全 文 ：薇甘菊（Mikania micrantha H.B.K）是菊科假泽
兰属的一种多年生草质藤本植物， 原产中、 南美
洲， 现已广泛分布于亚洲和太平洋热带地区， 是危
害经济作物和森林植被的主要害草 [1]。 该种已被列
入世界上最有害的 100 种外来入侵物种之一 [2]， 也
被列入中国首批 16种外来入侵物种[3]， 成为农林检
疫对象 [4-5]。 其入侵后在短时间内覆盖所依附植物
的冠层， 影响植物光合作用及正常的生长发育， 造
成植物死亡， 也因此被称为 “森林/绿色杀手”。
光是植物必需的能量， 对植物的生长发育、 生
理生化和形态结构等方面有重要的作用， 在自然环
境中， 光环境随着时间和空间发生变化。 如光照强
度、 光照时间和光谱成分的改变， 将对植物产生深
刻的影响。 对于光照强度的改变， 植物体通过改变
热带作物学报 2012， 33（3）： 523-528
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-12-25 修回日期： 2012-02-02
基金项目： 国家自然科学基金资助项目 （No. 31071699）； 公益性行业 （农业 ）科研专项 （No. 201103027）； 科技部国际合作项目 （No.
2011DFB30040）； 农业部外来入侵生物防治专项， 海南省重点科技项目（No. 080149）； 本所中央级公益性科研院所基本科研业
务费专项（No. 2011hzs1J026， No. 2012hzs1J007-2）。
作者简介： 程汉亭（1983年—）， 男， 研究实习员。 研究方向： 农田杂草和入侵植物生理生态。 *通讯作者： 范志伟， E-mail: fanweed@163.com。
薇甘菊在不同光环境下的生理生态研究
程汉亭， 范志伟 *， 黄乔乔， 李晓霞， 沈奕德， 刘丽珍
中国热带农业科学院环境与植物保护研究所
农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室
农 业 部 儋 州 农 业 环 境 科 学 观 测 实 验 站
海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室
海南省热带作物病虫害生物防治工程技术研究中心
海南儋州 571737
摘 要 为了探讨薇甘菊在不同光环境下（相对光强 100％， 25％， 10％）的生理生态研究， 系统研究了不同遮
荫生长下的薇甘菊叶片平均净光合速率（Pn）、 叶绿素荧光参数、 光合色素含量、 叶面积和比叶重（SLW）。 结果
表明： 100％相对光强下薇甘菊在 12 : 00~14 : 00 时表现出短暂的光抑制现象； 在高光强下薇甘菊显著提高净光
合速率（Pn）、 比叶重（SLW）、 叶绿素 a、 叶绿素 b、 类胡萝卜素含量、 类胡萝卜素/叶绿素比值来维持其正常生
长和避免午间高光强对光合系统的破坏； 25％和 10％ 2 个光环境下生长的薇甘菊各测定指标无显著差异， 其通
过提高叶面积捕捉更多的光能以维持自身的生长。 喜光植物薇甘菊能够在不同光环境下正常生长， 推测薇甘菊
生理和形态在不同光环境下， 光系统调节作用和表型可塑性是其较强入侵性的原因之一。
关键词 薇甘菊； 光抑制； 热耗散； 入侵性
中图分类号 S451 文献标识码 A
Ecophysiology of Mikania micrantha H.B.K
under Different Light Conditions
CHENG Hanting, FAN Zhiwei, HUANG Qiaoqiao
LI Xiaoxia, SHEN Yide, LIU Lizhen
Environment and Plant Protection Institute, CATAS / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Grops, Ministry
of Agriculture, P.R.China / Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment, Ministry of Agriculture,
P.R.China / Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests / Hainan Engineering Research Center
for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract To explore the ecophysiology of Mikania micrantha growing under different relative irradiance (RI 100%,
25% , 10% ), net photosynthetic rate ( Pn), chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content, specific leaf
weight (SLW) and leaf areas were measured in this paper. The results were shown as follows. Photoinhibition of
Mikania micrantha occurred slightly during 12:00 ~14:00 under 100% RI; M. micrantha increased Pn, SLW,
chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid and Car/Chl to sustain high relative growth rate and protect photosynthetic
institutions from being injured. The measured variables were not significant under RI 25% and 10%, and leaf
areas increased to increase light absorption for photosynthetic capacity and growth. M. micrantha could grow and
reproduce in a wide range of light conditions, and phenotypic plasticity in physiological and leaf morphological
traits might be the reasons that made Mikania micrantha a vigorous invader in different habitats.
Key words Mikania micrantha H.B.K; Photoinhibition; Thermal dissipation; Invasiveness
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.03.024
第 33 卷热 带 作 物 学 报
RI 100％ RI 25％ RI 10％
0.89
0.87
0.85
0.83
0.81
0.79
0.77
0.75
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
Fv
/F
m
图 1 不同相对光强下生长的薇甘菊光系统Ⅱ
最大光能转化效率（Fv/Fm）的日变化
时间
生物量分配和形态的变化也就是通常所说的表型可
塑性来实现适应 [6]。 当光照强度超过了植物自身光
合能力所需的光时， 就会对植物造成光抑制和光损
伤 [7]。 许多研究结果表明， 植物可以通过多种途
径 [8-10]耗散掉多余光能来维持叶片能量平衡。 薇甘
菊属于喜光植物， 但其生境分布很广， 它既能在阳
光充足的阳生地生长， 又能在荫生环境中生长[11-12]。
因此， 本研究以薇甘菊为研究对象， 对 3种不同光
照强度下薇甘菊光系统进行研究， 了解薇甘菊幼苗
对不同光环境梯度的适应策略。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
本试验在海南儋州中国热带农业科学院环境与
植物保护研究所秋凡基地进行 。 该区北纬 19°
31.675′， 东经 109°33.133′， 海拔 120 m， 属于热带
湿润季风性气候， 平均气温 23.8 ℃， 1 月平均气温
为 17.2 ℃， 7月平均气温 27.4 ℃， 年降雨量 1 500~
2 000 mm， 最高达 5 500 mm， 雨量充沛， 干湿季
节分明。 该基地供试土壤理化性质为： 砖红壤、 土
壤 pH 值 5.3、 全氮 25.8 g/kg、 全磷 1.54 mg/kg、 全
钾 18.6 g/kg。
1.2 试验材料与处理
通过用黑色尼龙网遮荫 ， 建立相对光强
（relative irradiance， RI）分别为100％（不遮荫）、 25％、
10％的荫棚 3 个 ， 荫棚面积 5 m×3 m， 高 2 m。
2011 年 3 月 8 日将薇甘菊种子（种子当年2月采于
海南文昌市文城镇） 种植于光照培养箱中育苗 ，
2011 年 4 月 8 日挑选长势一致的薇甘菊幼苗（苗高
约5 cm）移栽到荫棚中， 每个荫棚种植 8 株， 让其
在自然养分和水分条件下生长至 7月开始测定相关
指标。
1.3 叶绿素荧光参数的测定
取连续 3 d 晴朗天气， 利用便携式调制叶绿素
荧光仪 PAM-2500（WALZ， 德国）测量不同处理下
的薇甘菊叶绿素荧光参数的日变化。 从晨 08 : 00~18
: 00， 每隔 2 h 对不同遮荫条件下随机选取薇甘菊
叶片 （每个处理选取 3 株， 每株选取 3 片成熟叶）
测定初始荧光（F0）、 最大荧光（Fm）、 光系统Ⅱ（PSⅡ）
最大光能转换效率 （Fv/Fm）、 实际光合量子产量Y （II）、
光化学粹灭系数（qP）、 非光化学粹灭系数（NPQ）。
各参数测定方法如下： 用黑布将待测叶片遮光， 暗
适应 20 min 后， 避光情况下用 2030-B 叶夹将叶片
夹上， 测定 Fv/Fm 值， 同时仪器自动记录F0 和Fm。
将叶片在太阳光下适应 30 min 以后 ， 开光化光
（Act. Lint）用 2030-B 叶夹夹住测定叶片的Y（Ⅱ），
即实际光量子产量 Yield， 同时仪器自动记录 qP 和
NPQ。 记录测定数据， 取平均值。
1.4 改良半叶法测定光合速率
每个处理选取 3株， 每株选取 5片成熟叶， 采
用改良半叶法[13]测定薇甘菊叶片光合速率。 此参数
的测定与叶绿素荧光参数测定同时进行。
1.5 叶绿素含量、 比叶重、 干鲜重比的测定
叶绿素含量的测定： 采用丙酮浸提法提取， 用分
光光度法测定， 按 Lichtenthaler 公式计算其含量。
比叶重的测定： 取一定面积的叶片， 105 ℃杀
青 10 min， 80 ℃烘至恒重， 电子天平称重， 即可
计算出比叶重（SLW， 单位面积干重）。
干鲜重比的测定： 称取一定重量的叶片鲜重，
105 ℃杀青 10 min， 80 ℃烘至恒重， 电子天平称
重， 即可计算出干鲜重比。
叶面积的测定： 利用 YMJ-C 叶面积测定仪测
定每个处理下薇甘菊成熟叶片的面积， 每处理选取
10片叶子， 取平均值。
1.6 数据处理
数据采用 SPSS 12.0 软件对实验数据进行处理
和分析， 文中的图表由 Microsoft office Excel 2003
软件制作完成。
2 结果与分析
2.1 遮荫对薇甘菊叶绿素荧光参数的影响
由图 1 可知， 随着日间光强的增大， 100％光
强下生长的薇甘菊 Fv/Fm逐渐降低， 在 14 : 00 时降
到最低， 降幅约 15％， 表明薇甘菊发生了一定程
度的光抑制， 然后， Fv/Fm逐渐上升， 18 : 00 又基本
恢复到了早晨 8 : 00 的水平。 25％和 10％光强下
Fv/Fm有所波动， 但是波动不显著（p<0.05）， 未发生
光合作用光抑制现象。
524- -
第 3 期
2.2 遮荫对薇甘菊光合色素的影响
由图 4 可知， 在 100％相对光强环境生长下，
薇甘菊叶单位面积绿素 a、 叶绿素 b、 类胡萝卜素
含量和类胡萝卜素/叶绿素含量比均显著高于其他
两组相对光强下生长薇甘菊。 与 10％的相对光强
相比较， 在 100％相对光强环境生长下薇甘菊叶单
位面积绿素 a、 叶绿素 b、 单位面积类胡萝卜素含
量和类胡萝卜素/叶绿素含量比分别增加了 90％、
33％、 103％和 345％倍。 在 25％和 10％ 2组相对
光强下叶绿素含量和单位面积类胡萝卜素含量均无
显著差异（p<0.05）。 表明光照相对较弱时， 薇甘菊
叶绿素含量和胡萝卜素含量都会降低， 随着环境光
照强度的增加而均呈现升高趋势。
2.3 遮荫对薇甘菊净光合速率、 比叶重和叶面积
的影响
由图 5可知， 随着生长环境光强的增大， 薇甘
菊日均净光合速率显著升高（见图 5a）。 与 10％光强
相比， 25％光强下薇甘菊净光合速率升高 20％；
而全日照下（100％光强）净光合速率增加了 200％。
说明随着相对光强的增大薇甘菊净光合速率也随着
增大。 同时随着生长光强的增大薇甘菊比叶重也随
之增大（见图 5b）， 尤其在 100％光强下的比叶重比
10％光强下的高 121％， 而 10％和 25％ 2 个光环
境下的薇甘菊比叶重没有显著差异。 即在同样生物
量下， 弱光生长环境的薇甘菊能形成更大的叶面
积。 在弱光下（10％和25％的对对光强下）植株的叶
由图 2可知， 在 100％相对光强下， Fo 的变化
规律与 Fv/Fm呈相反趋势。 即在 14 : 00 时升到最高
值， 升幅约 69％， 晚上 18 : 00 又恢复到初始水平。
Fv/Fm 和 Fo 的变化与日间光强有较为密切的关系。
总体来说， 随着日间光强的增大， Fv/Fm 降低， Fo
升高。 100％光强下， 薇甘菊全天的 Fm 均明显小
于其它光强， 且在此光强下 Fm与全天光强变化没
有显著相关性（p<0.05）。
由图 3可看出， 在 100％相对光强下在 12 : 00~
14 : 00时， 薇甘菊的 NPQ 增加， 与 8 : 00 相比 NPQ
增幅达 70％（见图 3a）； ΦPSⅡ的变化趋势与 NPQ
相反（图 3b）。 与其它生长光强下的值相比， 差异
极显著（p<0.01）。 而在 25％和 10％相对光强下 NPQ
和ΦPSⅡ在全天中波动较小， 且无显著差异（p<0.05）。
图 2 不同相对光强下生长的薇甘菊初始荧光Fo（a）和最大荧光 Fm（b）的日变化
RI 100％ RI 25％ RI 10％
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
时间
RI 100％ RI 25％ RI 10％
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
时间
0.6
0.55
0.5
0.45
0.4
0.35
0.3
0.25
F o
3.5
3.3
3.1
2.9
2.7
2.5
2.3
2.1
1.9
1.7
F m
a b
RI 100％ RI 25％ RI 10％
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
时间
RI 100％ RI 25％ RI 10％
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
时间
6
5.5
5
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1
0.95
0.9
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
NP
Q
Qu
an
tu
m
Yi
el
d
图 3 不同相对光强下生长的薇甘菊非光化学猝灭系数 NPQ（a）和光系统Ⅱ电子传递量子效率 ΦPS Ⅱ（b）的日变化
a b
程汉亭等： 薇甘菊在不同光环境下的生理生态研究 525- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
300
250
200
150
100
50
0
比
叶
重
/（
g/
m
2 ）
10 25 100
相对光强/％
图 5 不同光强对薇甘菊净光合速率（a）、 比叶重（b）和叶面积（c）的影响

60
50
40
30
20
10
0
叶
面
积
/c
m
2
10 25 100
相对光强/％
c
10 25 100
0.18
0.16
0.14
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
相对光强/％
净
光
合
速
率
/[（
m
gC
O 2
/（
cm
2 ·
h）
]


a b


0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
10 25 100
相对光强/％
叶
绿
素
a/
（ m
g/
cm
2 ）
叶
绿
素
b/
（ m
g/
cm
2 ）
a b
10 25 100
相对光强/％

0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
类
胡
萝
卜
素
/（
m
g/
cm
2 ）
类
胡
萝
卜
素
/叶
绿
素
c d
10 25 100
相对光强/％
10 25 100
相对光强/％
图 4 不同相对光强下对薇甘菊叶片叶绿素含量、 类胡萝卜含量和类胡萝卜素/叶绿素含量比的影响
a. 叶绿素 a； b. 叶绿素 b； c. 类胡萝卜素； d. 类胡萝卜素/叶绿素含量比
526- -
第 3 期
面积显著大于强光下（100％相对光强下）的叶面积，
其中 10％相对光强下的植株叶面积比 100％相对光
强下叶面积大 86％（见图 5c）。
3 讨论与结论
光是重要的生态因子之一。 在很大程度上， 植
物适应光环境变化的能力决定着它的分布模式和丰
度 [14]。 植物暴露在弱光环境中， 光合作用受到限
制， 但在强光胁迫条件中， 光合作用也会下降， 即
光合作用的光抑制。 叶绿素荧光参数是研究植物光
合生理状态的重要参数。 许多研究表明光抑制在荧
光参数上表现为 Fv/Fm、 ΦPSⅡ的降低和 Fo、 NPQ
的增大[15-17]。
本研究同样发现 ， 100％光照下 ， 薇甘菊在
12:00~14 :00时发生了日间光抑制， Fv/Fm和 ΦPSⅡ
均下降（图 1 和图 3-b）， 降幅分别为 15％和 9.7％；
Fo 和 NPQ 在日间增大（图 2-a 和图 3-a）， 增幅分
别为 69％和 74％。 但是到晚上 18 : 00 时， Fv/Fm、
ΦPSⅡ、 Fo 和 NPQ 又恢复到了早晨 08 : 00 时的水
平， 表明薇甘菊日间光抑制不严重， 能够在光强减
弱时恢复正常水平。 在午间强光环境下薇甘菊能够
有效地维持叶片的能量平衡， 避免了光合机构的光
破坏。 ΦPSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm和 ΦPSⅡ的有
效量子产量 Yield 值下降为植物遭受光抑制的重要
特征， 在强光下薇甘菊通过加强日间热耗散 NPQ
以及光系统Ⅱ反应中心可逆失活来耗散过剩光能，
而且 Fo先升高后恢复到初始值的现象说明 PSⅡ反
应中心发生了可逆失活。 已经有研究表明 [9，18]失活
后的反应中心与捕光天线分离， 成为了激发能的猝
灭器， 耗散了过剩光能， 保护了邻近而又相连的反
应中心， 以免受光破坏， 本试验结果与以上研究结
果相似。
过剩光能诱导产生的各种类型的活性氧会严重
破坏光合机构， 类胡萝卜素是活性氧的有效猝灭
剂， 同时叶黄素成分又与热耗散能力直接相关。 有
研究发现， 类胡萝卜素（Car）含量增多， 会导致叶
片的热耗散能力升高[19]。 本研究发现， 高光强生长
环境下（100％相对光强）类胡萝卜素含量和类胡萝
卜素/叶绿素比值均高于遮阴条件下 （10％和 25％
相对光强）， 而且在高光强环境下午间热耗散大于
低光强下（图 4）。 表明类胡萝卜素含量的升高与薇
甘菊叶片热耗散能力呈正相关。
薇甘菊属于喜光植物， 但也能在弱光环境中生
存。 本研究发现薇甘菊在弱光环境中日均净光合
速率（Pn）、 比叶重（SLW）和单位面积叶绿素含量
（Chla、 Chlb）均显著低于全光照环境生长下的处理；
而叶面积显著大于强光照环境下的处理（图 4和图 5）。
表明在强光照环境下薇甘菊通过提高单位叶面积叶
绿素含量来捕捉更多的光能用于光合作用； 在弱光
照环境下薇甘菊通过增加叶面积捕捉更多的光能来
适应环境的变化， 这表现出表型可塑性。 表型可塑
性是生物界中普遍存在的现象， 是生物在没有遗传
变异的情况下适应异质环境的一种机制 [20]。 表型可
塑性较强的物种具有更强的适应性， 能在更广泛的
环境下生长和繁殖[21]。 薇甘菊正是在不同光照环境
下通过调节自身的生理性状和形态形状来维持自身
的生长和较高入侵性。 可见， 薇甘菊是一种耐阴性
强且能适应多种光环境的喜光入侵植物， 可在隐蔽
度为 90％的光环境中生存。
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责任编辑： 古小玲
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