免费文献传递   相关文献

特种木本油料作物星油藤的研究进展



全 文 :书收稿日期:2010 - 12 - 29;修回日期:2011 - 08 - 05
基金项目:中国科学院优秀青年专项基金(KSCX2EWQ17) ;
中国科学院院地合作基金
作者简介:蔡志全 (1973) ,男,博士,研究方向为资源植物学
(E-mail)zhiquan. cai@ 126. com。
专题论述
特种木本油料作物星油藤的研究进展
蔡志全
(中国科学院 西双版纳热带植物园,云南 勐腊 666303)
摘要:特种木本油料作物星油藤原产于南美洲,其种子已被当地人食用了 3 000 多年,可作为一种
营养价值很高的健康食用油。在对星油藤的种质资源和影响栽培的环境因子进行阐述的基础上,
重点概述了其种子中两种主要化学成分油脂和蛋白质,具体包括油脂含量和脂肪酸组成、脂质活性
成分及降血脂作用,种子蛋白质含量和氨基酸组成等方面的研究现状,并对星油藤的研究和开发利
用提出了相应的建议。
关键词:星油藤;种质资源;油脂;蛋白质;栽培
中图分类号:TS222;S727. 3 文献标志码:A 文章编号:1003 - 7969(2011)10 - 0001 - 06
Advance in research on a special woody oilseed crop of
Plukenetia volubilis L.
CAI Zhiquan
(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences,
Mengla 666303,Yunnan,China)
Abstract:Plukenetia volubilis L.(Sacha Inchi )is a special woody oilseed crop used by the local people
in South America for over three thousand years,and its seeds can be made into edible oil with high nutri-
tive value. The related germplasm resources of Sacha Inchi and the dominant factors affecting its cultiva-
tion were described. The research progress on oil and protein in Sacha Inchi seeds,including oil content
and fatty acid composition,protein content and amino acid composition,as well as lipid active ingredients
were stated.
Key words:Plukenetia volubilis L.;germplasm resources;oil;protein;cultivation
星油藤(Plukenetia volubilis L.) ,又名南美油
藤、印加果、印加花生,为大戟科多年生木质藤本植
物,原生长在南美洲安第斯山脉的热带雨林中[1 - 2]。
星油藤最初由印加人变野生为家种,印加语称
Sacha Inchi ,已被南美印第安土著居民食用了 3 000
多年[1]。星油藤当年种植,当年可挂果,2 ~ 3 年即
进入盛产期;一年四季开花、结果,产量较高[2 - 3]。
星油藤种子的主要成分是油脂、蛋白质、维生素、甾
醇等生物活性物质,以及生物碱、皂甙和香豆素等次
生代谢物[4 - 9]。从星油藤种子中榨取的油(Sacha
Inchi oil) ,可用于食品、保健品、药品、化妆品等,对
调整血脂、预防心血管疾病、保养肌肤等有显著的作
用[10 - 18]。由于种子产量较高、含油率较高,使得星
油藤比其他油料作物具有较大的优势[1 - 2]。由于星
油藤油组成成分优良、营养品质高,被认为是世界上
最好的植物油之一[8 - 9]。在 2004、2006 年和 2010
年巴黎世界食用油博览会上,星油藤油由于其优良
的感官和品质而获得金质奖章,引起了世界油料产
品开发商的高度关注[4 - 6,18 - 21]。2006 年,星油藤由
中国科学院西双版纳热带植物园引种成功,现在云
南西双版纳境内有栽培。本文通过查阅相关文献资
料,并结合笔者的研究,对星油藤的种质资源、地理
分布和栽培、种子油脂肪酸、活性物质及种子蛋白质
理化性质等进行了概述和分析,为今后开发利用这
种具有重要经济价值的特种木本油料作物资源提供
12011 年第 36 卷第 10 期 中 国 油 脂
参考。
1 星油藤的种质资源及其地理分布
Plukenetia属中包含着 20 余种植物,主要分布
于热带美洲、非洲、马达加斯加和亚洲[22 - 27],但在我
国没有分布。Plukenetia 属植物大多数是缠绕状木
质藤本,极少数是蔓生的多年生草本植物,主要生长
在热带湿性森林、季节性干性森林或灌木丛[1 - 2,25]。
星油藤最早在 1753 年命名[2 7],主要野生于秘鲁热
带森林很多不同的地方,如圣马丁(San Martin)、乌
卡亚利(Ucayali)、瓦努科(Huánuco)、亚马逊(Ama-
zonas)、马德雷德迪奥斯(Madre de Dios)、洛雷托
(Loreto)等;在拉丁美洲的墨西哥、厄瓜多尔、巴西
和玻利维亚等国家也有分布[22 - 27]。星油藤是茎攀
援状多年生木质藤本,总状花序腋生或与叶对生,雌
雄同株。雄花小,白色,聚生于花序基部;在花序基
部侧面生有单个雌花。蒴果成熟时是茶褐色,通常
具有 4 ~ 7 裂片,1 个裂片包裹 1 粒种子[22,25]。种子
育苗 1 个月后的小苗在定植后的 6 ~ 7 个月即开始
开花结实,第 1 年可以获得 700 ~ 2 000 kg /hm2 的产
量,盛产年份可达 10 年以上[1 - 2]。据秘鲁农业部统
计,星油藤经自然或人工驯化、选育形成的具有相对
遗传稳定性的品种共有 40 余种。不同品种的星油
藤间,亚麻酸含量的变化范围为 39. 82% ~ 57. 22%,
而其产量的变化范围为 125 ~2 050 kg /hm2(见表 1)。
不同品种间,亚麻酸的含量与产量呈负相关趋势
(r = -0. 58,P =0. 080) ,这是由于不同基因调控过程
产生差异所致。
表 1 不同品种星油藤油的脂肪酸含量及星油腾种子产量*
品种
脂肪酸含量 /%
棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸
产量 /(kg /hm2)
1 4. 94a ± 0. 02 1. 83a ± 0. 01 8. 22a ± 0. 00 27. 80a ± 0. 00 57. 22a ± 0. 02 125
2 5. 21ab ± 0. 10 3. 56b ± 0. 03 10. 05h ± 0. 03 37. 18b ± 0. 09 44. 00b ± 0. 20 1 350
3 4. 82a ± 0. 04 3. 49bc ± 0. 02 10. 28c ± 0. 03 39. 29c ± 0. 01 42. 13c ± 0. 01 1 600
4 4. 81a ± 0. 02 3. 68d ± 0. 00 10. 85d ± 0. 01 39. 55d ± 0. 08 41. 12d ± 0. 04 2 050
5 4. 67a ± 0. 07 3. 53bc ± 0. 06 12. 40a ± 0. 06 37. 91e ± 0. 07 41. 50d ± 0. 06 550
6 4. 97a ± 0. 03 3. 46bce ± 0. 01 10. 06h ± 0. 01 41. 09d ± 0. 01 40. 43e ± 0. 01 600
7 5. 69c ± 0. 20 3. 40ce ± 0. 01 10. 15f ± 0. 02 41. 94g ± 0. 06 39. 82d ± 0. 18 1 600
8 5. 22ab ± 0. 08 3. 80d ± 0. 03 9. 66g ± 0. 00 34. 41h ± 0. 07 46. 91g ± 0. 02 220
9 5. 31ab ± 0. 03 3. 59b ± 0. 01 11. 00h ± 0. 01 37. 82a ± 0. 03 42. 32c ± 0. 04 1 490
10 4. 74a ± 0. 22 3. 05c ± 0. 02 10. 04a ± 0. 03 34. 42h ± 0. 00 47. 91h ± 0. 39 1 250
注:* 秘鲁亚马逊研究所 Cachique D等 2010 未发表数据;数字后的不同字母表示差异显著 (P < 0. 05)。
2 影响星油藤栽培的环境因子
植物种子脂肪的脂肪酸成分主要在种子发育过
程中的种子填充阶段合成[28 - 29]。在这个阶段,胚乳
和胚胎的形态、细胞代谢发生明显变化,伴随着脂肪
和蛋白质等储存物质的快速增加[28 - 30]。不同的环
境条件直接影响着油料作物的生长发育、生理功能
及其种子脂肪的脂肪酸和种子蛋白质成分的种类和
含量;且脂肪和蛋白质含量的变化模式往往与一些
生理、生长发育特性密切相关[30 - 33]。星油藤生长迅
速,属于强需光性植物,其叶片最大净光合速率极高
(> 20 μmol /(m2·s) ) ,与 热 带 先 锋 树 种 相
近[1 - 3,34]。星油藤植物表面受到光线照射越多,越
有利于花芽萌发、开花和结果,嫩枝、花以及果实的
数量也越多。光照强度低时,植株需要较长的时间
完成生长周期;当光线特别阴暗的时候,花的数量会
大大减少,产量也会随之急剧降低[1 - 3]。最近的研
究表明,生长在高海拔地区的油橄榄和核桃含油率
比低海拔的高[35 - 37]。星油藤能够适应 70 ~ 2 000 m
的海拔高度[1 - 2,34],但在约 600 m 海拔高度种子的
产量最高。生长季的温度显著影响油料作物种子的
含油率及其脂肪酸组成[32,37 - 40]。从植物的地理分
布和进化角度,自然选择形成的压力使得高纬度地
区植物种子中的不饱和脂肪酸含量比低纬度植物的
更高[41];高纬度地区的低温增加油料植物种子中的
多元不饱和脂肪酸合成[35,37,41]。跨纬度的田间试验
表明,随纬度降低,温度的增加导致大豆、油菜和向
日葵等草本油料植物种子的含油率下降,但对蛋白
质积累的影响相对较小[31,41]。低纬度地区较高的
气温加快油料作物种子的生长率,但减少了种子填
充持续期的时间[42 - 45];种子发育期内依赖于植株光
合同化产物的程度降低,因此含油率较低[31 - 32]。但
具有不同生物学特性的油料作物对纬度梯度的适应
2 CHINA OILS AND FATS 2011 Vol. 36 No. 10
性不同,且不同脂肪酸的变异程度很大[31 - 32]。星
油藤能够在较大的温度范围内(10 ~ 36℃)生长良
好[1 - 2,34],但过高的温度对其生长非常不利。高温
会导致星油藤花和果实凋落,形成小种子[1 - 2]。水
分胁迫也会缩短油料作物种子填充的持续时
间[46 - 50]。干旱降低芝麻、油菜和大豆等种子的油含
量[46 - 48],但对不同脂肪酸成分的影响不同。例如,
干旱导致大豆种子的硬脂酸和油酸含量升高,亚油
酸含量降低[39,50];也会大大降低红花籽油中饱和脂
肪酸的含量,并降低其含油率[48]。星油藤具有广泛
适应不同类型土壤的特性,在黏土(50%以上的黏
土)、沙壤土(60%以上的沙)中生长良好,且能够在
高含量铝酸性土壤(pH = 4. 5 ~ 5,铝含量大于
70%)中生长旺盛[1 - 2,34]。长期干旱和低温是造成
星油藤植株生长缓慢的主要原因,但涝灾也会对植
株造成伤害或增加病害[1 - 2]。在原产地,星油藤能
与当地所有的作物间作,如棉花、香蕉、菜豆、玉米、
木薯以及森林里的其他物种[1],并对这些植物的生
长没有显著的负面影响。星油藤常见的虫害是玉米
根虫(Diabrotica spp.)、蟋蟀(Gryllidae)、切叶蚁
(Myrmicinae)等。星油藤植株对镰刀菌(Fusarium
spp.)和根结线虫(Meloidogyne spp.)极其敏感;这两
类病虫害对其幼苗和成年植株危害很大,常常造成
植株大面积死亡[1 - 2],且高含油量的品种更容易感
染上根结线虫[2,34]。因此,在受污染的土壤中栽培
时,需要采取预防措施。
3 星油藤油中脂肪酸成分研究
20 世纪 80 年代,科学家开始对星油藤种子中
的化学组成及其生理功效进行研究。星油藤种子含
油量为 30% ~60%[4 - 9],主要由多元不饱和脂肪酸
组成,其含量可达 90%以上(见表 2) ,明显高于其
他油料作物[9,11]。其多元不饱和脂肪酸以 Omega
脂肪酸为主,要高于大豆、花生、油菜及亚麻等传统油
料作物。其中,亚麻酸含量为45. 2% ~ 52. 51%[4 - 9],
要远远高于大豆油和花生油中亚麻酸的含量。亚麻
酸具有酯化胆固醇、增加血管弹性、疏导清理心脏血
管、调节血细胞功能、促进血液循环、提高人体免疫、
消除亚健康等一系列生理功能,尤其对预防肥胖、心
血管 疾 病 及 脂 肪 肝 等 具 有 重 要 的 生 理 功
能[10 - 18,51 - 54]。因此,星油藤油可以补充人体因长
期食用大豆油、花生油导致的亚麻酸摄入不足,适合
日常膳食需要。与传统植物油(大豆油等)相比,星
油藤油显著降低大鼠血浆甘油三酯和胆固醇的比
例,增加肝脏二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯
酸(DHA)的含量和比例[52]。食用星油藤油也能够
显著降低成年人餐后的甘油三酯,对预防心血管等
疾病有显著作用[53]。对人体血清的抗氧化活性和
尿中 8 -羟基 - 2 -脱氧鸟苷(8 - OHdG)含量的
评价研究表明,星油藤油具有优异的抗氧化活性和
抗 DNA损伤的作用[53]。
表 2 星油藤种子含油量和油的脂肪酸组成 %
项目 星油藤种子[9]星油藤种子1 星油藤种子2 星油藤种子3 星油藤油[4] 星油藤油[7] 星油藤油[8] 星油藤油[53]
含油量 45. 2 54 54 56. 04
棕榈酸 3. 61 3. 85 4. 5 3. 93 3. 79 4. 08 4. 4 4. 24
硬脂酸 2. 47 2. 54 3. 2 2. 11 2. 65 2. 96 2. 4 2. 5
油酸 9. 44 8. 28 9. 6 8. 19 8. 77 10. 45 9. 1 8. 41
亚油酸 32. 75 36. 8 36. 8 31. 86 33. 67 35. 34 33. 4 34. 08
亚麻酸 51. 39 48. 61 45. 2 52. 51 50. 73 46. 92 50. 8 50. 41
注:1 秘鲁 Emma I. Céspedes 2006 年提供的数据;2 美国康奈尔大学 Hazen DC和 Stoewsand Y 1980 年分析的未发表数据;
3 农业部农产品质量监督检验测试中心(昆明)检测结果。
4 脂质活性成分的研究
星油藤油中还含有甾醇、多酚和生育酚等多种脂
质活性成分,这些化学成分能增加油脂的稳定性和生
物活性。多数油脂中甾醇含量为 1 ~ 5 g /kg,星油藤
油中的甾醇含量也在此范围内,为 2. 47 g /kg[5],其甾
醇中含有胆固醇(0. 3%)、菜油甾醇(7. 1%)、菜
油甾烷醇(0 . 2%)、豆甾醇(27 . 9%)、β -谷甾醇
(56. 5%)和 Δ5 -燕麦甾醇(5. 3%)等 13种甾体类化
合物,其中含量最多的为 β -谷甾醇和豆甾醇[5,8]。
油脂中的植物甾醇是天然的降胆固醇活性成分。甾
类化合物不仅具有较强的抗氧化活性,还具有抗癌、
预防心脑血管疾病和抗炎等多种生物活性[8,55]。
星油藤种子中生育酚总含量为 59. 57 mg /100 g,
要高于大豆(18. 9 mg /100 g)。星油藤油中生育酚
总含量可高达 2 000 ~ 3 000 mg /kg[5,7,55],要明显高
于菜籽油(687 mg /kg)、大豆油(54. 1 ~ 237. 8 mg /
kg)和葵花籽油(671 mg /kg)等植物油[56]。与菜籽
油和大豆油相似,星油藤油中的生育酚以 γ -和 δ -
32011 年第 36 卷第 10 期 中 国 油 脂
生育酚为主。星油藤油的氧化稳定性要优于同样富
含亚麻酸的亚麻籽油和鱼油,正是归结于其含有较
为丰富且抗氧化活性很强的化合物(如甾醇类物
质、多酚类化合物和生育酚) ,但其氧化稳定性比菜
籽油、橄榄油、芝麻油、玉米油和葵花籽油要差,这可
能是由于其本身含有大量易被氧化的亚麻酸,以及
未经精炼导致油中含有水分、磷脂等杂质,导致氧化
稳定性较差[4 - 5]。
5 种子中的蛋白质研究
星油藤种子富含蛋白质(26% ~ 33%) ,粗纤维
含量约为 12. 1%,种子蛋白质含量仅次于大豆,种
子压榨后的饼粕可做高蛋白食品[1 - 2,5,8 - 9]。种子中
的蛋白质由 18 种氨基酸组成,其中包含了 8 ~ 9 种
必需氨基酸[5,8 - 9],且各种氨基酸含量比例都比较合
适。其中,必需氨基酸含量达到 10. 6%,总氨基酸
含量达到 32. 56%,而必需氨基酸的含量与总氨基
酸含量比达到 32. 6%,仅次于大豆。其中精氨酸含
量最为丰富,高达 2. 66%左右;其次是亮氨酸、甘氨
酸、缬氨酸和脯氨酸,均大于1. 3%,其中缬氨酸含量
高于大豆蛋白。非必需氨基酸中则以谷氨酸含量最
高,达 4%左右[5,9]。与 FAO /WHO的能量及蛋白质
需要的参考模式相比,星油藤蛋白中的限制性氨基
酸为赖氨酸、亮氨酸和异亮氨酸,其他的则均高于参
考模式,其中最容易缺乏的赖氨酸含量为 4. 95%,
远远高于亚麻籽蛋白[5,9]。
从星油藤种子中提取并纯化出一种新型水溶性
蛋白,其色氨酸含量非常高(44 mg /g) ,但苯丙氨酸
含量低(9 mg /g) ,同时水溶性也很好,这种水溶性
蛋白占饼质量的 25%,占种子中蛋白质质量的
31%,因此被称为 Sacha Inchi 蛋白,或 IPA 蛋白。
该蛋白由 2 种糖基化多肽组成,相对分子质量约为
32 800 Da和 34 800 Da。糖的含量约为 4. 8%,基础
蛋白质的 pI值(等电点)为 9. 4,含有各种人体必需
的氨基酸[5 7],为目前首个含有所有人体必需氨基酸
的植物蛋白,将应用于功能食品和膳食补充剂领域。
6 建议与展望
星油藤油作为世界上最好的天然植物油之一,
具有高的产量和优良的品质,具有很大的市场开发
潜力。在原产地秘鲁,为了更好地对星油藤这一重
要资源植物开发利用,自 2002 年至今,开展了
Omega项目,相关产品在全世界主要发达国家和地
区均有销售,取得了良好的经济和社会效益。星油
藤的栽培虽然历史久远,但其栽培、品质形成规律、
品种改良等方面的研究刚刚起步。加速星油藤的开
发利用建议从以下几个方面入手:
(1)星油藤核心种质资源库的建立。收集保
存、评价和选育具有高产、抗逆等优良性状的新种
质,建立种质管理数据库和育种资源保存基地。开
展星油藤与同属野生作物的亲缘关系和遗传多样性
分析,在对其农艺性状和抗逆能力评价研究的基础
上,完成特定抗性材料的挖掘和具有特殊性状遗传
材料的选育,为加强和实现星油藤作物种质资源的
有效管理及开发利用提供便利的条件和途径。
(2)星油藤山地高产栽培技术主导因子(纬度、
海拔、水肥等)及其机理的研究。从星油藤植株对
自然和人工环境的适应性及其机理入手,以高产栽
培种植为主要目标,通过不同区域田间系统试验,规
划适宜的种植区域,制定规范化高产栽培技术。阐
明星油藤的物质生产、分配和代谢物(主要是脂肪
酸和蛋白质)的动态协调及其栽培调控原理。通过
充分利用我国热带和热带向亚热带地区的荒山资
源,推广种植星油藤。
(3)星油藤碳同化的生化途径、脂肪酸的生物
合成和基因工程等方面的研究。利用分子生物学和
基因工程手段,提高对星油藤种实的生理代谢,尤其
是脂肪酸合成代谢途径及其关键酶基因的认识和利
用,以便更有利于种实产量和品质的提高。将常规
育种与分子育种技术相结合,进行种质创新,培育出
高产量、高含油量以及抗旱、抗寒、耐线虫和镰刀菌
的改良品种。根据星油藤油特性,培育出符合特殊
用途的品种(如更高亚麻酸含量的品种) ,为保健品
的开发提供优质资源。
(4)开发适合于星油藤种子的制油工艺和高附
加值产品。星油藤油营养价值较高,且稳定性优于
其他富含高不饱和脂肪酸的植物油脂(如亚麻籽
油) ,食用安全性高。因此,有必要在保证成熟制油
工艺基础上,开发出高营养价值的星油藤油,并加强
人们对星油藤油的认识,促进星油藤油的消费。
参考文献:
[1] SEMINO C A,ROJAS F C,ZAPATA E S. Protocolo del
cultivo de Sacha Inchi(Plukenetia volubilis L.) [M].
Peru:La Merced,2008:1 - 87.
[2]MENDOZA N P. Obtención de los ácidos grasos del aceite
de la Plukenetia olubilis L. “Sacha Inchi” para la
utilización en la industria y estudio fitoquímico cualitativo
de la almendra[D]. Lima:Universidad Nacional Agraria
La Molina,2008:1 - 79.
[3]CAI Z Q. Shade delayed flowering and decreased photosyn-
thesis,growth and yield of Sacha Inchi (Plukenetia volubi-
lis)plants[J]. Industrial Crops and Products,2011,34:
1235 - 1237.
4 CHINA OILS AND FATS 2011 Vol. 36 No. 10
[4]BONDIOLI P,DELLA BELLA L,RETTKE P. Alpha linole-
nic acid rich oils composition of Plukenetia volubilis (Sacha
Inchi)oil from Peru[J]. Rivista Italiana Delle Sostanze
Grasse,2006,83:120 - 123.
[5] HAMAKER B R,VALLES C,GILMAN R,et al. Amino
acid and fatty acid profiles of the Inca peanut (Plukenetia
volubilis L.) [J]. Cereal Chemistry,1992,69:461 - 463.
[6]GUILLEN M D,RUIZ A,CABO N,et al. Characterization
of Sacha Inchi (Plukenetia volubilis L.)oil by FTIR spec-
troscopy and 1H NMR. Comparison with linseed oil[J]. J
Am Oil Chem Soc,2003,80:755 - 762.
[7]DO PRADO I M,ALVAREZ V H,QUISPE - CONDORI S.
Phase equilibrium measurements of Sacha Inchi oil (Pluke-
netia volubilis)and CO2 at high pressures[J]. J Am Oil
Chem Soc,2011,88:1263 - 1269.
[8]GUTIRREZ L,LINA - MARA R L,JIMNEZ A. Chemi-
cal composition of Sacha Inchi (Plukenetia volubilis L.)
seeds and characteristics of their lipid fraction[J]. Grasas
Y Aceites,2011,62:76 - 83.
[9]蔡志全,杨清,唐寿贤,等. 木本油料作物星油藤种子营
养价值的评价[J]. 营养学报,2011,33:193 - 195.
[10] OH Y,TALUKDAR S,EUN J B,et al. GPR120 is an
Omega - 3 fatty acid receptor mediating potent anti - in-
flammatory and insulin - sensitizing effects[J]. Cell,
2010,142:687 - 698.
[11] PIES J. Sacha Inchi Das Omega - 3 - aus der Inka -
Nuss[M]. Erscheinungsdatum:Gewicht,Vak - Verlag,
2010:1 - 171.
[12]HUAMN J,CHVEZ K,CASTEDA E,et al. Effect of
Plukenetia volubilis Linneo (Sacha Inchi)on postprandial
triglycerides[J]. Anales de la Facultad de Medicina,
2008,69:263 - 266.
[13]JACOBSON T. Role of n - 3 fatty acids in the treatment of
hyper triglyceridemia and cardiovascular disease[J].
American Journal of Clinical Nutrition,2008,87:1981S -
1990S.
[14]BUESO A,RODRGUEZ - PEREZ R,RODRGUEZ M,et
al. Occupational allergic rhinoconjunctivitis and bronchial
asthma induced by Plukenetia volubilis seeds[J]. Occu-
pational & Environmental Medicine,2010,67:797 - 798.
[15]GORRITI A,ARROYO J,QUISPE F,et al. Oral toxicity
at 60 - days of Sacha Inchi oil (Plukenetia volubilis L.)
and linseed (Linum usitatissimum L.) ,and determination
of lethal dose 50 in rodents[J]. Revista Peruana de Medi-
cina Experimental y Salud Pública,2010,27:352 - 360.
[16]SIMOPOULOS A P. Omega - 3 fatty acids in health and
disease and in growth and development[J]. American
Journal of Clinical Nutrition,1991,34:411 - 414.
[17]LEE H J,KEEFE H J,LAVIE J C,et al. Omega - 3
fatty acids:cardiovascular benefits,sources and sustain-
ability[J]. Nature Reviews Cardiology,2009(6) :753 -
758.
[18]KIP M C,SANGIOVANNI P J,LOFQVIST C,et al. In-
creased dietary intake of ω - 3 - polyunsaturated fatty
acids reduces pathological retinal angiogenesis[J]. Nature
Medicine,2007,13:868 - 873.
[19]PASCUAL C H,MEJIA L M. Extracción y caracterización
de aceite de Sacha Inchi[J]. Anales Científicos UNALM,
2000,42:144 - 158.
[20]DYER J M,STYMNE S,GREEN A G,et al. High - value
oils from plants[J]. Plant Journal,2008,54:640 - 655.
[21]NAPIER A J,GRAHAM A I. Tailoring plant lipid compo-
sition:designer oilseeds come of age[J]. Current Opinion
in Plant Biology,2010(3) :329 - 336.
[22]AIRY - SHAW H K. The Euphorbiaceae of Sumatra[J].
Kew Bulletin,1981,36:239 - 374.
[23]BRACK A. Plukenetia volúbilis L. Diccionario Enciclopédico
de Plantas tiles del Perú[M]. Cuzco - Perú:PNUD,1999:
1 -550.
[24]BUSSMANN R W,TLLEZ C,GLENN A. Plukenetia hua-
yllabambana sp. nov. (Euphorbiaceae)from the upper
Amazon of Peru[J]. Nordic Journal of Botany,2009,27:
313 - 315.
[25]CROIZAT L. The tribe Plukenetiinae of the Euphorbiace-
ae in eastern tropical Asia[J]. Journal of the Arnold Ar-
boretum,1941,22:417 - 431.
[26] GILLESPIE L J. A revision of Paleotropical Plukenetia
(Euphorbiaceae)including two new species from Mada-
gascar[J]. Systematic Botany,2007,32:780 - 802.
[27]Plukenetia volubilis L.,Sp. pl.,1192,1753. [Type:West
Indies. Illustration t. 13 (lower half)in Plumier,Nov.
pl. amer.,47,1703].
[28]NORTON G,HARRIS J F. Compositional changes in de-
veloping rape seed (Brassica napus L.) [J]. Planta,
1975,123:163 - 174.
[29]RUUSKA S A,GIRKE T,BENNING C,et al. Contrapuntal
networks of gene expression during Arabidopsis seed filling
[J]. Plant Cell,2002,14:1191 - 1206.
[30]HOUSTON N L,HAJDUCH M,THELEN J J. Quantitative
proteomics of seed filling in castor:comparison with soy-
bean and rapeseed reveals differences between photosyn-
thetic and nonphotosynthetic seed metabolism[J]. Plant
Physiology,2009,151:857 - 868.
[31]HYMOWITZ T,COLLINS F I,PANCZER J,et al. Rela-
tionship between the content of oil,protein,and sugar in
soybean seed[J]. Agronomy Journal,1972,64:613 -
616.
[32]ROTUNDO J L,WESTGATE M E. Meta - analysis of en-
52011 年第 36 卷第 10 期 中 国 油 脂
vironmental effects on soybean seed composition[J].
Field Crops Research,2009,110:147 - 156.
[33]DANESH - SHAHRAKI A,NADIAN H,BAKHSHANDEH
A,et al. Optimization of irrigation and nitrogen regimes for
rapeseed production under drought stress[J]. Journal of
Argonomy,2008,7:321 - 326.
[34]MANCO E I. Cultivo de Sacha Inchi[M]. Peru:INIEA -
SUDIRGEB - EEA,2006:1 - 11.
[35]李国和,杨冬生,胡庭兴. 四川省不同产地核桃脂肪酸
含量的变化[J]. 林业科学,2007,43:36 - 41.
[36]DABBOU S,SIFI S,RJIBA I,et al. Effect of pedoclimatic
conditions on the chemical composition of the Sigoise olive
cultivar[J]. Chemistry & Biodiversity,2010,7:898 -
908.
[37]ISSAOUI M,FLAMINI G,BRAHMI F. Effect of the grow-
ing area conditions on differentiation between Chemlali and
Chetoui olive oils[J]. Food Chemistry,2010,119:220 -
225.
[38]DORNBOS D L,MULLEN R E. Soybean seed protein and
oil contents and fatty acid composition adjustments by
drought and temperature[J]. J Am Oil Chem Soc,1992,
69:228 - 231.
[39]OLIVA M L,SHANNON J G,SLEPER D A,et al. Stabili-
ty of fatty acid profile in soybean genotypes with modified
seed oil composition[J]. Crop Science,2006,46:2069 -
2075.
[40]WOLF R B,CAVINS J F,KLEIMAN R,et al. Effect of
temperature on soybean seed constituents:oil,protein,
moisture,fatty acids,amino acids,and sugars[J]. J Am
Oil Chem Soc,1982,59:230 - 232.
[41]LINDER C R. Evolution and adaptive significance of the
balance between saturated and unsaturated seed oils in an-
giosperms[J]. The American Naturalist,2000,156:442 -
458.
[42]TRIBO E,TRIBO - BLONDEL A M. Productivity and
grain or seed composition:a new approach to an old prob-
lem:invited paper[J]. European Journal of Agronomy,
2002,16:163 - 186.
[43]EGLI D B. Species differences in seed growth characteris-
tics[J]. Field Crops Research,1981,4:1 - 12.
[44]CHIMENTI C A,Hall A J,SOL LOPEZ M. Embryo -
growth rate and duration in sunflower as affected by tem-
perature[J]. Field Crops Research,2001,69:81 - 88.
[45]JANSEN C R,MOGENSEN V O,MORTENSEN G,et al.
Seed glucosinolate,oil and protein contents of field -
grown rape (Brassica napus L.)affected by soil drying
and evaporative demand[J]. Field Crops Research,1996,
47:93 - 105.
[46]GHOBADI M,BAKHSHANDEH M,FATHI G,et al. Short
and long periods of water stress during different growth sta-
ges of canola (Brassica napus L.) :effect on yield,yield
components,seed oil and protein contents[J]. Journal of
Agronomy,2006,5:336 - 341.
[47] LARIBI B,BETTAIEB I,KOUKI K,et al. Water deficit
effects on caraway (Carum carvi L.)growth,essential oil
and fatty acid composition[J]. Industrial Crops and Prod-
ucts,2009,30:372 - 379.
[48]ASHRAFI E,RAZMJOO K. Effect of irrigation regimes on
oil content and composition of safflower (Carthamus tinc-
torius L.)cultivars[J]. J Am Oil Chem Soc,2010,87:
499 - 506.
[49]BOYDAK E,ALPASLAN M,HAYTA M,et al. Seed com-
position of soybeans grown in the Harran region of Turkey
as affected by row spacing and irrigation[J]. Journal of
Agricultural Food and Chemistry,2002,50:4718 - 4720.
[50]BABITAA M,MAHESWARIB M,RAOA L M,et al. Os-
motic adjustment,drought tolerance and yield in castor
(Ricinus communis L.)hybrids[J]. Environmental and
Experimental Botany,2010,69:243 - 249.
[51]曾晓飞,董彩燕. 生命的保护神———欧咪伽 - 3 脂肪酸
[M]. 上海:上海科学普及出版社,2010:1 - 136.
[52]UTSUMI K,HAGIWARA K,WATANABE N,et al. The
effects of Sacha Inchi oil on lipid metabolism in rats[J].
Showa Women’s University,2008,818:19 - 22.
[53]FUKUSHIMA M,TAKEYAMA E,SHIGA S,et al. Dietary
intake of green nut oil decreases levels of oxidative stress
biomarkers[J]. Journal of Lipid Nutrition,2010,19:111 -
119.
[54]SIMONS S S. What goes on behind closed doors:physio-
logical versus pharmacological steroid hormone actions
[J]. Bioessays,2008,30:744 - 56.
[55] JUREGUI A M,ESCUDERO F R,ORTIZ - URETA C
A,et al. Evaluation of the content of phytosterols,phenol-
ic compounds and chemical methods to determine antioxi-
dant activity in Sacha Inchi’s seed (Plukenetia volubilis
L.) [J]. Revista de la Sociedad Química del Perú,2010,
76:234 - 241.
[56]杨月欣,王光亚,潘兴昌. 中国食物成分表[M]. 北京:
北京大学医学出版社,2002:1 - 395.
[57]SATHE S K,HAMAKER B R,CLARA SZE - TAO K W,
et al. Isolation,purification,and biochemical characteriza-
tion of a novel water soluble protein from Inca peanut
(Plukenetia volubilis L.) [J]. Journal of Agricultural and
Food Chemistry,2002,50:4906 - 4908.
6 CHINA OILS AND FATS 2011 Vol. 36 No. 10