厄尔尼诺的影响下 ,加利福尼亚的大型海藻
群落 恢 复 并 迅 速 生 长 , 然 而 随 着 端 足 类
PerAmp ithoe humeralis种群无节制的增长(没有天
敌的存在),刚恢复的海藻群落遭到了灾难性的破
坏。本研究的数据表明 ,海藻上强壮藻钩虾的密度
随深度快速下降(图 2),因此 ,在筼筜湖栽培龙须菜
时 ,在不影响龙须菜生长的情况下 ,适当的增加栽培
深度 ,有利于减轻强壮藻钩虾的摄食压力 ,提高龙须
菜的表观生长率 。
3.2　水动力条件对筼筜湖龙须菜生长的影响
筼筜湖为基本封闭的人工泻湖 ,与西海域的水
体交换完全通过高潮和低潮时人工控制的纳潮和排
水来完成 ,因此在海区高平潮和低平潮时的水流速
度最快。经测定 ,外湖区的最大流速不到 20 cm/ s ,
水流极其缓慢 ,远低于正常海区[ 20] 和龙须菜养殖标
准(《龙须菜养殖技术规范(DB35/1537-2004)》)。其
余时间 ,筼筜湖的水流更多的是靠有限的风力驱动 ,
和间歇性来自松柏湖水的注入而产生的水体流动 ,
流速不足 10 cm/ s。筼筜湖悬浮颗粒物浓度虽不是
很高 ,但由于水流速度慢 ,沉降附着和被龙须菜主动
吸附的悬浮颗粒物惊人 ,实验期间最高可达 2.32 g/g
(表 1),如果考虑一些污损生物(沙筛贝)的附着 ,可
能更高。如此高的附着量使得整个藻体几乎被这些
颗粒物所包被 ,严重影响了龙须菜的生长 。而东山
八尺门养殖区为开阔的养殖水域 ,良好的水流条件 ,
能够改变藻体周围的水体 ,带走龙须菜产生的废物
及阻止泥沙颗粒在藻体表面的附着 ,增加藻体与水
柱和光线的接触面积 ,有利于龙须菜对营养盐的吸
收 ,生长率更快 。Wheeler [ 17] 认为 ,水流能改变海藻
Macrocyst is pyer f era 周围的水体 ,有利于营养盐通
过边界层向藻体扩散 。徐永键等[ 16] 在流水和静水条
件下比较了龙须菜对氮的吸收和养殖水体的水质变
化 ,结果表明 ,流水条件下养殖水体稳定 ,对氮的吸
收也比静止组高 18.3%～ 24.1 %。
虽然藻钩虾的摄食作用和不良的水动力条件抑
制了筼筜湖龙须菜的生长 ,但是在温度适宜的冬春
两季 ,龙须菜的实际生长率仍达 4.80 %/d ,能有效
地吸收水体的 N 、P 等生源要素 ,对缓解筼筜湖营养
化状况有重要的现实意义 。但是 ,采用哪种方式栽
培龙须菜需要在筼筜湖进行更多尝试和改进 ,尽管
笼养栽培方式有助减少藻钩虾啃食断裂脱落的损
失 ,但是网笼也为沙筛贝[ 21] 等附着生物提供坚硬的
固着基 ,这些生物大量附着同样不利于筼筜湖龙须
菜的生长。此外 ,筼筜湖过高 NH+4 浓度也可能对龙
须菜的生长产生影响 。已有研究表明 ,过高的营养
环境能抑制大型海藻对营养盐的吸收[ 22 , 23] 。因此 ,
筼筜湖这种高氨盐的营养环境怎样反馈而影响龙须
菜的生长 ,需要今后研究工作进一步深入 。
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mis in Yundang Lagoon of Xiamen
ZHENG Xin-qing1 , YAO Xue-fen1 , HUANG Ling-feng1 , GUO Feng1 , LIN Yu-mei2 ,
XU Xiang-wei2 , FU Xun-yi2
(1.Depar tment of Oceanog raphy , Xiamen University , Xiamen 361005 , China;2.Administ rat ive Off ice o f
Yundang Lagoon , Xiamen 361001 , China)
Received:May , 20 , 2007
Key words:Gracilaria lemanei f ormis;gr ow th rate;amphipod g razing;hydrog raphic condition;Yundang Lagoon
Abstract:Expe riments have been done to validate the effect of amphipod grazing and hydrographic condi-
tion on the g row th of Graci laria lemanei formis cultiv ated in Yundang Lagoon.The resul ts show ed tha t the
apparent g row th rate of G.lemanei f orm is was 0.96 %/d , while the real g row th rate w as est imated to be
4.8 %/d.On one hand , Ampithoe valida , a predominant species of amphipod , may consume 91.4% of the
algal g row th , and thus contro l the biomass o f G.lemanei formis.On the o ther hand , slow w ate r veloci ty in
the lag oon caused a mass o f pa rticle adhering on the thalli up to 2.32 g/g FW , which deterio rated the
grow th o f the alg ae.A s a conclusion , these are the main reasons for the low apparent g row th ra te of G.
lemanei formis in Yundang Lagoon.
(本文编辑:张培新)
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