全 文 ：植 物 学
A C T A B O T A N I C A
报
S I N I C A
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,
6
红芒野稻一莲塘早不育系花粉
败育过程的细胞形态学观察
武汉大学遗传研究室
摘 要
本文对于红芒野稻一莲塘早不育系选育过程中五个回交世代的花粉败育过程进行了观察 。
结果表明 : 花粉败育发生的时期从造抱组织开始直至单核花粉晚期 。 这些时期中都出现各种
异常现象 ,使花粉发育不能进人双核期 ,最后败育 。
总的说来 ,五个回交世代中都可观察到导致花粉败育的各种异常现象 ;但花粉败育主要是
在花粉发育的单核晚期 。
关于水稻 “ 三系” 选育 , 国内外都有不少的研究 , 近几年来 , 国内有些单位发表了水稻
雄性不育系的花粉发育的细胞学研究成果 1[ 一 3 , , 但由于水稻雄性不育的原因错综复杂 , 不
同品系的雄性不育植株 , 甚至同一个系统 , 同一植株 , 在同一个花药 , 出现花粉不育的原
因 ,都可能是多种多样的 。 特别是对于水稻野栽型雄性不育原因 (指细胞形态 、 生理等 ) ,
国内外还少见报道 。
为了更好地配合水稻“ 三系” 的选育 , 为新 “ 三系 ” 配套提供理论依据 , 我们在 1 9 7 3一
1 9 7 6年期间 , 对本室选育的野栽型红芒野稻一莲塘早不育系 (以下简称 “ 红 X 莲 ” 不育系 )的
花粉败育过程 , 进行了细胞形态学观察 。
材 料 和 方 法
“ 红 x 莲 ” 不育系现已转育到 “ 华矮 1 5’ 进人试种阶段 。 不同回交世代的实验材料的
具体固定时间和地点如下 : “ 红 x 莲 ” B ZF Z 19 7 3年 9 月 本校生物系实验农场 ; “ 红 x 莲 ”
B正 , 1 9 74 年 6 月 本校生物系实验农场 ; “ 红 X 莲 ,’B尹 刁 1 9 7 4年 9 月 本校生物系实验
农场 ; “ 红 x 莲 ” B声 , 1 9 7弓年 2 月 海南岛陵水县椰林公社 ; “ 红 x 莲 ” 7 F , 1 9 7 5年 6 月
湖北省两阳县排湖原种场 。 不育系各个世代均以莲塘早 (保持系 ) 作对照 。 材料 用 F A A
溶液固定 , 以石蜡包埋切片为主 ,切片厚度 10 微米 , 海氏铁苏木精染色 ,部分用伊红复染 。
部分压片 l( N 盐酸 60 ℃ 水解 ,苏木精染色 ) 观察。 共观察 5 27 朵小花 。
观 察 结 果
一 、 不育系与保持系花药的外部形态比较
不育系花药的外部形态 , 在发育早期与保持系就有区别 。 保持系的每朵小花通常有
6 个雄蕊 , 花药基本上是长柱形 ,开花时花药黄色 , 花丝迅速伸长 , 花药开裂 , 散出有生活
2 期 武汉大学遗传研究室 :红芒野稻一莲塘早不育系花粉败育过程的细胞形态学观察 1 1 5
力的花粉粒 。 不育系小花的雄蕊有时只有 2一4 个 , 其余雄蕊的花药早期退化萎缩 , 只留
下花丝的残迹 。 花药外形瘦瘪 ,开花时花药白色 , 开裂或个别不开裂 , 花丝也和正常的一
样伸长 , 但很快干缩 ,无花粉散出 。
二 、 小抱子发生过程中的异常现象
1
. 花粉母细胞液泡化直至胞质与核分解 “ 红 x 莲 ” 不育系的花粉母细胞在减数分裂
凝线期开始 ,有些花药整个花粉囊中的花粉母细胞 , 或一个花粉囊的两端 , 或中部的花粉
母细胞胞质液泡化 , 核结构破坏 , 核仁形状不规则 , 比原来核仁大 , 核仁与染色质凝成一
团 ,染色较深 , 整个花粉母细胞呈蜂窝伏 (图版 I , 2 ) , 细胞内含物有些呈块状或结成一团 ,
这些细胞已经解体和死亡 (图版 I , 1 ) 。
2
. 花粉母细胞或花粉发生粘连现象 “红 x 莲 ” 不育系花粉母细胞之间粘连现象较为
普遍 。 从减数分裂的偶线期开始直至二分体 、 四分体 , 花粉母细胞都有互相粘连 (图版 I ,
4 )
, 有些以原生质丝或部分原生质相连 , 无明显的细胞壁 , 甚至个别花粉母细胞形成不规
则的原生质团块 (图版 I , 5 ) 。 在减数分裂的凝线期 ,核中一般有一个较大的核仁 , 但有的
出现二个核仁 , 也有的在互相粘连的大块原生质团块中出现多个核仁 ; 同时有的核仁相连
(图版 I , 6 ) , 有的象核的无丝分裂 。 有的花粉在单核期 , 花粉之间的细胞质丝 , 产生明显
的粘连 。
3
. 染色体活动的异常现象 “ 红 x 莲 ” 不育系的花粉母细胞在减数分裂的终变期 , 染
色体配对可能不正常 , 有 2 至多个染色体粘连在一起类似多价体的现象 。 减数分裂第一
次分裂中期染色体不整齐排列在赤道板上 ; 在后期 I 、 末期 I常观察到落后染色体混乱地
分散在纺锤体中 (图版 I , 8 ) , 有的出现方向大致垂直的二个纺锤体 (图版 I , 7) , 有的形成
三极纺锤体 (图版 I , 1。 ) , 染色体分散在三极纺锤体中 , 有的染色体分别排在纺锤体中部
的赤道板上 ,或是结成团块集中在各个极中(图版 I , 9 ) ; 也有的在形成二分体或四分体分
离成单个花粉时 , 在细胞核外有染色体 ,有的还形成核外小核等 。
4
. 四分体与花粉的异常现象 “ 红 X 莲 ” 不育系在形成四分体时 , 有时出现直线形或
品字形的三分体 (图版 H , 1 ) , 也有的呈直线形和 T 形的四分体 (正常的呈田字形 ) (图版
I
,
2
、
3 ) ;有的在形成四分体时 ,不形成横隔壁 , 只剩下成堆的染色体或核物质 (图版 I , 9 ) 。
当四分体分离成单个花粉粒时 , 有的花粉粒的细胞质形成出芽的小体最终成为小细
胞 ;有的花粉粒比正常的显著的小或显著的大 (花粉母细胞也有特大的 ) (图版 1 , 4 、 5 ) ;
有的是核物质浓缩 , 胞质成网状 ,形成不规则的原生质团块 (图版 n , 6 ) 。
类似以上情况在个别的 (保持系 )中也有 , 但出现的频率很低 , 也不那么严重 。
三 、 雄配子体发生过程中的异常现象
“红 x 莲 ” 不育系花粉发育至单核期 ,有的花粉粒收缩成多角形 , 花粉壁很薄 , 甚至不
易见到 , 但萌发孔较大而明显可见 ;有的花粉粒的壁皱缩十分严重 , 形成各种形状 , 如半月
形 、 马蹄形 、 镰刀形以及不规则的碎片状 (图版 n , 7 ) 。 有的花粉粒中的原生质逐渐收缩 ,
到一定时候 , 核膜消失 , 核物质渗入细胞质中 ,细胞质和核浓缩成一团或其他不规则形状 ,
类似质壁分离 ,胞质与核质不易区分 , 因此 , 那时看到剩余的原生质被苏木精染成蓝黑色 ,
随后原生质继续解体而逐步消失 , 成为一个空壳 (图版 n , 7 ) ;也有的核物质和胞质由较浓
逐渐稀薄常成为网状而崩解 , 使花粉粒变成无内含物或仅留下一点痕迹 , 最后也形成空
植 物 学 报 20 卷
壳 。 在压片中观察到相同的现象 。 此外 ,还见到个别的花粉进人双核期 , 但在各个回交世
代的不育株中 ,都没有见到三胞花粉 。
碘一碘化钾试验表明 : “ 红 X 莲 ” 不育系的花粉粒 , 绝大多数染成黄色 (图版 n , 8 ) , 而
对照材料 (保持系 )中 , 绝大多数花粉粒则染成深蓝色 (图版 1 , 9 ) 。
四 、 “ 红 x 莲 ” 不育系各回交世代中花粉败育过程异常现象的比较
我们观察了 “ 红 x 莲 ” 不育系五个回交世代中 ,对与花粉败育直接有关和可能有关的
异常现象作了一些比较 , 结果见表 1 。
表 1 “ 红火莲 ” 不育系各回 交世代中花粉败育过 程异常现象 的比较 *
育性定鉴
、2
观察小花数朵小抱子发生过程 雄配子体发生过程
花粉空壳导*、 巾 现象 花胞 染常 小常 核缩分解与质浓馨败 色二了十 了口洲卜 擎现
细育 异动 异象
花畸
粉
皱
缩形
育性 分离
不 育
9
.
6%不育
稳定不育
稳定不育
91
护
O了,一一H,jo八39
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科+什杆料十
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附+柑
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+
粘·一抖十一什
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目一,’ 红 义莲 ” B Z F Z
“ 红 丫莲 ” B ; F Z
“ 红 火莲 ” B , F Z
“ 红 义莲 ” B` F Z
“ 红 丫莲 ” B , F :
. +
~
+ 表示 同一世代中出现异常 现象 的相对数量 。
从上表中可以看出 ,在各回交世代中 , 花粉形成过程出现的异常现象是相类似的 , 都
是从花粉母细胞形成的初期直至花粉单核晚期的过程中 , 产生异常现象 , 导致一部分花粉
形成早期就败育 ;另一部分花粉到了单核晚期发育停止 , 而不能进入双核期 , 最终形成空
夕它 。
通常花粉发育到单核期 出现的异常现象比花粉形成早期要多些 , 但花粉发育过程中
所出现的异常现象 ,在各回交世代之间没有明显的区别 。
值得提出的是 ,在 “ 红 x 莲 ” B 6F Z 的植株中 , 花粉形成早期出现的异常现象要比后期为
多 , 比其他世代中的花粉形成早期出现的异常现象的频率也要高 , 这可能由于它们是在海
南岛陵水固定的材料 , 当时减数分裂正遇上低温 ,从而加重了早期的败育 。
讨 论
L as er 4[] 报道花粉败育的形式和时期是多种多样的 。 近年来 , hs inj yo (新城长友 ) 『5] 和湖
南师范学院生物系〔3] 对于水稻雄性不育的花粉败育形式和时期作过观察 , 他们认为花粉
败育期主要是在单核花粉时期 , 也有少量发生在花粉母细胞增殖时期和减数分裂时期 ;最
近 , 中山大学遗传组 1[] 在关于水稻野败型不同组合的花粉败育形式和时期的报道中 , 同样
认为花粉的主要败育时期是出现在单核花粉晚期 , 通过细胞内含物空缺或凝集 , 细胞核和
核仁不同程度解体而导致花粉败育的 。
从我们观察到的以上花粉形成过程中出现的异常现象看来 , 花粉母细胞的胞质液泡
化直至核结构的破坏 ;单核期花粉的胞质和细胞核结成一团 , 以后形成空壳花粉 ; 以及花
粉粒严重皱缩成各种畸形等异常现象 , 是花粉母细胞和单核花粉粒正在或已经死亡的表
2 期 武汉大学遗传研究室 :红芒野稻一莲塘早不育系花粉败育过程的细胞形态学观察 巧3
现 , 这些时期可看作花粉败育的时期 , 但花粉败育主要是在花粉发育的单核晚期 。 19 7 3
年 , 我们对 “ 红 x 莲 ” B ZF , 不育系植株进行观察时 ,在一个花芽的切片中曾经观察到 , 花粉
囊处于只有三层细胞时 , 有一个花粉囊的造抱细胞就完全解体 ,每一个造抱细胞成为染色
很深的一小块物质 , 而其他药壁细胞都很正常 , 这种花粉囊是不会进一步发育的 。
至于花粉母细胞在减数分裂过程中 , 染色体的异常活动 (如染色体配对不正常 、 中期
染色体排列不整齐 , 后期的落后染色体等 ) , 花粉母细胞的粘连和 出现异常四分体等异常
现象 , 我们认为不会立即导致细胞的死亡 , 因此 , 还不能以此作为断定花粉败育产生在减
数分裂时期的根据 。 这些异常现象 , 只能认为有可能导致形成不正常的小抱子或不正常
的花粉粒 ,可以看作是花粉败育的先兆 ,或者是花粉走向败育的原因之一 。
在我们观察的 “ 红 X 莲” 不育植株中 , 有的花粉囊中存在着一定数量的空壳花粉 , 这是
在花粉单核期败育的 , 是一种主要形式 ; 也有不少的花粉囊中 , 花粉量很少 , 甚至空瘪无
物 , 这就很可能是由于在花粉母细胞形成之前或在小抱子发生过程中夭折的 。
参 考 文 献
中山大学生物系遗传组 、 同位素室等 , 1 9 76 : 作物 “ 三系 ” 生物学特征 的研究 m 。几种水稻雄性不育类型的花粉
形成与发育的细胞形态代谢障碍和药隔维管束发育的比较研究 。 遗传学报 , 3 ( 2 ) : 1 19 一 1 2 7。
湖 南师范学 院生物系等 , 19 7 3 : 水稻雄性不育性生理特征的初步研究 。 遗传学通讯 , l( :) 32 一 3 70
湖南师范学院生物系等 , 19 7头 野败衍生不育系花粉败育过程细胞学观察。 湖 南师院学报 (自然科学版 ) , ( 2 :)
5 1一 5 20
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(新城长友 ) , 1 9 7 2 : H y b r i d r i e e b r e e d i n g 1 1 1 . C y t o h i s ot l o g i e a l i n v e s t ig a t i o n o f
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武汉大学遗传研究室 :’ `红 x莲 ” 不 育系花粉败育过程的细胞形态学观察 图版 ,
1
.败育花药的一部分 。 火 工3 0 0 2 . 花粉母细胞胞质液泡化和呈蜂窝状 。 火 9 0 3 . 多个核仁相连 。 火 1 0 0 0
斗 .花粉母细胞粘连 。 丫 7。。 5 . 花粉母细胞粘连成原生质团块 。 义 13 0tJ 6 .花粉母细胞粘连及染色体分
散 。 丫 1。。 。 7 . 双纺锤体。 只 1 3 0 8 . 落后染色体 。 义 t 3 Uo g · 染色体结成团块 。 x 13。。 t o .三 极纺
锤体 。 又 13《川
武汉大学遗传研 究室 :. `红x 莲 ” 不育系花粉败育过程的细 胞形态学观察 图版 1
【. 品罕 垠三分体 。 丫 , U 乙 直线移四分体 。 X / ()I j · ! 一 移四分体 。 X 洲 U 乞 巨型与小型花粉粒 。 火 70()
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. 巨型花粉 母细胞与花粉粒 。 又 7 0 -6 单核花粉的胞 质与核浓缩 。 x :lJ { ) 7 , 花 粉拉皱缩 、畸形 。 x 4劝
比 不育花 粉拉( 左边的空壳 ) 。 丫加日 , . 正常花 粉拉。 义 加 。