全 文 ：Study on the Photosynthetic Characteristics of Hemarthria compressa
CHEN L ing-zhi , Y ANG Chun-hua , F U Xian-t ao , L IU L i-f eng
(College of Animal Science and Technology , Sichuan Ag ricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:The photosynthet ic characteristics of Hemarthria compressa cv .Guangyi w as measured by
the Li-6400 portable photosynthesis system.The results showed that daily variation of net photosyn-
thetic rate in leaves presented a sing le peak curve.Light saturation point w as higher than 2200μmol/
(m2·s), lig ht compensat ion point w as 4.53 μmol/(m2·s), and apparent quantum eff iciency was
0.038;CO2 saturation point was about 1200μmol/mol , and CO2 compensat ion point was 8.29μmol/
mol , and carboxylation ef ficiency w as 0.273.The analysis of diurnal changes of the net photosynthet ic
rate and other relative factors showed that photo f lux density is the key facto r inf luencing diurnal
changes of net photosynthetic rate.
Key words:Hemarthria compressa;photosynthet ic rate;photo flux density;photosynthetic charac-
teristic
扁穗牛鞭草光合特性研究
陈灵鸷 , 杨春华 , 傅鲜桃 , 刘利芬
(四川农业大学 动物科技学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:利用 Li-6400 型光合作用测定系统测定了扁穗牛鞭草的光合特性。试验结果显示:扁穗牛鞭草叶片的光合
日进程呈“单峰型” ,光饱和点较高 , 在 2200μmol/(m2·s)以上仍然未达到饱和 , 光补偿点为 4.53μmol/(m2·s), 表观
量子效率为 0.038 , CO2 饱和点为 1200μmol/ mol ,补偿点 8.29μmol/ mo l ,羧化效率(CE)为 0.273。通过对净光合速
率和其他相关因素的日变化分析得知:光量子通量密度是影响扁穗牛鞭草净光合速率的主要环境因子。
关键词:扁穗牛鞭草;光合速率;光量子通量密度;光合特性
中图分类号:S543　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2007)04-0484-05
　　扁穗牛鞭草[ Hemarthria compressa (L.f.)R.
Br.]为禾本科牛鞭草属多年生草本植物 ,主要分布
在热带 、亚热带 、北半球的温带湿润地区 ,生长在田
地 、水沟 、河滩等湿润处。扁穗牛鞭草在形态特征和
生长习性上与高牛鞭草(Hemarthria al tissima stapf
et C.E.Hubb)有相似之处 ,具有生长期长 、生长速
度快 、生物产量高 、再生能力强 、适应性广 、抗逆性和
抗病虫能力强等生产利用特性[ 1 , 2] 。扁穗牛鞭草作
为热带和亚热带地区重要的饲草资源 ,在草地农业
系统中占有重要地位 。目前生产上广泛推广了`广
益 和`重高 2个扁穗牛鞭草品种 ,在草地畜牧业发
展和生态环境建设中发挥了巨大的作用[ 3 ,4] 。前人
已在扁穗牛鞭草资源分布 、生态类型 、生产性
能[ 5-7] 、适应性 、抗逆性 、遗传基础[ 8-11] 、种群构
件[ 12]和化感作用[ 13]等方面进行了研究。光合作用
作为植物最基本的物质代谢和能量代谢 ,与作物的
生产息息相关[ 14] ,但目前有关扁穗牛鞭草叶片光合
生理特性的研究甚少。本试验对`广益 扁穗牛鞭草
叶片的净光合速率日变化及其与环境因子的相互关
系进行了研究 ,以便为该草种建植的人工草地管理
第 25 卷　第 4 期
2007年 12 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.25 No.4
Dec.2007
收稿日期:2007-04-26
基金项目:四川省科技厅应用基础研究项目(05JY029-035-2);　教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-04-
0909)。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2007.04.010
及合理开发利用提供参考 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验在四川农业大学草学系基地内(38°8′N ,
103°14′E),海拔 600 m ,属北亚热带湿润季风气候
区。近 20年气象资料表明 ,年均气温 16.2 ℃,最热
月(7月)均温 30.3 ℃,最冷月(1月)均温 3.6 ℃,极
端最高气温 37.7 ℃,年降水量 1774.3 mm ,年蒸发
量 1011.2 mm ,相对湿度 79%,年日照时数 1039.6
h ,年无霜期 304 d , ≥10 ℃年积温 5231 ℃。实验地
土壤系白垩纪灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成
的紫色土 ,土壤有机质含量 14.6178 g/kg ,全氮含量
1.9070 g/kg , 全磷含量 0.0554 g/kg , 全钾含量
11.5793 g/kg ,速效氮含量 100.6289mg/kg ,速效磷
含量 4.7286 mg/kg ,速效钾含量 338.2429 mg/kg ,
pH为 6.2。
1.2　试验材料
供试材料为四川农业大学草学基地种植 4年的
`广益 扁穗牛鞭草植株 ,C4草本植物。
1.3　研究方法
2006年 7月 25 ～ 30 日选择晴天上午 9:30 ～
11:00 时 ,用 Li-6400 型便携式光合作用测定系
统 ,采用开放式气路测定扁穗牛鞭草功能叶片净光
合速率[ Pn ,μmol CO2/(m2·s)] 。温度为 30 ℃,空
气相对湿度(RH , %)为 43%～ 62%,光量子通量密
度[ PFD ,μmol/(m2·s)]采用 Li-6400-02B人工光
源控制 , PFD 分别设定为 2500 、2200 、2000 、1800 、
1500 、1300 、1000 、900 、800 、700 、600 、500 、400 、300 、
200 、180 、160 、140 、120 、100 、50 、0μmol/(m2·s)共计
22个梯度。测定时随机选择扁穗牛鞭草倒数第 4
片功能叶片 ,以每片叶的中部作为测试叶 ,共测定 5
片叶 ,结果取平均值 。
2006年 7月 24 ～ 25 日选择晴天上午 9:00 ～
11:00时 ,在不同 CO2 浓度条件下进行 CO2 响应曲
线的测定 。光强由 Li-6400-02B人工光源提供 ,
设定光量子通量密度为 1500μmol/(m2·s)。参比室
CO2 浓度通过 Li-6400外带 CO2 气源(液化 CO2
小钢瓶)由系统内的自动程序控制 CO2 吸收器
(Scrubber)来完成。温度为 30 ℃,空气相对湿度为
43%～ 62%。参比室 CO2 浓度控制分别为 50 、80 、
100 、120 、150 、200 、300 、400 、600 、800 、1000 、1200 、
1500μmol/mol共计 13各梯度。测定时随机选择扁
穗牛鞭草倒数第 4片功能叶片 ,以每片叶的中部作
为测试叶 ,共测定 5片叶 ,结果取平均值。
2006年 7月 30日晴朗天气下 ,从 7:00 ～ 19:00
时每间隔 1 h ,用 Li-6400型光合作用测定系统 ,在
自然条件下测定扁穗牛鞭草倒数第 4片功能叶片的
光合日变化 ,测定指标包括:净光合速率[ Pn , μmol
CO2/(m2·s)] 、气孔导度[GS , mmol H2O/(m2·s)] 、
蒸腾速率[ Tr , mmol H2O/(m2·s)] 、胞间 CO2 浓度
(Ci ,μmol/mol)、光量子通量密度[ PFD ,μmol/(m2·
s)] 、空气相对湿度(RH , %)、空气温度(T , ℃)等指
标 。结果为 5次测定的平均值。
以上所有数据用 M icrosof t excel 和 Photosyn
assistant软件进行处理 、分析及绘图。
2　结果与分析
2.1　光量子通量密度对扁穗牛鞭草叶片净光合速
率的影响
通过对多份材料的测定结果表明 ,在适宜温度
和饱和光量子通量密度条件下 ,扁穗牛鞭草功能叶
片净光合速率为 33.74 ～ 52.2μmol/(m2·s)。
图 1是 30 ℃条件下 ,扁穗牛鞭草叶片净光合速
率对光量子通量密度的响应曲线。从图 1 分析得
出 ,扁穗牛鞭草叶片光补偿点为 4.53μmol/(m2·s),
表观量子效率为 0.038。光量子通量密度在光补偿
点以上至 2200μmol/(m2·s),扁穗牛鞭草叶片净光
合速率随着光量子通量密度的增强而快速增加;光
量子通量密度超过 2200μmol/(m2·s)时 ,净光合速
率随光量子通量密度的增强而缓慢增加。但是 ,光
量子通量密度在 2500μmol/(m2·s)时 ,仍未测得其
光饱和点。
图 1　扁穗牛鞭草净光合速率对光量子通量密度的影响
Figure 1　Response of photosynthetic rate to photo
flux density in leaves of Hemarthria compressa
2.2　CO2 浓度对扁穗牛鞭草叶片净光合速率的影响
从图 2 可以看出 ,当外部 CO2 浓度达到 1200
μmol/mol以下时 ,扁穗牛鞭草净光合速率随 CO2 浓
485第 4 期　　　　　　　　　　　　　　　陈灵鸷(等):扁穗牛鞭草光合特性研究　　　　　　　　　　　　　　　
度的增加而增加 ,特别是在 200μmol/mol以下时光
合速率迅速上升 。在 CO2 浓度达到 800 μmol/mol
以后 ,光合速率增加迅速减缓 ,可以推断当 CO2 浓
度大于 1200 μmol/mol时 ,净光合速率不再增加 。
CO2 浓度的降低导致细胞中可用于光合作用的原材
料减少 ,进而影响光合速率 。计算得扁穗牛鞭草叶
片的 CO2 补偿点为 8.29 μmol/mol左右 ,羧化效率
CE 为 0.273。
图 2　扁穗牛鞭草光合作用 CO2 响应曲线拟合图
Figure 2　The CO2 photosynthetic r ate response
curve fo r Hemarthria compressa
2.3　扁穗牛鞭草叶片光合作用日进程
2.3.1　净光合速率日进程
图 3　扁穗牛鞭草净光合速率日变化与
光量子通量密度日变化曲线
Figure 3　Diurnal changes of the net pho tosynthetic rate
and pho to flux density in leaves of Hemarthria compressa
扁穗牛鞭草光合速率日变化基本呈“单峰型”曲
线(图 3),其日变化最高值出现在 14:00。从上午
7:00开始 ,光照强度逐渐增加 ,气温也逐渐升高 ,净
光合速率迅速增大 ,到 11:00 即接近最高值;11:00
～ 15:00之间均保持相当高的水平 ,其中 14:00 达
到最大值 ,为 28.09μmol/(m2·s)。15:00以后 ,随
光照强度减弱 ,温度下降 ,净光合速率减小 ,到 19:
00时已基本接近 0点。
由图 3可知 ,光量子通量密度的日变化也呈单
峰曲线变化 ,与净光合速率的变化趋势基本一致。
在 7:00 ～ 11:00之间 ,随着光量子通量密度的增加 ,
净光合速率也呈直线增加 。12:00 ～ 14:00 ,光量子
通量密度趋于最高值 ,净光合速率增长速度减缓并
在 14:00 时达到最大值 。15:00 ～ 19:00 ,光量子通
量密度渐减 ,净光合速率也随之下降 。
扁穗牛鞭草光合作用适宜温度在 28 ～ 36.5 ℃
之间 ,以 33 ～ 36.5 ℃最为适宜。在试验地 7月的晴
朗天气条件下 ,一天时间内 ,空气温度在此范围内变
化不大 ,其变化对净光合速率的影响不及光量子通
量密度明显 。相对湿度的日变化为早 、晚较高 ,中午
较低。这种变化主要受光量子通量密度和空气温度
变化的影响 ,与净光合速率相关性不大(图 4)。
图 4　相对湿度 、空气温度日变化曲线
Figure 4　Diurnal changes of air temperature
and relative humidity
2.3.2　气孔导度和胞间 CO2浓度的日进程
扁穗牛鞭草叶片气孔导度的日变化呈“单峰型”
曲线(图 5),峰值出现在 13:00 ,为 0.19 mmol/(m2·
s)。从 10:00到 17:00 ,气孔导度均保持在相对较
高的水平上 ,约 0.15mmol/(m2·s)以上。这基本与
光合速率变化趋势相同。17:00后 ,由于受光强的
影响 , 气孔导度下降较快 , 19:00 时下降到与 7:00
时的水平相当。
胞间 CO2 浓度的日变化曲线为午间降低型(图
4)。7:00 时约为 500μmmol/mol , 11:00 时下降至
60μmmol/mol左右 ,到 16:00 基本保持在这一水
平 ,之后显著回升 ,到 19:00时回到 500μmmol/mol
水平 。最高值与最低值之间相差 440μmmol/mol ,
最低值出现时净光合速率为最大值 ,最高值出现时
486　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
净光合速率为最低值 ,说明胞间 CO2 浓度随着光合
的减弱而增加 ,随着光合的增加而减小 。
2.3.3　蒸腾速率日进程
扁穗牛鞭草蒸腾速率日变化呈“单峰型”曲线
(图 6)。7:00蒸腾速率很小 ,只有 0.7 mmol H2O/
(m2·s)。随着光照强度增加 ,气温也逐渐升高 ,蒸腾
速率迅速增加 , 14:00左右上升到 6.22 mmol H2O/
(m2·s),为全天最大值。此后随光照强度下降 ,气温
随之下降 ,蒸腾速率呈直线下降 ,到 19:00时蒸腾速
率下降到与 7:00时相当的水平。
图 5　扁穗牛鞭草气孔导度 、胞间 CO 2浓度日变化
Figure 5　Diurnal changes of conductance and intercellular
CO 2 concentration in leaves of Hemarthria compressa
图 6　扁穗牛鞭草叶片蒸腾速率日进程曲线
F igure 6　The daily v ariation of transpiration r ate
3　讨　论
光饱和点和光补偿点是植物的两个重要的光合
生理指标 。植物的光饱和点和光补偿点反映了植物
对光照的要求 ,是判断植物喜光性的一个重要指标 。
一般认为 ,光补偿点低而光饱和点高的植物对环境
的适应性很强[ 15] 。扁穗牛鞭草功能叶片净光合速
率为 33.74 ～ 52.2 μmol/(m2·s), 其光饱和点在
2200μmol/(m2·s)以上 、光补偿点为 4.53μmol/(m2
·s)。高光饱和点使扁穗牛鞭草能比其他草种利用
更多光能 ,合成更多有机物。扁穗牛鞭草的 CO2 补
偿点为 8.29 μmol/mol ,羧化效率 CE 为 0.273 ,与
C4植物地毯草的羧化效率(CE=0.2539)[ 16]接近。
有研究指出 ,在一定范围内提高环境中 CO2 浓度 ,
可以增加羧化活性 ,降低加氧活性 ,抑制光呼吸 ,提
高光合速率[ 17] 。扁穗牛鞭草的 CO2 饱和点在 1200
μmol/mol以上 ,在此范围内 ,CO2 增加 ,光合速率增
强 ,而大气中的 CO2 仅为 350 ～ 450μmol/mol ,说明
大气中的CO2 远不能满足扁穗牛鞭草光合作用的
需要 ,如能补充 CO2 ,则可大大提高光合速率 ,从而
大幅度提高产草量 。
植物光合作用日变化是植物生产过程中物质积
累与生理代谢的基本单元 ,也是分析环境因素影响
植物生长和代谢的重要手段[ 18 , 19] 。一般条件下栽
培植物的光合作用日变化均有规律可循 ,其变化曲
线呈双峰型或单峰型。扁穗牛鞭草净光合速率的日
变化呈单峰曲线 ,最高值出现在 14:00时 ,为 28.09
μmol/(m2·s)。相关性分析表明光量子通量密度与
净光合速率有紧密关系 ,相关系数为 0.947。
大气温度和相对湿度日进程曲线呈相反方向发
展 ,大气温度最高是空气相对湿度最低 ,反之亦然。
对本试验数据分析表明:二者与扁穗牛鞭草净光合
速率不具显著相关性。扁穗牛鞭草的蒸腾速率日变
化呈“单峰型”曲线 , 14:00 左右达到峰值 ,为 6.22
mmol H2O/(m2·s), 蒸腾速率白天一直保持在 4
mmol H2O/(m2·s)以上。强烈的蒸腾作用可以减缓
叶温在高光照条件下的急剧上升 ,使叶片保持较适
宜的温度 ,有利于光合产物的积累[ 20] 。气孔导度的
日变化呈“单峰型”曲线 , 13:00 达到最大值 ,到 15:
00一直保持较高水平 ,随后逐步降低。这与净光合
速率及光量子通量密度日变化基本保持一致。相关
性分析表明气孔导度与二者具有显著的相关性 ,相
关系数为 0.98和 0.94。胞间 CO2 是光合作用的原
料 ,当净光合速率较高时 ,固定了较多的 CO2 ,引起
胞间 CO2 浓度下降 。扁穗牛鞭草胞间 CO2 浓度日
进程在 11:00 ～ 16:00 之间一直保持 100 μmmol/
mol以下 ,相关性分析表明胞间 CO2 浓度与净光合
速率及气孔导度间均存在相关性 ,相关系数分别为
0.88和 0.85。由此可见 ,适当的密植可提高环境中
CO2 的浓度 ,进而提高同化率 ,达到增产的目的。
487第 4 期　　　　　　　　　　　　　　　陈灵鸷(等):扁穗牛鞭草光合特性研究　　　　　　　　　　　　　　　
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(本文审稿:彭　燕)
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